Сегментарный аппарат ствола головного мозга представляет собой совокупность анатомически и функционально взаимосвязанных структур, предназначенных для осуществления безусловных (врожденных) рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Примерами таких рефлексов являются сосательный, глотательный, роговичный, кашлевой и т.д.

В состав сегментарного аппарата ствола головного мозга входят следующие структуры.

• 1. Корешковые волокна черепных нервов, включающих чувствительный компонент, – V пара (тройничный нерв), VII пара (лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий нерв). Они представляют собой расположенные в веществе ствола головного мозга центральные отростки псевдоуниполяриых клеток тройничного узла (V пары), коленчатого узла (VII пары), верхнего и нижнего узлов (IX и X пар). Корешковые волокна заканчиваются синаптическими окончаниями на вставочных нейронах ствола головного мозга.
• 2. Вставочные нейроны, роль которых выполняют рассеянные клетки ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны этих клеток синаптически заканчиваются на нейронах двигательных ядер черепных нервов.
• 3. Мультиполярные нейроны двигательных ядер черепных нервов – III пара (глазодвигательный нерв), IV пара (блоковый нерв), V пара (тройничный нерв), VI пара (отводящий нерв), VII пара (лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий нерв), XI пара (добавочный нерв) и XII пара (подъязычный нерв).
• 4. Часть аксонов нейронов двигательных ядер черепных нервов, составляющих двигательные корешковые волокна в пределах вещества мозга.

Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов относят к периферической нервной системе (корешковые волокна, лежащие за пределами ствола головного мозга, краниальные чувствительные ганглии, черепные нервы и их ветви).

В большинстве случаев вставочные нейроны сегментарного аппарата ствола головного мозга обеспечивают передачу нервных импульсов на нейроны двигательных ядер нескольких черепных нервов, причем не только своей, но и противоположной стороны. Например, при раздражении кожи лица в области щеки или губ у новорожденного возникают сосательные движения. Воспринимают раздражение рецепторы, являющиеся окончаниями псевдоуниполярных клеток узла тройничного нерва. Распространение нервного импульса в стволе головного мозга осуществляется на нейроны двигательных ядер V, VII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. В связи с этим в осуществлении сосательного акта принимают участие жевательные, мимические мышцы, мышцы неба, глотки, шеи и языка. При этом мускулатура включается в осуществление ответной реакции в равной степени как на своей, так и на противоположной стороне тела.

Понятие о ретикулярной формации

Ретикулярная формация – это комплекс анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов шейного отдела спинного мозга и ствола головного мозга, окруженных множеством волокон, идущих в различных направлениях. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и аксон, отдающий значительное количество вторичных ветвей. Это позволяет нейрону установить контакты примерно с 25 тыс. других нейронов. Ветви нейронов под микроскопом образуют своеобразную сеть – ретикулум. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, и послужило основой для предложенного названия.

Структурные элементы ретикулярной формации в шейных и верхнегрудных сегментах спинного мозга локализуются между задним и боковым рогами, в ромбовидном и среднем мозге – в покрышке, в промежуточном мозге – в составе таламуса.

Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными по форме и величине, в стволе головного мозга имеются ядра ретикулярной формации. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как глотание, роговичный рефлекс и т.д.

Выяснено значение и многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д.

Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, посредством медиального продольного пучка имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет большое значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на гамма-мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга.

В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество. Кроме того, ряд ядер ретикулярной формации ствола головного мозга в процессе эволюции приобрели роль жизненноважных центров: дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга; располагающиеся в промежуточном мозге центры терморегуляции, голода и насыщения, вегетативных функций и т.д.

К рассеянным клеткам и ядрам ретикулярной формации подходят коллатерали от спинномозговой, медиальной, тройничной и латеральной петель или непосредственно от чувствительных ядер черепных нервов. От нейронов ретикулярной формации эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепных нервов, к мозжечку, к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

Основным нисходящим трактом является ретикулярноспинномозговой путь, который берет начало в стволе головного мозга и идет к нейронам передних рогов спинного мозга, отдавая коллатерали к двигательным ядрам черепных нервов. Этот путь проводит тонические импульсы к указанным образованиям.

От нейронов медиальных и ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры полушарий большого мозга идут таламо-корковые волокна. Особенностью этих путей является диффузный характер их распределения – они заканчиваются не только во всех областях, но и во всех слоях коры полушарий большого мозга. В связи с этим в кору поступают неспецифические афферентные импульсы из ретикулярной формации спинного мозга и ствола головного мозга. Неспецифические афферентные импульсы осуществляют активацию коры полушарий большого мозга, необходимую для восприятия специфических раздражений. Последние поступают в проекционные центры коры по специализированным афферентным путям от коммуникационных ядер таламуса и коленчатых тел. Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных ретикулярных волокон в отборе информации (дифференцированном проведении импульсов), поступающей к коре полушарий большого мозга. Прерывание потока неспецифических афферентных импульсов приводит к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна.

Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга в свою очередь посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).

Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависят тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т.д.

В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга, выполняя следующие основные функции:

• 1) обеспечение сегментарных рефлексов – рассеянные клетки выступают в качестве вставочных нейронов (глотание, чихание, роговичный рефлекс, зрачковый рефлекс и т.д.);
• 2) поддержание тонуса скелетной мускулатуры – клетки ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных и спинномозговых нервов, преимущественно по ретикулярно-спинномозговому тракту;
• 3) коррекция проведения нервных импульсов – благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, или существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;
• 4) активное влияние на высшие центры коры полушарий, что приводит либо к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории, участвуя в регуляции сна и бодрствования и т.д.;
• 5) участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола головного мозга).

