Почка покрыта капсулой, имеющей два слоя и состоящей из коллагеновых волокон с незначительной примесью эластических, и слоем гладких мышц в глубине. Последние непосредственно переходят в мышечные клетки звездчатых вен. Капсула пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами, тесно связанными с сосудистой системой не только почки, но и околопочечной клетчатки. Структурной единицей почки является нефрон, включающий в себя клубочек вместе с капсулой Шумлянского-Боумена (составляющих вместе почечное тельце), извитые канальцы I порядка, петлю Генле, извитые канальцы II порядка, прямые канальцы и собирательные трубочки, открывающиеся в чашечки почки (цветн. таблица, рис. 1 - 5). Общее количество нефронов - до 1 млн.

Рис. 1. Фронтальный разрез почки (схема): 1 - капсула; 2-корковое вещество; 3 - мозговое вещество (пирамиды Мальпиги); 4 - почечная лоханка.
Рис. 2. Разрез через долю почки (малое увеличение): 1 - капсула; 2 - корковое вещество; 3 - поперечно разрезанные извитые мочевые канальцы; 4 - продольно разрезанные прямые мочевые канальцы; 5 - клубочки.

Рис. 3. Разрез через участок коркового вещества (большое увеличение): 1 - клубочек; 2 - наружная стенка капсулы клубочка; 3 - главный отдел мочевого канальца; 4 - вставочный отдел мочевого канальца; 5 - щеточная каемка.
Рис. 4. Разрез через поверхностную часть мозгового вещества (большое увеличение): 1 - толстый отдел петли Генле (восходящее колено); 2 - тонкий отдел петли Генле (нисходящее колено).
Рис. 5. Разрез через глубокую часть мозгового вещества (большое увеличение). Собирательные трубки.

Клубочек образован кровеносными капиллярами, на которые распадается приносящая артериола. Собираясь в единый выносящий тракт, капилляры клубочка дают выносящую артериолу (vas efferens), калибр которой значительно уже приносящей (vas afferens). Исключение составляют клубочки, располагающиеся на границе между корковым и мозговым слоями, в так называемой юкстамедуллярной зоне. Юкстамедуллярные клубочки имеют более крупные размеры, а калибр афферентных и эфферентных сосудов у них одинаковый. В связи с их расположением юкстамедуллярные клубочки имеют особое кровообращение, отличное от такового у корковых клубочков (см. выше). Базальная мембрана капилляров клубочков плотная, гомогенная, толщиной до 400 Å, содержит ПАС-позитивные мукополисахариды. Клетки эндотелия нередко вакуолизированы. При электронной микроскопии в эндотелии обнаруживаются круглые отверстия до 1000 Å в диаметре, в которых кровь непосредственно контактирует с базальной мембраной. Петли капилляров как бы подвешены на своеобразной брыжеечке - мезангиуме, представляющей собой комплекс гиалиновых пластинок из протеинов и мукополисахаридов, между которыми располагаются клетки с мелкими ядрами и скудной цитоплазмой. Клубочек капилляров покрыт плоскими клетками размерами до 20-30 мк со светлой цитоплазмой, тесно соприкасающимися друг с другом и составляющими внутренний слой капсулы Шумлянского-Боумена. Этот слой соединен с капиллярами системой каналов и лакун, в которых циркулирует провизорная моча, фильтрующаяся из капилляров. Наружный слой капсулы Шумлянского-Боумена представлен плоскими эпителиальными клетками, которые у места перехода в главный отдел становятся более высокими, кубическими. В области сосудистого полюса клубочка располагаются особого рода клетки, которые образуют так называемый эндокринный аппарат почки - юкстагломерулярный аппарат. Одни из этих клеток - гранулированные эпителиоидные - располагаются в 2-3 ряда, образуя муфту вокруг приносящей артериолы перед самым ее входом в клубочек., Количество гранул в цитоплазме их варьирует в зависимости от функционального состояния. Клетки второго вида-небольшие плоские, вытянутые, с темным ядром - помещаются в углу, образованном приносящей и выносящей артериолами. Эти две группы клеток, по современным воззрениям, возникают из гладкомышечных элементов. Третья разновидность-небольшая группа высоких, вытянутых клеток с ядрами, расположенными на разном уровне, как бы нагроможденными друг на друга. Относятся эти клетки к месту перехода петли Генле в дистальный извитой каналец и по темному пятну, образованному нагроможденными ядрами, обозначаются как macula densa. Функциональное значение юкстагломерулярного аппарата сводится к выработке ренина.

