Постнатальный период кроветворения. Факторы гемопоэза

💖 Нравится? Поделись с друзьями ссылкой

Кроветворение (синоним гемопоэз) - это процесс образования, развития и созревания форменных элементов крови: эритроцитов (эритропоэз), лейкоцитов (лейкопоэз), (тромбопоэз). У кроветворение начинается в желточном мешке; со 2-го месяца эту функцию берет на себя , а с 4-го месяца возникает костномозговое кроветворение, которое к моменту рождения полностью вытесняет печеночное. Как в печени, так и в костном мозге происходит образование эритроцитов, гранулоцитов и тромбоцитов. Лимфоциты появляются лишь на 4-м месяце, когда образуются лимфатические узлы; начинает их продуцировать только после рождения. Красные кровяные клетки первых 3 месяцев - мегалобласты (крупные ядерные клетки, превращающиеся при созревании в крупные - мегалоциты) постепенно сменяются нормобластами, дающими начало нормальным эритроцитам. Во внеутробной жизни мегалобластический (эмбриональный) тип кроветворения возникает при пернициозной анемии и сходных с ней заболеваниях. К моменту рождения плода устанавливается окончательный характер кроветворения. У ребенка оно в принципе не отличается от кроветворения взрослого. До 4-летнего возраста лимфопоэз более активен, чем гранулопоэз, затем наступает обычное для взрослых их соотношение.

Родоначальником всех кровяных элементов является первичная кровяная - гемоцитобласт (см. цветную таблицу). Из него в костном мозге развиваются проэритробласты, дающие начало образованию эритроцитов, миелобласты, из которых образуются все гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы), монобласты - родоначальники моноцитов и мегакариобласты, являющиеся источником образования тромбоцитов. В лимфоидных органах гемоцитобласт превращается в лимфобласт - родоначальник лимфоцитов. Имеется также другая теория, которая предполагает существование так называемые стволовой клетки, функционирующей как родоначальная клетка кроветворения. Это понятие функциональное. Стволовой клеткой может быть элемент, потентный к кроветворению: ретикулярная, лимфоидно-ретикулярная клетка, лимфоцит; гемоцитобласт же рассматривается как одна из фаз клеточного развития от стволовой до зрелой клетки крови. Из клеток ретикулярной костного мозга образуются плазмоциты - клетки, наряду с лимфоцитами вырабатывающие и играющие важную роль в защите организма от инфекций. Созревание клеток происходит на месте кроветворения, в норме в периферическую кровь поступают только зрелые клетки. Клеточный состав крови и представляет собой систему, находящуюся в здоровом организме в динамическом равновесии: происходящее непрерывно разрушение форменных элементов уравновешивается соответствующим кроветворением. Такое равновесие поддерживается комплексом регуляторных механизмов. На кроветворение влияют центральная и , ряд гормонов, витаминов и специальных факторов кроветворения (см. Касла факторы, Цианокобаламин). При патологических состояниях одни факторы (кровопотеря, гемолиз, недостаток кислорода в крови, некоторых микробов) стимулируют кроветворение, другие (недостаток железа, факторов Касла, гиперспленизм, лучевые поражения, токсины ряда вирусов) тормозят его.

Схема развития кровяных клеток во внеутробной жизни

В данной статье будет описана схема кроветворения. Существование нашего организма немыслимо без поддержания на высоком уровне функционирования как системы иммунитета, так и системы крови. Каждая составляющая нашего сложно устроенного тела выполняет свою специфическую работу, обеспечивающую в итоге существование.

К органам кроветворения относят железу тимус и костный мозг, лимфоузлы и селезенку, а также лимфоидную ткань в слизистых органов пищеварения, кожи и дыхания. Они расположены в разных местах, но по своей сути это общая система. В ней постоянно передвигается и обновляется кровь. В результате питательные вещества поступают в тканевую и лимфатическую жидкости.

Какие органы входят в состав этой жизнеобеспечивающей системы

Кроветворением или гемоцитопоэзом называют процесс, при котором образуются форменные элементы крови - эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.

Органы кроветворения классифицируются в свою очередь на два вида:

  • Центральные.
  • Периферические.

К центральным можно отнести красный костный мозг, который представляет собой место образования эритроцитов, тромбоцитов, гранулосодержащих клеток крови и предшественников лимфоцитов, а также тимус - центральный орган лимфообразования.

Но схема кроветворения этим не ограничивается. В периферических органах происходит деление транспортированных из предыдущей группы Т- и В-лимфоцитов с проведением их дальнейшей специализации под влиянием антигенов в эффекторные клетки, которые осуществляют непосредственно функцию иммунной защиты, и клетки памяти.