Автономная, она же вегетативная нервная система, ВНС, представляет собой часть нервной системы человека, которая регулирует внутренние процессы, контролирует практически все внутренние органы, а также отвечает за адаптацию человека к новым условиям жизни.

Главные функции вегетативной нервной системы

Трофотропная - поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма независимо от изменения внешних условий). Данная функция способствует сохранению нормального функционирования организма практически в любых условиях.

В её рамках вегетативной нервной системой регулируются сердечное и мозговое кровообращение, кровяное давление, соответственно температура тела, органические показатели крови (уровень pH, сахар, гормоны и другие), деятельность желёз внешней и внутренней секреции, тонус лимфатических сосудов.

Эрготропная - обеспечение нормальной физической и психической видов деятельности организма в зависимости от конкретных условий существования человека в конкретный момент времени.

Простыми словами - эта функция даёт возможность автономной нервной системе мобилизировать энергетические ресурсы организма для сохранения жизни и здоровья человека, что необходимо, например, в экстремальной ситуации.

В то же время функции вегетативной нервной системы распространяются и на накопление и «перераспределение» энергии в зависимости от активности человека в конкретный момент времени, то есть она обеспечивает нормальный отдых организма и накопление сил.

В зависимости от выполняемых функций, вегетативная нервная система подразделяется на два отдела - парасимпатический и симпатический, а анатомически - на сегментарный и надсегментарный.

Строение вегетативной нервной системы. Нажмите на изображение для просмотра в полном размере.

Надсегментарный отдел ВНС

Это, по сути, главенствующий отдел, отдающий команды сегментарному. В зависимости от ситуации и условий внешней среды он «включает» парасимпатический либо симпатический отдел. Надсегментарный отдел вегетативной нервной системы человека включает в себя следующие функциональные единицы:

1. Ретикулярную формацию мозга . В ней располагаются дыхательные и центры, контролирующие деятельность сердечно-сосудистой системы, отвечающие за сон и бодрствование. Она представляет собой своеобразное «сито», контролирующее поступающие в мозг импульсы, в первую очередь, во время сна.
2. Гипоталамус . Регулирует взаимоотношение соматической и вегетативной деятельности. В нём находятся важнейшие центры, которые поддерживают постоянные и нормальные для организма показатели температуру тела, уровень ЧСС, АД, гормональный фон, а также контролирующие ощущения насыщения и голода.
3. Лимбическая система . Этот центр контролирует появление и угасание эмоций, регулирует режим дня - сон и бодрствование, отвечает за сохранение вида, пищевое и сексуальное поведение.

Так как центры надсегментарного отдела автономной нервной системы отвечают за появление любых эмоций как положительных, так и отрицательных, вполне естественно, что справиться с нарушением вегетативной регуляции вполне возможно самим контролем эмоций:

• ослабить или повернуть в позитивное русло ход различных патологий;
• купировать болевой синдром, успокоиться, расслабиться;
• самостоятельно, без каких-либо лекарственных средств справиться не только с психоэмоциональными, но и физическими проявлениями .

Это подтверждается статистическими данными: примерно 4 из 5 больных с диагнозом ВСД способны к самовыздоровлению без применения вспомогательных лекарств или лечебных процедур.

По всей видимости, позитивный настрой и самовнушение помогают вегетативным центрам самостоятельно справляться с собственными патологиями и избавлять человека от неприятных проявлений вегето-сосудистой дистонии.

Сегментарный отдел ВНС

Сегментарный вегетативный отдел контролируется надсегментарным, является своеобразным «исполнительным органом». В зависимости выполняемых функций сегментарный отдел вегетативной нервной системы подразделяют на симпатический и парасимпатический.

Каждый из них имеет центральную и периферическую части. Центральный отдел состоит из симпатических ядер, располагающихся в непосредственной близости спинного мозга, и парасимпатические черепные и поясничные ядра. Периферический отдел включает в себя:

1. ветви, нервные волокна, вегетативные ветви, выходящие из спинного и головного мозга;
2. вегетативные сплетения и их узлы;
3. симпатический ствол с его узлами, соединительными и межузловыми ветвями, симпатическими нервами;
4. концевые узлы парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Помимо того, некоторые отдельные органы «оснащены» собственными сплетениями и нервными окончаниями, осуществляют свою регуляцию и под воздействием симпатического или парасимпатического отдела, и автономно. К таким органам относится кишечник, мочевой пузырь и некоторые другие, а их нервные сплетения называют третьим по счету метасимпатическим отделом вегетативной нервной системы.

Симпатический отдел представлен двумя стволами, идущими вдоль всего позвоночника - левым и правым, которые регулируют деятельность парных органов с соответствующей стороны. Исключение составляет регуляция деятельности сердца, желудка и печени: они контролируются двумя стволами одновременно.

Симпатический отдел в большинстве случаев отвечает за возбуждающие процессы, он главенствует, когда человек бодрствует и активен. Кроме того, именно он «берёт на себя ответственность» за контроль всеми функциями организма в экстремальной или стрессовой ситуации - мобилизирует все силы и всю энергию организма для решающего действия с целью сохранения жизнедеятельности.

Парасимпатическая вегетативная нервная система действует противоположно симпатической. Она не возбуждает, а тормозит внутренние процессы, за исключением происходящих в органах пищеварительной системы. Она обеспечивает регуляцию, когда организм находится в состоянии покоя или во сне, и именно за счёт её работы организму удаётся отдохнуть и накопить силы, запастись энергией.