Стенки извитых канальцев I порядка представлены кубическим эпителием, у основания которого цитоплазма имеет радиарную исчерченность. Параллельные прямолинейные сильно развитые складки базальной мембраны образуют своего рода камеры, содержащие митохондрии. Щеточная каемка в эпителиальных клетках проксимального отдела нефрона образована параллельными протоплазматическими нитями. Функциональное значение ее не изучено.

Петля Генле имеет два колена-нисходящее тонкое и восходящее толстое. Они выстланы плоскими эпителиальными клетками, светлыми, хорошо воспринимающими анилиновые красители, с очень слабой зернистостью цитоплазмы, которая посылает в просвет канальца малочисленные и короткие микроворсинки. Граница нисходящего и восходящего колен петли Генле соответствует месту расположения macula densa юкстагломерулярного аппарата и разделяет нефрон на проксимальный и дистальный отделы.

Дистальный отдел нефрона включает в себя извитые канальцы II порядка, практически не отличимые от извитых канальцев I порядка, но лишенные щеточной каемки. Через узкий отдел прямых канальцев они переходят в собирательные трубочки, выстланные кубическим эпителием со светлой цитоплазмой и крупными светлыми ядрами. Собирательные трубочки открываются 12- 15 ходами в полость малых чашечек. В этих участках их эпителий становится высоким цилиндрическими переходит в двухрядный эпителий чашечек, а последний - в переходный эпителий мочевых лоханок. На проксимальный отдел нефрона падает главная реабсорбция глюкозы и других веществ, имеющих высокий порог всасывания, на дистальный-всасывание основного количества воды и солей.

Мышечный слой чашечек и лоханок тесно связан с мышцами внутреннего слоя капсулы почки. Своды почек (fornices) лишены мышечных волокон, представлены главным образом слизистым и подслизистым слоями и поэтому являются самым уязвимым местом верхних мочевых путей. Даже при незначительном подъеме внутрилоханочного давления можно наблюдать разрывы сводов почки с прорывом содержимого лоханки в вещество почки - так называемые пиелоренальные рефлюксы (см.).

Межуточная соединительная ткань в корковом слое крайне скудна, состоит из тонких ретикулярных волокон. В мозговом слое она развита сильнее и включает также коллагеновые волокна. Клеточных элементов в строме мало. Строма густо пронизана кровеносными и лимфатическими сосудами. В почечных артериях имеется микроскопически четкое деление на три оболочки. Интима образована эндотелием, ультраструктура которого почти аналогична таковой в клубочках, и так называемыми субэндотелиальными клетками с фибриллярной цитоплазмой. Эластические волокна образуют мощную внутреннюю эластичную мембрану - двух- или трехслойную. Наружная оболочка (широкая) представлена коллагеновыми волокнами с примесью отдельных мышечных, которые без резких границ переходят в окружающие соединительнотканные и мышечные пучки почки. В адвентиции артериальных сосудов идут лимфатические сосуды, из которых крупные также содержат косорасположенные мышечные пучки в своей стенке. В венах три оболочки условны, адвентиция их почти не выражена.

Непосредственная связь между артериями и венами представлена в почках двумя типами артериовенозных анастомозов: прямым соединением артерий и вен при юкстамедуллярном кровообращении и артериовенозными анастомозами типа замыкающих артерий. Все почечные сосуды - кровеносные и лимфатические - сопровождаются нервными сплетениями, которые образуют по ходу их тонкую разветвленную сеть, заканчивающуюся в базальной мембране канальцев почки. Особенно густая нервная сеть оплетает клетки юкстагломерулярного аппарата.