Здесь же они и заканчивают свой жизненный цикл.

Схема кроветворения уникальна:

  • Ретикулярные клетки выполняют механическую функцию, осуществляют синтез компонентов основного вещества, обеспечивают специфичность клеток микроокружения.
  • Остеогенные клетки составляют эндост, обеспечивая более интенсивное кроветворение.
  • Адвентициальные клетки окружают кровеносные сосуды, покрывая более 50% наружной поверхности капилляров.
  • Эндотелиальные клетки синтезируют белок коллаген, гемопоэтины (стимуляторы кровообразования).
  • Макрофаги за счет наличия лизосом и фагосом уничтожают чужеродные клетки, участвуют в построении гемовой части гемоглобина, путем передачи ему трансферрина.
  • Межклеточное вещество - кладовая коллагена различных типов, гликопротеинов и протеогликанов.

Рассмотрим основные этапы кроветворения.

Эритропоэз

Процесс образования эритроцитов происходит в специальных эритробластических островках костного мозга. Такие островки представлены совокупностью макрофагов, окруженных клетками эритроцитарного ряда.

Именно эти эритроидные клетки, в свою очередь, берут свое начало от первоначальной колониеобразующей клетки (КОЕ-Э), участвующей во взаимодействии с группой макрофагов красного костного мозга. При этом все новообразованные клетки, начиная от проэритробласта и заканчивая ретикулоцитом, контактируют с фагоцитирующей клеткой за счет специального рецептора, который носит название сиалоадгезин.

Поэтому эти макрофаги, посредством окружения эритроцитарных клеток, являются как бы их "кормильцем", способствуя поступлению и накоплению в этих клетках крови не только веществ, стимулирующих процесс образования эритроцитов (эритропоэтин), но и витаминов кроветворения, таких как, например, витамин D3, и молекул ферритина. Таким образом, можно достаточно точно утверждать, что это микроокружение в постоянном режиме обеспечивает все новые и новые очаги эритропоэза.

Гранулоцитопоэз

Гранулоцитосодержащие гемопоэтические клетки занимают не центральное, а периферическое местоположение. Незрелые формы этих клеток крови окружены белковыми соединениями - протеогликанами. В процессе деления общее количество этих клеток более чем в 3 раза превышает число эритроцитов и в 20 раз превышает числовой показатель одноименных клеток, расположенных в периферической кровеносной системе.

Тромбоцитопоэз

Мегакариобластические и уже созревшие формы клеток (мегакариоциты) расположены так, что их часть цитоплазматической жидкости, расположенной по периферии, проходит через поровые отверстия внутрь сосуда, поэтому отделение тромбоцитов осуществляется именно в кровоток. То есть мегакариоциты красного костного мозга отвечают за образование тромбоцитов.

Лимфоцтопоэз и моноцитопоэз

В чем еще состоят особенности кроветворения?

Среди клеток миелоидного ряда имеют место и незначительные скопления лимфоцитарных и моноцитарных представителей кроветворения, окружающих сосуд.

В норме при адекватно осуществляющихся физиологических условиях только созревшие фирменные элементы способны к проникновению через отверстия в стенке синусов костного мозга, поэтому при обнаружении в мазке крови и его микроскопировании миелоцитов и эритробластов, смело можно утверждать о наличии патологического процесса.

Желтый костный мозг

К органам кроветворения относится и желтый костный мозг.

Medulla ossium flava заполняет диафизы трубчатых костей и содержит большое количество клеток адипоцтов (жировых клеток) с высоким уровнем насыщения этого жира пигментом липохромом, обеспечивая окраску в желтый цвет, отсюда и пошло название желтого костного мозга.

В условиях обычной жизнедеятельности этот орган не может выполнять функцию кровообразования. Но это не относится к состояниям, сопровождающимся развитием массивной кровопотери или шока различного генеза, при которых в тканях желтого мозга происходит образование очагов миелопоэза и запускается процесс дифференцировки поступающих сюда клеток, как стволовых, так и полустволовых.

Четкого отграничения одного вида костного мозга от другого нет. Это разделение относительно, так как незначительное количество адипоцитов (клеток medulla ossium flava) содержится и в красном костном мозге. Их взаимоотношение меняется в зависимости от возрастных критериев, условий жизни, характера питания, особенностей функционирования эндокринной, нервной и других немаловажных систем организма.

Вилочковая железа

Тимус - орган, относящийся к центральным органам лимфопоэза и иммуногенеза. Активно участвует в процессе кроветворения.