Симпатический и парасимпатический отделы

Вегетативная нервная система контролирует все внутренние органы, причём она может как стимулировать их деятельность, так и расслаблять. За стимуляцию отвечает симпатическая НС. Её основные функции заключаются в следующем:

1. сужении или тонизации кровеносных сосудов, ускорении кровотока, повышении артериального давления, температуры тела;
2. учащении сердцебиения, организации дополнительного питания определённых органов;
3. замедлении пищеварения, снижении перистальтики кишечника, уменьшении выработки пищеварительных соков;
4. сокращает сфинктеры, снижает секрецию желёз;
5. расширяет зрачок, активизирует кратковременную память, улучшает внимание.

В отличие от симпатической, парасимпатическая вегетативная нервная система «включается», когда организм отдыхает или спит. Она замедляет физиологические процессы практически во всех органах, концентрируется на функции накопления энергии и питательных веществ. На органы и системы она влияет следующим образом:

1. снижает тонус, расширяет кровеносные сосуды, за счёт чего снижается уровень артериального давления, скорость движения крови по организму, замедляются метаболические процессы, снижается температура тела;
2. частота сердечных сокращений снижается, уменьшается питание всех органов и тканей в организме;
3. пищеварение активизируется: активно вырабатываются пищеварительные соки, усиливается перистальтика кишечника - все это необходимо для накопления энергии;
4. секреция желёз усиливается, сфинктеры расслабляются, в результате чего происходит очищение организма;
5. зрачок сужается, внимание рассеивается, человек ощущает сонливость, слабость, вялость и усталость.

Нормальные функции вегетативной нервной системы поддерживаются в основном за счёт своеобразного равновесия между симпатическим и парасимпатическим отделами. Его нарушение - это и есть первый и главный толчок к развитию нейроциркуляторной или вегето-сосудистой дистонии.

Выделяют центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг, периферическую - черепные и спинномозговые нервы, сплетения, периферические нервы, ганглии, расположенные вне головного и спинного мозга. С анатомо-функциональной точки зрения нервную систему подразделяют на две части: соматическую, выполняющую функции связи организма с внешней средой и иннервирующую наружные покровы тела и скелетные (поперечнополосатые) мышцы, и вегетативную (автономную), регулирующую состояние внутренней среды организма и иннервирующую железы и гладкомышечные волокна.

Центральная нервная система

Центральная нервная система состоит из серого вещества, представляющего собой скопление тел нервных клеток - нейронов, и белого вещества, которое образуют их отростки, покрытые миелиновой оболочкой. Помимо нейронов, в состав нервной ткани входят глиальные клетки, количество которых примерно в 10 раз превышает число нейронов Миелиновая оболочка в ЦНС образована особым типом глиальных клеток - олигодендроцитами. Другие (более многочисленные) глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: поддерживают структуру нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности, способствуют ее восстановлению после травм и инфекций.

Головной мозг

Головной мозг с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа. У взрослого человека он содержит от 5 до 20 миллиардов нейронов и в среднем имеет массу 1500 г. В составе головного мозга выделяют три основные части: полушария большого мозга, ствол мозга и мозжечок. Полушария большого мозга - самая крупная часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70 % его массы. Снаружи они покрыты слоем серого вещества, который называется корой. Поверхность коры имеет складчатый вид благодаря многочисленным извилинам и бороздам, резко увеличивающим ее общую площадь. Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. Лобную долю от теменной отделяет центральная (роландова) борозда, височную долю от лобной и теменной - боковая (сильвиева) борозда. В коре лобных долей заложены центры, регулирующие движение и поведение. В коре теменных долей, расположенных кзади от лобных, функционируют центры, воспринимающие телесные ощущения, в том числе осязание и суставно-мышечное чувство. Сбоку к теменной доле примыкает височная доля, в которой расположены зоны, обеспечивающие восприятие звуков, речь и другие высшие мозговые функции. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, обеспечивающая восприятие и распознавание зрительной информации. Полушария большого мозга соединены массивным пучком аксонов - мозолистым телом, по которому они обмениваются информацией.

На внутренней поверхности полушарий располагаются тесно связанные между собой структуры, в совокупности образующие лимбическую систему (поясная извилина, гиппокамп, миндалина и др.). К лимбической системе относят также некоторые отделы таламуса, базальных ганглиев, гипоталамус. Функция лимбической системы заключается в регуляции поведения на основе актуальных потребностей организма, обеспечении эмоциональных реакций, процессов памяти, вегетативных функций.

Подкорковые ядра

В глубине полушарий большого мозга, отделенные от коры слоем белого вещества, расположены скопления серого вещества - подкорковые ядра. К их числу относятся базальные ганглии и таламус. В число базальных ганглиев входят 5 основных ядер - хвостатое ядро, скорлупа (вместе обозначаемые как стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро, а также расположенная в верхней части ствола мозга черная субстанция. Базальные ганглии связаны между собой и различными отделами коры (прежде всего - лобной корой) двусторонними связями и участвуют в регуляции сложных координированных движений, а также некоторых психических функций. Таламус выполняет функцию сенсорного релейного (передающего) ядра, получающего информацию от различных сенсорных систем (за исключением обоняния), мозжечка, базальных ганглиев и в свою очередь переадресуюшего ее различным отделам коры. В таламусе существуют также неспецифические зоны, широко проецирующиеся на кору и обеспечивающие ее активацию и поддержание бодрствования.