Генетическая классификация эпителиев (примеры)

• Эпителии кожного типа (эктодермальные) Многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эпителий.; эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.
• Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) Однослойный призматический эпителий кишечного тракта; эпителий печени и поджелудочной железы.
• Эпителий почечного типа (нефродермальный) Эпителий нефрона.
• Эпителий целомического типа (целодермальный) Однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эпителий половых желез; эпителий коры надпочечников.
• Эпителий нейроглиального типа Эпиндимный эпителий мозговых желудочков; эпителий мозговых оболочек; пигментный эпителий сетчатки глаза; обонятельный эпителий; глиальный эпителий органа слуха; вкусовой эпителий; эпителий передней камеры глаза; хромофобный эпителий мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.

Топография, источники развития, строение, регенерация.

Однослойные эпителии

Источниками эмбрионального развития эпителиев являются эктодерма, энтодерма, промежуточная и латеральные (спланхнотом) части мезодермы, а также мезенхима (эндотелий сосудов, камер сердца). Развитие начинается с 3-4 недели эмбрионального развития У эпителиев отсутствует единый источник происхождения.

Эндотелий развивается из мезенхимы. Однослойный плоский эпителий серозных покровов – из спланхнотомов (вентральная часть меходермы).

Морфологическая классификация

Все клетки однослойного эпителия распологаются на базальной мембране. Однослойный плоский эпителий (эндотелий сосудов и сердца и мезотелий)

• Однослойный кубический эпителий (выстилает проксимальные и дистальные отделы почечных канальцев, имеет щеточную каемку и базальную исчерченность)
• Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий
  • Бескаемчатый (желчный пузырь)
  • Каемчатый (тонкая кишка)
  • Железистый (желудок)
• Многорядный (псевдомногослойный) эпителий
  • Ресничатый, или мерцательный (воздухоносные пути)

Строение различных видов однослойного эпителия

Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра. Этим клетками свойственна дипломатическая дифференцировка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных органелл, и наружную часть (эктоплазму), относительно свободную от органелл. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов — эндотелий , полостей тела — мезотелий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных канальцев (тонкая часть петли Генле ), альвеол легкого (клетки I типа).

Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в почечных канальцах , в фолликулах щитовидной железы , в мелких протоках поджелудочной железы , желчных протоках печени , мелких собирательных трубочках почки.

Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка , кишки , образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы , крупных желчных протоков , желчного пузыря , маточной трубы , стенку крупных собирательных трубочек почки . В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый .

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эпителия).

Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей — наиболее типичный представитель многорядных эпителиев. Также выстилает полость маточных труб.

Однослойный двурядный призматический эпителий встречается в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке , концевых отделах предстательной железы , семенных пузырьков .

Локализация однослойных эпителиев в организме

1)Мезотелий – покрывает серозные оболочки: плевру, эпи-, перикард, брюшину

2) Эндотелий – выстилает изнутри стенки сердца, кровеносных, лимфатических сосудов

3) эпителий некоторого канальцев почек, наружного листа капсулы почечных канальцев и.т.д.

Многослойные эпителии

Источники развития

Источниками эмбрионального развития эпителиев являются эктодерма, энтодерма, промежуточная и латеральные (спланхнотом) части мезодермы, а также мезенхима (эндотелий сосудов, камер сердца). Развитие начинается с 3-4 недели эмбрионального развития. У эпителиев отсутствует единый источник происхождения.

Локализация в организме

Многослойные плоские эпителии – наиболее распросртаненный вид эпителиев в организме.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий

• Эпидермис кожи
• Некоторые участки слизистой оболочки полости рта

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

• Роговица глаза
• Конъюктива
• Слизистые оболочки глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки, части мочеиспускательного канала, полости рта

Многослойный кубический эпителий в организме человека встречается редко. Сходен по строению с многослойным плоским эпителием, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму.

• Стенка крупных фолликулов яичника
• Протоки потовых и сальных желез кожи.

Многослойный призматический эпителий также встречается редко.