Из прибывших сюда костномозговых предшественников Т-лимфоцитарных клеток происходит процесс антигеннезависимой дифференцировки в зрелые формы Т-лимфоцитов, выполняющих функции как клеточного, так и гуморального звена иммунитета.

В нем имеется корковое и мозговое вещество. Клетки коркового составляющего этого органа отделены от циркулирующей крови посредством гематотимусного барьера, который препятствует воздействию на дифференцирующиеся лимфатические клетки избыточного количества антигенов.

Поэтому удаление вилочковой железы (тимэктомия), проведенное при опытах на новорожденных животных, приводит к резкому угнетению пролиферации лимфоцитов абсолютно во всех лимфатических тканях кроветворных органов. Падает концентрация лимфоцитов крови и лейкоцитов, наблюдаются явления атрофии органов, кровоизлияний, вследствие чего, организм не способен оказать сопротивление инфекционным агентам.

Селезенка

Самый крупный орган периферической системы кроветворения, участвующий в формировании гуморального и клеточного иммунитета, удалении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов ("кладбище эритроцитов"), депонирование крови и тромбоцитарных клеток крови (1/3 всего объема).

Лимфатические узлы

В их ткани осуществляется процесс антигензависимой пролиферации и последующей дифференцировки Т- и В-лимфоцитов в клетки-эффекторы и образованием Т- и В-клеток памяти.

Помимо обычных лимфоцитов, у некоторых представителей млекопитающих обнаружены гемолимфатические узлы, с содержащейся в их синусах кровью. У человека же такие узлы встречаются редко. Расположены по ходу почечных артерий околопочечной клетчатки, либо по ходу брюшинной части аорты и, крайне редко, в заднем средостении.

Единая иммунная система слизистых оболочек (MALT) - включает в себя лимфоциты слизистых желудочно-кишечного тракта, бронхо-легочной системы, мочеполовых путей и выводных протоков молочных и слюнных желез.

Продукты для кроветворения

Кровь выполняет важные функции, такие как транспортировка кислорода и питательных веществ к клеткам, удаление отходов через органы выделительной системы. Оптимальная работа человеческого организма в целом зависит от крови. Поэтому условия жизни и питание оказывают влияние на ее качество.

Продукты, способствующие кроветворению: шампиньоны, ячмень, грибы шиитаке, кукуруза, овес, рис, лист одуванчика, финики, виноград, логанова ягода, соевые бобы, дудник, пшеничные отруби, авокадо, ростки люцерны, артишок, свекла, капуста, сельдерей, морская капуста, шпинат, яблоки, абрикосы, пырей.

Нами подробно рассмотрена схема кроветворения.


Кроветворение (гемопоэз) — процесс, при котором происходит серия клеточных дифференцировок, приводящих к образованию зрелых клеток периферической крови. Кроветворение осуществляется в кроветворных органах, представляющих собой сложную систему, продуцирующую клетки крови или принимающую участие в иммунных реакциях. Будучи гистогенетически единой, кроветворная система в своем функционировании характеризуется определенной независимостью поведения отдельных ростков кроветворения.
К органам гемопоэза относят вилочковую железу, лимфатические узлы, селезенку и печень (кроветворение в этих органах происходит в основном в антенатальном периоде, а после рождения интенсивность его быстро снижается), костный мозг. Кроветворные органы имеют общие черты строения:
- их строму составляет ретикулярная ткань, паренхиму — кроветворные клетки;
-органы богаты элементами, относящимися к системе мононуклеарных фагоцитов;
- характерным является наличие капилляров синусоидного типа. В синусах между эндотелиальными клетками имеются поры, связывающие ткань кроветворных органов с кровяным руслом. Такое строение обеспечивает транспорт клеток крови, а также поступление из крови в кроветворные органы гуморальных факторов (гемопоэтинов).