Гипоталамус

Непосредственно под таламусом на основании мозга располагается гипоталамус - маленькая область массой всего 4 г, выполняющая исключительно сложные функции, важнейшей из которых является поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). В гипоталамусе расположены многие ядра, имеющие специфические функции, регулирующие водный обмен, распределение жира, температуру тела, половое поведение, сон и бодрствование. Нейроны гипоталамуса вырабатывают вещества, которые высвобождаются в кровь и через специальную воротную систему кровообращения поступают в гипофиз, где регулируют секрецию гормонов гипофиза.

Ствол мозга

Ствол мозга расположен на основании черепа под полушариями большого мозга и соединяет их со спинным мозгом.

В стволе выделяют три основные части продолговатый мозг, мост и средний мозг (ножки мозга). В основании ствола проходят проводящие двигательные пути, следующие от коры к спинному мозгу, несколько кзади - чувствительные пути, идущие в обратном направлении. В покрышке ствола на разных уровнях залегают ядра черепных нервов, а также скопления нейронов, участвующие в регуляции двигательных и вегетативных функций. В самой нижней части ствола - продолговатом мозге, который непосредственно переходит в спинной мозг, расположены центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы (сосудодвигательный центр) и дыхание (дыхательный центр). Через весь ствол к гипоталамусу и далее к таламусу протянулась нейронная сеть, которая состоит из клеток, соединенных друг с другом короткими отростками (ретикулярная формация); она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддержании функционального состояния коры и фокусировки внимания на важных в данный момент для организма объектах. На уровне ствола проводящие пути, следующие к полушариям большого мозга и в обратном направлении, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий получает информацию от противоположной половины тела и соответственно управляет ее движениями.

Мозжечок

Мозжечок расположен кзади от ствола мозга и отделен от нависающих сверху полушарий выростом твердой мозговой оболочки - мозжечковым наметом. В мозжечке выделяют срединную часть (червь, клочково-узелковая доля) и два полушария.

Снаружи он покрыт слоем серого вещества - корой, образующей многочисленные борозды и извилины. Под корой располагается белое вещество, а в его глубине - 4 пары ядер. Мозжечок соединен с различными отделами ствола тремя парами ножек.

Через них в мозжечок поступает информация от проводящих чувствительных путей, вестибулярного аппарата коры большого мозга, которая перерабатывается в системе внутренних нейронных кругов и через глубинные ядра направляется к ядрам ствола (а от них к сегментарному аппарату спинного мозга) и таламусу.

Через таламус мозжечок связан с корой большого мозга и способен влиять на ее функциональное состояние. Мозжечок обеспечивает координацию сокращений различных мышечных групп и формирование новых двигательных навыков, при этом срединные структуры мозжечка преимущественно обеспечивают поддержание равновесия и ходьбу, движения глаз, головы и туловища, а полушария мозжечка обеспечивают координацию движений в конечностях. Кроме того, мозжечок участвует в регуляции вегетативных функций и эмоциональных реакций, влияет на процессы внимания, памяти, мышления, речи.

Спинной мозг

Спинной мозг заключен в позвоночном канале, образованном телами и дужками позвонков. В позвоночном канале он простирается от уровня большого затылочного отверстия до межпозвонкового диска между I и II поясничными позвонками. Вверху спинной мозг переходит в ствол головного мозга, а внизу, постепенно уменьшаясь в размерах, заканчивается мозговым конусом. В составе спинного мозга выделяют 31-32 сегмента (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-2 копчиковых). Под сегментом понимают отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам выходящих из него корешков (двум передним и двум задним).

У 4-месячного плода каждый сегмент спинного мозга расположен на уровне одноименного позвонка, но по мере развития ребенка позвоночник становится длиннее спинного мозга, что ведет к изменению взаиморасположения сегментов спинного мозга и позвонков. Так, у взрослого шейное утолщение расположено на уровне позвонков C3-Th1, а поясничное утолщение - на уровне Th10- Th12.

На поперечном срезе расположенное в центре серое вещество имеет форму бабочки и окружено по периферии белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в задних отделах серого вещества, которые называют задними рогами. Тела двигательных нейронов, от которых отходят двигательные волокна спинномозговых нервов, расположены в передних отделах серого вещества, называемых передними рогами. В белом веществе выделяют три канатика: передний, боковой, задний. В передних канатиках проходят нисходящие двигательные пути, заканчивающиеся в передних рогах, в задних канатиках - восходящие пути глубокой чувствительности. Боковые канатики включают как нисходящие двигательные пути (в том числе пирамидный путь, следующий от моторной зоны коры большого мозга к нейронам передних рогов), так и восходящие чувствительные пути, включая направляющийся к таламусу путь поверхностной чувствительности (спиноталамический путь).

Периферическая нервная система

Периферическая нервная система состоит из черепных и спинномозговых нервов, отходящих от ствола и спинного мозга и образующих нервные сплетения и периферические нервы, которые обеспечивают связь центральной нервной системы с различными частями тела. В состав периферической нервной системы включаются также спинномозговые, черепные и вегетативные ганглии, представляющие собой скопления тел нейронов. По периферическим нервам к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам.

Большинство периферических нервных структур содержит чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Двенадцать пар черепных нервов выходят из мозгового вещества на основании мозга. По функции они подразделяются на двигательные, чувствительные или смешанные. Двигательные нервы начинаются в двигательных ядрах ствола, которые образованы телами соответствующих нейронов, чувствительные нервы формируются из волокон тех нейронов, тела которых лежат в черепных ганглиях за пределами мозга.

Спинномозговые нервы

От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, в том числе 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Эти нервы называют по позвонкам, прилегающим к тому отверстию, через которые они выходят.