• Некоторые участки мочеиспускательного канала
• Крупные выводные протоки слюнных и молочных желез (частично)
• Зоны резкого перехода между многослойным плоским и однослойным многорядным эпителием

Переходный эпителий

• Большая часть мочевыводящих путей

Строение, клеточный состав слоев

Многослойный плоский ороговевающий эпителий — это эпителий кожи. Развивается из эктодермы. Слои:

• Базальный слой — во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов — отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме — обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид специального назначения — обеспечивает прочность).
• Шиповатый слой — из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.
• Зернистый слой — из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества — кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.
• Блестящий слой — клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.
• Слой роговых чешуек (роговой слой) — состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Слои:

• Базальный слой — цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазо-фильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза ; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
• Шиповатый слой — состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы , клетки активно делятся .
• Покровные клетки — плоские, стареющие клетки, не делятся , с поверхности постепенно слущиваются.

Переходный эпителий. Слои:

• Базальный слой — из мелких темных низкопризматических или кубических клеток — малодифференцированные и стволовые клетки , обеспечивают регенерацию ;
• Промежуточный слой — из крупных грушевидных клеток , узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
• Покровные клетки — крупные куполообразные клетки ; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся , постепенно слущиваются .

Однослойный эпителий

При описании однослойного однорядного эпителия термин «однорядный» чаще всего опускается. В зависимости от формы клеток (эпителиоцитов) различают:

• Плоский однослойный эпителий;
• Кубический однослойный эпителий;
• Цилиндрический, или призматический однослойный эпителий.

Однослойный плоский эпителий , или мезотелий, выстилает плевру, брюшину и перикард, препятствует образованию спаек между органами брюшной и грудной полостей. При рассматривании сверху клетки мезотелия имеют полигональную форму и неровные края, на поперечных срезах они плоские. Количество ядер в них колеблется от одного до трех.

Двухъядерные клетки образуются в результате незавершенного амитоза и митоза. С помощью электронной микроскопии можно обнаружить наличие на верхушке клеток микроворсинок, что значительно увеличивает поверхность мезотелия. При патологическом процессе, например плеврите, перикардите, через мезотелий может происходить интенсивное выделение жидкости в полости тела. При поражении серозной оболочки клетки мезотелия сокращаются, отходят друг от друга, округляются и легко отделяются от базальной мембраны.

Выстилает канальцы нефронов почек, мелкие разветвления выводных протоков многих желез (печени, поджелудочной железы и пр.). По высоте и ширине клетки кубического эпителия чаще всего примерно одинаковы. В центре клетки располагается округлое ядро.

Выстилает полость желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря, выводные протоки печени и поджелудочной железы, а также образует стенки некоторых канальцев нефронов и пр. Представляет собой пласт клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране в один слой. Высота эпителиоцитов больше их ширины, и все они имеют одинаковую форму, поэтому ядра их лежат на одном уровне, в один ряд.

В органах, где постоянно и интенсивно совершаются процессы всасывания (пищеварительный канал, желчный пузырь), эпителиальные клетки имеют всасывающую каемку, которая состоит из большого числа хорошо развитых микроворсинок. Эти клетки называются каемчатыми . В каемке также содержатся ферменты, расщепляющие сложные вещества до простых соединений, способных проникать через цитолемму (оболочку клеток).

Особенностью однослойного цилиндрического эпителия, выстилающего желудок,является способность клеток выделять слизь . Такой эпителий называется слизистым. Слизь, продуцируемая эпителием, предохраняет слизистую оболочку желудка от механического, химического и термического повреждения.

Однослойный многорядный мерцательный цилиндрический эпителий характеризуется наличием мерцательных ресничек, выстилает полость носа, трахею, бронхи, маточные трубы. Движение ресничек наряду с другими факторами способствует передвижению в маточных трубах яйцеклеток, в бронхах - частиц пыли из выдыхаемого воздуха в полость носа.

Бокаловидные клетки . В однослойном цилиндрическом эпителии тонкой и толстой кишок встречаются клетки, имеющие форму бокала и выделяющие слизь, которая предохраняет эпителий от механического и химического воздействия.

Многослойный эпителий

Многослойный эпителий бывает трех видов:

• Ороговевающий;
• Неороговевающий;
• Переходный.

Эпителий первых двух видов покрывает кожу, роговицу, выстилает полость рта, пищевода, влагалище и часть мочеиспускательного канала; переходный эпителий - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь.