Периоды кроветворения

Различают три периода кроветворения: желточный, печеночный, костномозговой.
У зародыша, по мере его развития, локализация кроветворения последовательно меняется.
I. Желточный (мезобластический, ангиобластический) период. Впервые кроветворение начинается в стенке желточного мешка. Здесь появляются скопления мезенхимных клеток - кровяные островки. Периферические клетки островков уплощаются и образуют стенку первичных сосудов. Центральные клетки кровяных островков округляются и внутри сосудов, т.е. интраваскулярно, вступают в т.н. мегалобластический эритропоэз:
Образующиеся первичные эритроциты имеют большой размер, часто содержат ядра, содержат особый вид гемоглобина - т.н. Hb эмбриона (Hb Р).
Позднее в желточном мешке начинается нормобластический эритропоэз - образование обычных эритроцитов (нормоцитов); вне сосудов (экстраваскулярно) образуются первичные лейкоциты (причём, только гранулоциты); часть стволовых клеток (1-ой генерации) выходит в кровь и переносится в зачаток печени.
II. Печёночный этап. С 6-й недели эмбрионального развития центром кроветворения становится печень. Процесс кроветворения (в т.ч. эритропоэз) происходит экстраваскулярно - вокруг капилляров, врастающих в печёночные дольки; образуются все форменные элементы крови; при этом эритроциты имеют обычный размер и содержат другой (нежели мегалоциты) вид гемоглобина - фетальный (Hb F). Наряду с клетками крови, из печени разносятся также стволовые кроветворные клетки 2-ой генерации.
III. Медуллярный этап. Названные стволовые клетки (2-й генерации) оседают в зачатках тимуса, лимфоузлов, селезёнки и красного костного мозга. Все эти органы (а не только красный костный мозг, как следует из названия этапа) включаются в кроветворение на медуллярном этапе; причём, кроветворение в них происходит экстраваскулярно, эритроциты (если они образуются в органе) содержат, в основном, HbF и в меньшей степени HbA (гемоглобин взрослых); перечисленные органы остаются органами кроветворения также после рождения. Однако, как правило, суживается спектр образуемых в них клеток.
Тимус. Вскоре красный костный мозг начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. Своё антигеннезависимое созревание они заканчивают в тимусе. В итоге, кроветворная роль тимуса быстро суживается до одной, но ключевой, функции - обеспечения антигеннезависимого созревания Т-лимфоцитов.
Лимфоузлы и селезёнка. Вначале в лимфоузлах и селезёнке образуются все виды форменных элементов крови. Такая способность сохраняется в лимфоузлах до 15-й недели развития, а в селезёнке - до рождения. Затем эти органы (а также лимфоидная система слизистых оболочек) тоже концентрируются лишь на одной функции (если говорить о кроветворении) - антигензависимом созревании В- и Т-лимфоцитов. А именно: здесь образуются лимфатические узелки; в последних оседают В- и Т-лимфоциты из, соответственно, красного костного мозга и тимуса; после антигенной стимуляции соответствующие клоны лимфоцитов вступают в активную пролиферацию и в дальнейшую дифференцировку.
Красный костный мозг. Вначале в красном костном мозгу тоже образуются все клетки крови, а затем, как отмечалось, его начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов.
Таким образом, у взрослого животного красный костный мозг сохраняет способность образовывать все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов, а также предшественники Т-лимфоцитов. Причём, на протяжении всего последующего онтогенеза в нём сохраняются стволовые кроветворные клетки 3-го поколения.

Органы кроветворения у взрослых

Центральные органы кроветворения: красный костный мозг и тимус.
Красный костный мозг:
Локализация - губчатое вещество плоских и губчатых костей, а также эпифизов трубчатых костей. Консистенция - полужидкая, поэтому из красного костного мозга приготовляют как срезы, так и мазки.
Функция: в красном костном мозгу, как говорилось выше, происходят все стадии созревания эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов и В-лимфоцитов (нестимулированых). Кроме того, здесь же образуются предшественники Т-лимфоцитов, которые далее мигрируют в тимус.
Тимус (вилочковая, или зобная железа).
Локализация - за грудиной. Функция: в тимусе завершается созревание Т-лимфоцитов и происходит их пролиферация, одновременно элиминируются те Т-лимфоциты, которые настроены против собственных антигенных детерминант организма.
Периферические органы кроветворения. Периферические органы кроветворения составляют т.н. периферическую лимфоидную систему, которая включает: лимфоидную систему слизистых оболочек, многочисленные лимфатические узлы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов, и селезёнку.
Очень многочисленны компоненты лимфоидной системы слизистых оболочек:
- глоточное лимфоидное кольцо (или кольцо Пирогова);
- в стенке тонкой кишки - одиночные (солитарные) лимфатические фолликулы, а также их скопления (пейеровы бляшки);
- в стенке червеобразного отростка - лимфатические узелки;
- в стенке воздухоносных путей - лимфатические узелки (бронхоассоциированная лимфоидная ткань - БАЛТ).
Функция. В периферической лимфоидной ткани, как уже отмечалось, оседают В- и Т-лимфоциты из центральных органов кроветворения, образуя лимфоидные узелки. Именно здесь происходит встреча лимфоцитов (В- и Т-клеток) с антигенами - чужеродными молекулами (которые могут находиться либо в растворённом состоянии, либо на поверхности клеток). Это вызывает соответствующие иммунные реакции, которые обычно включают и интенсивную пролиферацию антигенстимулированных клеток.