Каждый спинномозговой нерв имеет передний и задний корешок, которые, сливаясь, формируют сам нерв. Задний корешок содержит чувствительные волокна и тесно связан со спинномозговым ганглием, состоящим из тел нейронов, от которых отходят эти волокна. Передний корешок состоит из двигательных волокон, отходящих от тел двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Поясничные и крестцовые корешки, выйдя из спинного мозга, следуют вниз к месту своего выхода из позвоночного канала через соответствующие межпозвонковые отверстия, по пути образуя конский хвост.

Каждый спинномозговой нерв делится на переднюю ветвь, иннервирующую переднюю и боковую части тела, и заднюю ветвь, иннервирующую задние части тела. Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения. Четыре верхних спинномозговых нерва формируют шейное сплетение, из которого выходят нервы, иннервирующие затылочный и шейный отделы. Ветви спинномозговых нервов на уровне С4-Т2, образуют плечевое сплетение, которое проходит между передней и средней лестничными мышцами в направлении подключичной ямки. Из плечевого сплетения выходят нервы, иннервирующие плечевой пояс и руку, наиболее крупными из которых являются срединный, локтевой и лучевой. Поясничное сплетение образуется тремя верхними поясничными спинномозговыми нервами, из него выходят нервы, иннервирующие нижние отделы живота, тазовый пояс и бедро, в частности бедренный нерв. Крестцовое сплетение образуется спинномозговыми нервами на уровне Л1 - К2 и располагается в полости таза вблизи крестцово-подвздошного сочленения.

От него отходят нервы, иннервирующие нижние конечности, основным из них является седалищный нерв, который в дальнейшем разделяется на малоберцовый и большеберцовый нервы.

Каждый нерв представляет собой скопление волокон, организованных в группы и окруженных соединительной тканью. Нервное волокно состоит из осевого цилиндра - аксона и оболочки, образованной шванновскими клетками (леммоцитами), расположенными вдоль аксона, как «бусины на нити». Значительное число нервных волокон покрыто также миелиновой оболочкой, их называют миелинизированными.

Волокна, окруженные леммоцитами, но лишенные миелиновой оболочки, называются немиелинизированными.

Миелиновая оболочка формируется из клеточной мембраны леммоцитов, при этом каждая клетка многократно закручивается вокруг аксона, образуя слой за слоем. Область аксона, где два смежных леммоцита соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. Миелин состоит преимущественно из липидов (жиров) и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов по аксону примерно в 10 раз благодаря тому, что они «прыгают» от одного перехвата Ранвье к другому.

Вегетативная нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует состояние внутренних органов и систем и обеспечивает не только постоянство внутренней среды организма, но и ее изменения в зависимости от его внутренних потребностей и внешних обстоятельств. В вегетативной нервной системе выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел включает надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в головном мозге - стволе, мозжечке, гипоталамусе, лимбических структурах, коре большого мозга (преимущественно в лобной и височной долях). Сегментарные вегетативные центры расположены в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами. Сигналы от центрального отдела поступают к управляемым органам через систему двух последовательно соединенных нейронов Тела первой группы нейронов (преганглионарных нейронов) располагаются в сегментарных вегетативных центрах, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих на периферии, где они контактируют с телами вторых (постганглионарных) нейронов, аксоны которых следуют к гладким мышечным волокнам и секреторным клеткам.

Морфологически и функционально выделяют две части вегетативной нервной системы - симпатическую и парасимпатическую. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга (на уровне от 8-го шейного до 2-го поясничного сегментов). Аксоны преганглионарных нейронов оканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи позвоночника (паравертебральных или превертебральных ганглиях).

Совокупность паравертебральных ганглиев образует по обеим сторонам позвоночника симпатический ствол, состоящий из 17-22 пар соединенных между собой узлов. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов расположены в ядрах ствола мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов заканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи управляемых органов (превисцеральные ганглии).

Симпатическая часть вегетативной нервной системы мобилизует силы организма в экстренных ситуациях для обеспечения «борьбы или бегства». Она увеличивает трату энергетических ресурсов, ускоряет и усиливает сердечную деятельность, повышает артериальное давление и содержание сахара в крови, перераспределяет кровоток в пользу скелетных мышц за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже, усиливает свертывающую активность крови, расширяет бронхи, снижает перистальтику желудочно-кишечного тракта.

Парасимпатическая часть способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма. Ее активация снижает частоту и силу сердечных сокращений, уменьшает артериальное давление, стимулирует пищеварительную систему.

Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные и в симпатических, и в парасимпатических ганглиях происходит с помощью медиатора ацетилхолина.

В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется медиатор норадреналин (исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, которые выделяют ацетилхолин).

В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон выделяется ацетилхолин. Действие симпатической части вегетативной нервной системы усиливается за счет выделения адреналина мозговым веществом надпочечников, которое представляет собой видоизмененный симпатический ганглий и является составной частью единой симпатико-адреналовой системы.

Благодаря центральным вегетативным структурам деятельность обеих частей четко скоординирована, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают активность внутренних функциональных систем на уровне, соответствующем требованиям, которые предъявляются к организму.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной мозг и спинной мозг заключены в защитные костные футляры - череп и позвоночник. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три мозговые оболочки: твердая, паутинная и мягкая.

Снаружи головной мозг покрыт твердой мозговой оболочкой, которая состоит из двух листков. Наружный листок, богатый сосудами, плотно сращен с костями черепа и является их внутренней надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая оболочка, состоит из плотной фиброзной ткани, полностью лишенной сосудов. В полости черепа оба листка прилегают друг к другу и дают отростки, например серп большого мозга, разделяющий полушария, намет мозжечка, отделяющий мозжечок от нависающих сверху затылочных долей. В местах расхождения наружного и внутреннего листка твердой мозговой оболочки образуются треугольной формы синусы, заполненные венозной кровью (например, верхний сагиттальный, кавернозный, поперечный синусы и др.). По венозным синусам венозная кровь оттекает из полости черепа во внутреннюю яремную вену.