Регенерация эпителия

Покровный эпителий постоянно подвергается воздействию внешней среды. Через него осуществляется интенсивный обмен веществ между организмом и средой. Поэтому эпителиальные клетки быстро погибают. Подсчитано, что только с поверхности слизистой оболочки ротовой полости здорового человека каждые 5 мин слущивается свыше 5-10 5 эпителиальных клеток.

Восстановление эпителия происходит за счет митоза эпителиальных клеток. Большинство клеток однослойного эпителия способно к делению, а в многослойном эпителии такой способностью обладают только клетки базального и отчасти шиповатого слоев.

Репаративная регенерация эпителия происходит путем интенсивного размножения клеток краев раны, которые постепенно надвигаются на место дефекта. В дальнейшем в результате непрекращающегося размножения клеток толщина эпителиального пласта в области раны увеличивается и одновременно в нем происходят созревание и дифференциация клеток, приобретающих структуру, свойственную клеткам данного вида эпителия. Большое значение для процессов регенерации эпителия имеет состояние подлежащей соединительной ткани. Эпителизация раны происходит лишь после заполнения ее молодой, богатой кровеносными сосудами соединительной (грануляционной) тканью.

Железистый эпителий

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Эти клетки синтезируют и выделяют специфические продукты (секреты) на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости внутренних органов или в кровь и лимфу.

Железы в организме человека выполняют секреторную функцию, являясь либо самостоятельными органами (поджелудочная, щитовидная, крупные слюнные железы и т.д) либо их элементами (железы дна желудка). Большинство желез - производные эпителия, и только некоторые из них другого происхождения (например, мозговое вещество надпочечных желез развивается из нервной ткани).

По строению различают простые (с неветвящимся выводным протоком) и сложные (с разветвленным выводным протоком) железы а по функции - железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

К эндокринным железам относятся гипофиз, шишковидное тело, щитовидная, паращитовидная, вилочковая, половые железы, надпочечники и панкреатические островки. Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду -на поверхность кожи или в полости, выстланные эпителием (полость желудка, кишок и т. д.). Они участвуют в выполнении функции органа, элементом которого являются (например, железы пищеварительного канала участвуют в пищеварении). Экзокринные железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции и составом секрета.

Большинство экзокринных желез - многоклеточные образования, за исключением бокаловидных клеток (единственный вид одноклеточных экзокринных желез в организме человека). Бокаловидные клетки располагаются внутри эпителиального пласта, вырабатывают и выделяют на поверхность эпителия слизь, предохраняющую его от повреждений. Эти клетки имеют расширенную верхушку, в которой накапливается секрет, и узкое основание с ядром и органоидами. Остальные экзокринные железы - многоклеточные экзоэпителиальные (располагающиеся вне эпителиального пласта) образования, в которых различают секреторный, или концевой, отдел и выводной проток.

Секреторный отдел состоит из секреторных, или железистых, клеток, вырабатывающих секрет.

В некоторых железах, производных многослойного эпителия, помимо секреторных встречаются эпителиальные клетки, способные сокращаться. Сокращаясь, они сдавливают секреторный отдел и тем самым облегчают выделение из него секрета.

Клетки секреторных отделов - гландулоциты - чаще всего лежат одним слоем на базальной мембране, но могут располагаться и в несколько слоев, например в сальной железе. Форма их изменяется в зависимости от фазы секреции. Ядра обычно крупные, неправильной формы, с ядрышками больших размеров.

В клетках, вырабатывающих секрет белкового характера (например, пищеварительные ферменты), особенно хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, а в клетках, вырабатывающих липиды и стероиды, лучше выражена незернистая эндоплазматическая сеть. Хорошо развит пластинчатый комплекс, имеющий непосредственное отношение к процессам секреции.

Многочисленные митохондрии сконцентрированы в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где накапливается секрет. В цитоплазме железистых клеток встречаются различного рода включения: белковые зерна, капли жира и глыбки гликогена. Количество их зависит от фазы секреции. Часто между боковыми поверхностями клеток проходят межклеточные секреторные капилляры. Цитолемма, ограничивающая их просвет, образует многочисленные микроворсинки.