Паутинная (арахноидальная) оболочка головного мозга плотно прилегает к внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, но не срастается с ней, а отделена субдуральным пространством.

Мягкая оболочка головного мозга плотно прилегает к поверхности головного и спинного мозга. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, которое заполнено цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью, или ликвором. На боковой поверхности и основании мозга субарахноидальное пространство расширяется и образует цистерны.

Цереброспинальная жидкость

(ЦСЖ) непрерывно вырабатывается в желудочках головного мозга сосудистыми ворсинчатыми сплетениями со скоростью 20 мл/ч. ЦСЖ по составу напоминает плазму крови. Общий объем ликворосодержащих пространств в центральной нервной системе составляет около 150 мл, в сутки вырабатывается около 500 мл ЦСЖ. Таким образом, в течение дня она полностью заменяется более 3 раз.

Основная часть ЦСЖ продуцируется в боковых желудочках, из них она поступает в III желудочек и далее через водопровод мозга - в IV желудочек. Через три отверстия IV желудочка ЦСЖ поступает в субарахноидальное пространство (в цистерны основания мозга), далее распространяется вверх по поверхности полушарий большого мозга и всасывается венозными синусами твердой мозговой оболочки, главным образом верхним сагиттальным синусом, через многочисленные арахноидальные ворсины.

Физиологическое значение цереброспинальной жидкости многообразно. Она снабжает нервную ткань питательными и другими веществами, необходимыми для жизнедеятельности, удаляет продукты распада, поддерживает водно-электролитный баланс, обеспечивает механическую защиту мозга.

Физиологические и анатомические особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система (автономная) - часть нервной системы, которая иннервирует сосуды и внутренние органы, осуществляя координацию их работы и регулируя обменные и трофические процессы (поддерживая таким образом гомеостаз организма). Она подразделяется на центральную и перефирическую, включает два отдела: симпатический и парасимпатический. К центральной вегетативной нервной системе относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге. К перефирическому отделу относятся вегетативные волокна, вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервные окончания.

Физиологической особенностью вегетативной нервной системы является следующие: 1) она часть целостной реакции организма; 2) имеет малую скорость проведения нервного сигнала; 3) не подчиняется произвольному контролю со стороны головного мозга; 4) оказывает три вида влияний на работу органов: 5) пусковое (запускает работу органов, которые работают несостоянно); 6) корригирующее (усиливает или ослабляет работу органов); 7) адаптивно-трофическое (включает систему обмена веществ, направленную на восстановление гомеостаза).

Анатомической особенностью вегетативной нервной системы является то, что нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центрального отдела вегетативной нервной системы и образуют скопления - ганглии. Таким образом, имеется дополнительное звено между центральными структурами вегетативной нервной системы и эффекторами. Участок волокна, идущий от центральных нейронов до ганглия, называется преганглионарным волокном, а участок волокна, идущий от ганглия до эффектора - постганглионарным волокном. Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев: рецепторное (чуствительные нейроны располагаются в органах, а их аксон в составе заднего корешка вступает в спинной мозг); ассоциативного (вставочный нейрон располагается в боковых рогах спинного мозга, через преганглионарное волокно передает сигнал на вегетативный ганглий); эфферентного (двигательный нейрон располагется в вегетативном ганглии, а через постганглионарное волокно передает возбуждение на рабочий орган).

Симпатический и парасимпатические отделы нервной системы имеют ряд различий. Преганглионарные волокна симпатического отдела выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, ганглии располагаются рядом с центральным отделом, а от них идут длинные постганглионарные волокна. В передаче информации с преганглионарного волокна на ганглий участвует ацетилхолин, но основным нейромедиатором, который воздействует на эффекторы, является норадреналин. Активация симпатического отдела вызывает эрготоропные эффекты: увеличивается возбудимость и проводимость систем органов, усиливаются обменные процессы, происходит учащение дыхания и сердцебиения, т.е. организм приспосабливается к интенсивной деятельности, активируются защитные силы организма. Длинные преганглионарные волокна парасимпатического отделаначинаются в стволе и крестцовых отделах спинного мозга, а ганглии располагаются вблизи эффекторов. В предаче информации с преганглионарного нейрона на ганглий и с постганглионарного нейрона на рабочий орган принимает участие нейромедиатор ацетилхолин. Активация парасимпатического отдела создает условия для отдыха и восстановления сил. Усиливаются трофотропные процессы: увеличивается синтез пищеварительных ферментов и, усиливается секреция пищеварительных желез. Происходит снижение частоты сердечных сокражений и сужение зрачков.

В норме между симпатическим и парасимпатическими отделами существует неустойчивое равновесие, сдвиги которого обусловлены действием раздражителей внешней и внутренней среды. Действие обоих отделов на одни и те же органы чаще всего приводит к противоположным эффектам, т.е. они работают как антагонисты. В некоторых случаях наблюдается синергизм в работе обоих отделов: при пищеварении происходит увеличение белкового состава слюны (действие симпатического отдела) и увеличение ее количества (действие парасимпатического отдела). Почти полное выключение симпатического отдела не является опасным для жизнедеятельности организма, но нарушения в работе парасимпатического отдела могут привести к серьезным последствиям: нарушается регуляция кровоснабжения, температурная регуляция тела, быстро наступает утомление, т.е. человек в таком состоянии плохо адаптируется к изменению окружающей среды.