Во многих железах хорошо заметна полярная дифференциация клеток, обусловленная направленностью секреторных процессов,- синтез секрета, его накопление и выделение в просвет концевого отдела протекают в направлении от основания к верхушке. В связи с этим в основаниях клеток располагаются ядро и эргастоплазма, а в верхушках лежит внутриклеточный сетчатый аппарат.

В образовании секрета различают несколько последовательных фаз:

• Поглощение продуктов для синтеза секрета;
• Синтез и накопление секрета;
• Выделение секрета и восстановление структуры железистых клеток.

Выброс секрета происходит периодически, в связи с чем наблюдаются закономерные изменения железистых клеток.

В зависимости от способа выделения секрета различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый типы секреции.

При мерокриновом типе секреции (наиболее распространенном в организме) гландулоциты полностью сохраняют свое строение, секрет выходит из клеток в полость железы через отверстия в цитолемме либо путем диффузии через цитолемму без нарушения ее целости.

При апокриновом типе секреции грандулоциты частично разрушаются и вместе с секретом отделяется верхушка клетки. Этот тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез.

Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению гландулоцитов, которые входят в состав секрета вместе с синтезированными в них веществами. У человека по голокриновому типу секретируют только сальные железы кожи. При этом типе секреции восстановление структуры железистых клеток происходит за счет интенсивного размножения и дифференцировки специальных малодифференцированных клеток.

Секрет экзокринных желез может быть белковым, слизистым, белково-слизистым, сальным, так же называются и соответствующие железы. В смешанных железах встречаются клетки двух видов: одни вырабатывают белковый, другие - слизистый секрет.

Выводные протоки экзокринных желез состоят из клеток, не обладающих секреторной способностью. В некоторых железах (слюнных, потовых) клетки выводных протоков могут принимать участие в процессах секреции. В железах, развившихся из многослойного эпителия, стенки выводных протоков выстланы многослойным эпителием, а в железах, являющихся производными однослойного эпителия - однослойным.

Однослойные однорядные эпителии

По форме клеток могут быть плоскими, кубическими, призматическими.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и эндотелием.

Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, брюшины, околосердечной сумки). Клетки мезотелия плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию спаек между органами брюшной или грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой или кровью, участвует в обмене веществ и газов между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев . Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (или реабсорбции) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы . Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми , продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Меньшая часть клеток эпителия представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет этих клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка - т.е. его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый , активно участвующий в пищеварении. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и, в основном, состоит из каемчатых эпителиоцитов, среди которых располагаются железистые бокаловидные клетки. Каемка эпителиоцитов образована многочисленными микроворсинками , покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансамбли ферментов, которые осуществляют мембранное пищеварение - расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани.

Благодаря камбиальным (бескаемчатым) клеткам каемчатые эпителиоциты ворсинок полностью обновляются в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий. Эндокринные клетки нескольких видов, также входящие в состав эпителиальной выстилки кишечника, секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата.

Однослойные многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым , и содержит клетки, различные по форме и выполняемой функции.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.

Реснитчатые (или мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений (т.н. «мерцаний») очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в направлении носоглотки. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь. Все эти и другие виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду - ядра реснитчатых клеток, в нижнем - ядра базальных клеток, а в среднем - ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток.

Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный). Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают (слущиваются) с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает , образуя ее эпидермис , в котором происходит процесс ороговения, или кератинизации, связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают несколько слоев клеток - базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Базальный слой эпидермиса состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или герминативным.

Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток - меланоциты (или пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса), лимфоциты и некоторые другие.

Меланоциты с помощью пигмента меланина создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых лучей на ядра базальных кератиноцитов. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы».

Роговой слой эпидермиса состоит из плоских многоугольной формы кератиноцитов - роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (или ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводностью и непроницаем для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий

Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный.

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое какбы «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация покровных эпителиев

Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке - в эпителии крипт, в желудке - в эпителии ямок, и шеек собственных желез. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях.