Высшие вегетативные центры мозга. Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется с участием различных отделов мозга. Ствол мозга содержит такие жизненно важные центры, как дыхательный, сосудодвигательный, центры сердечной деятельности и т.д. Ядро блуждающего нерва направляет свои аксоны к большей части внутренних органов, иннервируя как гладкую мускулатуру, так и железы (например, слюнные). Средний мозг обеспечивает последовательность реакций акта еды и дыхания. Основная роль нисходящей части ретикулярной формации ствола - повышение активности нервных центров, связанных с вегетативными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Одновременно ретикулярная формация способна регулировать деятельность гипоталамуса. Моноаминергическая система ствола (норадренергические нейроны голубоватого пятна, дофаминергические нейроны среднего мозга и серотонинергические нейроны в ядрах срединного шва) участвует в вегетативном обеспечении эмоциональных состояний, цикла «сон - бодрствование» и модуляции высших психических функций. Мозжечок, имея обширную афферентацию от внешней среды, участвует в регуляции вегетативного обеспечения любой мышечной деятельности, способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Полосатое тело участвует в безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций (слюно- и слезоотделение, потоотделение и др.) Лимбическая система - «висцеральный мозг» осуществляет коррекцию вегетативного обеспечения пищевого, сексуального, оборонительного и других форм поведения, а также различных эмоциональных состояний. Такая коррекция осуществляется за счет модуляции активности вегетативной нервной системы главным образом с участием гипоталамуса, который является центром интеграции моторных, эндокринных и эмоциональных компонетов сложных реакций адаптивного поведения, центром регуляции гомеостаза и обмена веществ. Гиппокамп и миндалевидное тело также являются высшими парасимпатическими центрами, которые реализуют свой эффект через гипоталамус. В миндалевидном теле имеются нейроны, повышающие активность симпатической нервной системы. Они активируются при отрицательных эмоциях. Например, в этих условиях уменьшается коронарный кровоток, повышается артериальное давление, а также снижается содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. Поэтому страх, ярость, агрессивность, которые инициируются при возбуждении нейронов миндалевидного тела, нередко являются причиной выраженной патологии сердечно-сосудистой системы. Таламус - структура, имеющая обширные связи с соматической нервной системой и ретикулярной формацией. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами.

Кора может оказывать прямое и опосредованное влияние на работу внутренних органов, которое осуществляется с участием вегетативных центров, расположенных в различных отделах коры. Потенциально кора может осуществлять любое влияние на вегетативные функции, но использует свои возможности в случае крайней необходимости. Наряду с гипоталамусом и другими компонентами лимбической системы кора способна осуществлять долгосрочную регуляцию работы внутренних органов (на основе выработки многочисленных вегетативных рефлексов), что способствует успешной адаптации организма к новым условиям существования, в том числе при выполнении учетной, трудовой и бытовой деятельности. Способность коры оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на подкорковые вегетативные центры дает человеку возможность контролировать свои эмоции, существенно расширяя границы социальной и биологической адаптации.

Гипоталамус как высший центр регуляции вегетативных функций. Как уже отмечалось выше, гипоталамус содержит нейроны, ответственные за регуляцию активности симпатических и парасимпатических центров ствола мозга и спинного мозга, а также за процессы секреции гормонов гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и половых желез. Благодаря этому гипоталамус участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов, в регуляции таких интегративных процессов, как обмен энергии и веществ, терморегуляция, а также формирование различных по модальности биологических мотиваций (например, пищевой, питьевой и половой), благодаря чему организуется поведенческая активность организма, направленная на удовлетворение соответствующих биологических потребностей. Выше уже отмечалось, что, согласно гипотезе В. Гесса, ядра переднего и частично среднего гипоталамуса рассматриваются как высшие парасимпатические центры, или трофотропные зоны, в то время как ядра заднего (и частично среднего) гипоталамуса - как высшие симпатические центры, или эрготропные зоны. С другой стороны, существует представление о диффузной локализации нейронов, регулирующих активность симпатических (или парасимпатических) нейронов - в каждом центре, ответственном за регуляцию деятельности соответствующего внутреннего органа или интегративного процесса, имеются оба типа нейронов. В настоящее время известно, что гипоталамус выполняет регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы; активности свертывающей и противосвертывающей систем крови; активности иммунной системы (совместно с вилочковой железой) организма; внешнего дыхания, в том числе координация легочной вентиляции, с деятельностью сердечно-сосудистой системы и с соматическими реакциями; моторной и секреторной деятельности пищеварительного тракта; водно-солевого обмена, ионного состава, объема внеклеточной жидкости и других показателей гомеостаза; интенсивности мочеообразования; белкового, углеводного и жирового обмена; основного и общего обмена, а также терморегуляция. Важную роль гипоталамус играет в регуляции пищевого поведения. Установлено существование в гипоталамусе двух взаимодействующих центров: голода (латеральное ядро гипоталамуса) и насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный - оказывает на нее тормозное влияние.

Роль гипоталамуса в регуляции пищевого поведения . В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма, а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с ощущением голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются глюкозой. Гипоталамические глюкорецепторы получают информацию о содержании глюкозы в других частях тела. Об этом сигнализируют периферические глюкорецепторы, находящиеся в печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи. Получены многочисленные данные об участии различных мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга. Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показывают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам. В регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хорошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура стимулирует прием пищи, высокая - тормозит. Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство массы тела.

Роль гипоталамуса в регуляции температуры тела. На уровне 36,6° С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса. В переднем гипоталамусе имеются нейроны, активность которых чувствительна к изменению температуры этой области мозга. Если искусственно поднять температуру переднего гипоталамуса, то у животного наблюдаются увеличение частоты дыхания, расширение периферических кровеносных сосудов и увеличенный расход тепла. При охлаждении переднего гипоталамуса развиваются реакции, направленные на усиленную теплопродукцию и сохранение тепла: дрожь, пилоэрекция (поднятие волос), сужение периферических сосудов. Периферические тепловые и холодовые терморецепторы несут в гипоталамус информацию о температуре окружающей среды, и до изменения температуры головного мозга заблаговременно включаются соответствующие рефлекторные ответы. Поведенческие и эндокринные реакции, активируемые холодом, контролируются задним гипоталамусом, а те, что активируются теплом, - передним гипоталамусом. После удаления головного мозга впереди гипоталамуса животные остаются теплокровными, однако точность температурной регуляции ухудшается. Разрушение у животных переднего гипоталамуса делает невозможным поддерживание температуры тела.

Тонус вегетативной нервной системы. В естественных условиях симпатические и парасимпатической центры вегетативной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Явление постоянного тонуса вегетативной нервной системы проявляется прежде всего в том, что по эфферентным волокнам к органам постоянно идет поток импульсов с определенной частотой следования. Известно, что состояние тонуса парасимпатической системы лучше всего отражает деятельность сердца, особенно сердечный ритм, а состояние тонуса симпатической системы - сосудистая система, в частности, величина артериального давления (в покое или при выполнении функциональных проб). Многие стороны природы тонической активности остаются малоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований формируется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интерорецепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма - пейсмекеров локализованных в основном, в продолговатом мозге. Природа тонической активности симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы может быть связана также и с уровнем эндогенных модуляторов (прямого и косвенного действия), адренореактивности, холинореак-тивности и других видов хемореактивности. Тонус автономной нервной системы следует рассматривать как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.

Конституционная классификация тонуса ВНС у людей. Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Еще в 1910 г. Эппингер и Гесс создали учение о симпатикотонии и ваготонии. Они разделили всех людей на две категории - симпатикотоников и ваготоников. Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму. Сейчас уже имеется более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии (лишь у 16% здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию). В последнее время A.M. Гринберг предлагает выделять семь типов вегетативной реактивности: общая симпатикотония; частичная симпатикотония; общая ваготония; частичная ваготония; смешанная реакция; общая интенсивная реакция; общая слабая реакция.

Вопрос о тонусе вегетативной (автономной) нервной системы требует дополнительных исследований, особенно с учетом того большого интереса, который проявляют к нему в медицине, физиологии, психологии и в педагогике. Полагают, что тонус вегетативной нервной системы отражает процесс биологической и социальной адаптации человека к различным условиям среды обитания и образу жизни. Оценка тонуса вегетативной нервной системы - это одна из сложных задач физиологии и медицины. Существуют специальные методы исследования вегетативного тонуса. Например, исследуя кожные вегетативные рефлексы, в частности пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи» (он вызывается болевым или холодовым раздражением кожи в области трапециевидной мышцы), при нормотоническом типе реакции у здоровых людей происходит образование «гусиной кожи». При поражении боковых рогов, передних корешков спинного мозга и пограничного симпатического ствола этот рефлекс отсутствует. При исследовании потового рефлекса, или аспириновой пробы (прием внутрь 1 г аспирина растворенного в стакане горячего чая) у здорового человека появляется диффузное потоотделение (положительная аспириновая проба). При поражении гипоталамуса или путей, соединяющих гипоталамус с симпатическими нейронами спинного мозга, диффузное потоотделение отсутствует (отрицательная аспириновая проба).

При оценке сосудистых рефлексов часто исследуется местный дермографизм, т.е. ответ сосудов на штриховое раздражение кожи предплечья или других частей тела рукояткой неврологического молотка. При легком раздражении кожи через несколько секунд у нормотоников появляется белая полоска, что объясняется спазмом поверхностных кожных сосудов. Если раздражение наносится сильнее и медленнее, то у нормотоников появляется красная полоса, окруженная узкой белой каймой - это местный красный дермографизм, который возникает в ответ на снижение симпатических вазоконстрикторных воздействий на сосуды кожи. При повышенном тонусе симпатического отдела оба вида раздражения вызывают только белую полосу (местный белый дермографизм), а при повышении тонуса парасимпатической системы, т.е. при ваготонии, у человека оба вида раздражения (и слабое, и сильное) вызывают красный дермографизм.

Ортостатический рефлекс Превеля заключается в активном переводе испытуемого из горизонтального положения в вертикальное, с подсчетом пульса до начала пробы и спустя 10 - 25 с после ее выполнения. При нормотоническом типе реакции происходит учащение пульса на 6 ударов в минуту. Более высокое учащение пульса свидетельствует о симпатико-тоническом типе реакции, в то время как небольшое увеличение пульса (не более, чем на 6 ударов в минуту) или неизменность пульса указывает на повышенный тонус парасимптического отдела.

При исследовании болевого дермографизма , т.е. при штриховом раздражении кожи острой булавкой, нормотоников на коже появляется красная полоса шириной 1 - 2 см, окруженная узкими белыми линиями. Этот рефлекс обусловлен снижением тонических симпатических влияний на сосуды кожи. Однако он не возникает при поражении сосудорасширяющих волокон, идущих к сосуду в составе периферического нерва, или при поражении депрессорного отдела бульбарного сосудодвигательного центра.

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.

Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.