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

Эпителий хорошо иннервирован . В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Некоторые термины из практической медицины:

• эпителиальные гнезда Брунна -- скопления клеток переходного эпителия в собственном слое слизистой оболочки почечных лоханок, мочеточников и мочевого пузыря, образующиеся в результате пролиферации базальных клеток эпителия; возникают как нормальное образование (в пределах треугольника мочевого пузыря) или в результате хронического воспалительного процесса в мочевыводящих путях;
• жемчужины Эльшнига , шары Адамюка - Эльшнига -- шарообразные клеточные конгломераты в эпителии капсулы хрусталика, возникающие вследствие избыточной регенерации эпителия после экстракции катаракты;

Соединительные ткани – ткани мезенхимного генеза, имеющие широкое распространение, характеризующиеся разнообразием клеточных форм и хорошо развитым межклеточным веществом. Физико-химические особенности межклеточного вещества и строение его в значительной степени определяют функциональное значение разновидностей соединительных тканей.

Клетки пограничной ткани – эпителия тесно прилегают друг к другу, образуя сплошной слой или пласт клеток. Они имеют характерную призматическую, кубическую или плоскую форму.

Удобным объектом изучения эпителиальных клеток является ткань почки, образованная сложной системой почечных канальцев (Рис. 38).

Рис. 38. Клетки призматического эпителия почечных канальцев: 1 – стенка канальца; 2 – просвет канальца; 3 – призматические эпителиальные клетки

Канальцы на срезе почки имеют округлую или овальную форму с просветом внутри. Их стенка выстлана одним слоем клеток. Лучше всего рассмотреть форму эпителиальных клеток на примере канальцев, выстланных клетками цилиндрической формы. Их основание в несколько раз меньше высоты. Каждая клетка содержит одно ядро. Клетки в стенке канальца примыкают друг к другу, образуя плотный пласт. Каждый каналец окружен соединительной тканью.

На этом срезе можно легко найти другие канальцы, стенки которых образованы клетками кубической или плоской формы.

Задание. Рассмотреть и зарисовать клетки призматического эпителия почечных канальцев.

Клетки мерцательного эпителия мантии беззубки

Основу мантии составляет соединительная ткань с сильно развитым межклеточным промежуточным веществом и единичными клетками - фибробластами. Соединительная ткань покрыта однослойным мерцательным эпителием. На границе между эпителием и соединительной тканью, как всегда, располагается базальная мембрана.

Однослойный эпителий, выстилающий мантию, состоит из высоких цилиндрических клеток. Ядра в этих клетках располагаются на разных уровнях, но всегда в базальных частях клеток. Ядра имеют овальную, иногда довольно вытянутую вдоль оси клетки форму. В них очень часто видны глыбки хроматина и ядрышки. Свободная (апикальная) поверхность клеток покрыта близко расположенными друг к другу ресничками (Рис. 39). Синхронное движение ресничек и создает непрерывный ток воды.

Рис. 39. Реснитчатый эпителий мантии беззубки: 1- реснички; 2 – базальная мембрана; 3 – ядра клеток

При изучении с иммерсионной системой апикальных частей эпителиальных клеток видно, что у основания ресничек располагается прерывистая линия. Она состоит из близко расположенных друг к другу базальных зерен, от каждого из которых отходит ресничка.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать клетки реснитчатого эпителия. Обозначить реснички, базальное тельце, секретирующие клетки, базальную мембрану.

Многорядный однослойный эпителий

Все клетки эпителиального пласта располагаются на базальной мембране (Рис. 40). Высота и форма клеток различна. Низкие вставочные клетки пирамидной формы расширенным основанием обращены к базальной мембране. Эти клетки являются камбиальными. Суженными вершинами они внедряются между более высокими вставочными клетками, имеющими веретенообразную форму.

Рис. 40. Многорядный эпителий

Самые высокие эпителиальные клетки начинаются от базальной мембраны узкой ножкой и достигают свободной поверхности эпителиального пласта. Эти клетки могут быть дифференцированы как мерцательные или железистые. Они отличаются от мерцательных клеток бокаловидной формой с треугольным, интенсивно окрашенным ядром.

Вследствие различной формы и вышины клеток их ядра лежат на разных уровнях, образуя несколько рядов, что оправдывает название эпителия – многорядный.

Задание. Рассмотреть препарат, зарисовать и сделать подписи к рисунку.