Кроветворная ткань

Выделяют два типа кроветворения - миело- и лимфопоэз. Миелопоэз - образование всех форменных элементов крови, кроме лимфоцитов, т.е. эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов. Лимфопоэз - образование лимфоцитов (Т- и В-клеток).
Отсюда выделяют два типа кроветворной ткани - миелоидная и лимфоидная ткань. Миелоидная - ткань, в которой происходит миелопоэз; представлена красным костным мозгом. В миелоидной ткани, кроме миелопоэза, совершаются и важные события лимфопоэза: созревание В-лимфоцитов и начальные стадии созревания Т-лимфоцитов. Ткань, в которой происходит дозревание и функционирование лимфоцитов, называется лимфоидной (локализация - см. выше).
И в миелоидной ткани костного мозга, и в лимфоидной ткани соответствующих органов содержатся два основных компонента. Первый - стромальный компонент. Он может быть представлен:
- ретикулярной тканью - в красном костном мозгу, лимфоузлах и селезёнке,
- рыхлой соединительной тканью - в лимфатических фолликулах слизистых оболочек,
- эпителиальной тканью - в тимусе.
Второй компонент - гемальный - гемопоэтические (кроветворные) клетки на разных стадиях созревания. Они находятся в тесной связи с элементами стромального компонента, образующими микроокружение. Кроветворные клетки и клетки стромального компонента (будучи разновидностью соединительной ткани) имеют мезенхимное происхождение. Исключение составляет тимус: здесь строма долек представлена эпителиальной тканью.

Теории кроветворения.

Унитарная теория кроветворения

Существует несколько теорий кроветворения:
- унитарная теория (А. А. Максимов, 1909 г.) - все форменные элементы крови развиваются из единого предшественника - стволовой клетки;
- дуалистическая теория предусматривает два источника кроветворения, для миелоидного и лимфоидного ростков отдельно;
- полифилетическая теория предусматривает для каждого форменного элемента свой источник развития.
На сегодняшний день общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана современная схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г., 1981 г.).

Постэмбриональный гемоцитопоэз

Постэмбриональный гемоцитопоэз - пути дифференцировки исходных стволовых клеток в различные виды форменных элементов крови. Все клетки крови происходят из единого источника - стволовых клеток крови. В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Соответственно числу разных видов форменных элементов крови, на схемах 1 и 2 показаны 6 направлений миелопоэза и 2 направления лимфопоэза.
В каждом из этих путей дифференцировки различают 6 классов клеток:
1 класс - стволовые клетки;
2 класс - полустволовые клетки;
3 класс - унипотентные клетки;
4 класс - бластные клетки;
5 класс - созревающие клетки;
6 класс - зрелые форменные элементы.

Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения

Общие свойства клеток классов I-III
1. Локализация. Данные клетки находятся, в основном, в красном костном мозгу. Но при этом способны попадать в кровь и после циркуляции вновь выселяться в кроветворные органы (репопуляция).
2. Морфология. Все клетки похожи на малые лимфоциты, т.е. друг от друга морфологически не отличаются, а отличаются только по поверхностным антигенам. Причина в том, что на данных стадиях дифференцировка идёт лишь на уровне генома.
3. Самоподдержание. Клетки классов I-III обладают способностью к самоподдержанию: при их делениях часть дочерних клеток полностью идентична материнским (т.е. пополняет пул клеток того класса, к которому принадлежали родительские клетки), и лишь другая часть подвергается дифференцировке (превращается в клетки последующих классов).
4. Образование колоний. Благодаря предыдущим свойствам (самоподдержанию и дифференцировке), способны образовывать колонии, почему для многих из них используется обозначение КоЕ (колониеобразующие единицы).
Определение способности к образованию колоний. Способность к образованию колоний определяют следующим образом. 1. Мышей-реципиентов облучают такой дозой радиации, при которой погибают все их гемопоэтические клетки. 2. В кровь вводят клетки костного мозга от необлучённых мышей-доноров. 3. Через две недели исследуют селезёнку облучённых мышей. На её поверхности видны узелки. Каждый из них - колония (клон) клеток, развившихся из одной гемопоэтической клетки класса I, II или III. Замечание: подобные колонии можно получить также в тканевой культуре.

Особенности клеток классов I, II и III
I. Класс I: стволовые клетки крови.
1. Эти клетки делятся редко; в основном же они находятся в Gо-периоде. Поэтому их доля (от общего числа гемопоэтических клеток) в кроветворных органах очень низкая (10-4 - 10-5).
2. При этом они являются полипотентными: могут давать начало всем форменным элементам крови.
3. На первом этапе их дифференцировки образуются полустволовые клетки двух видов:
- предшественники миелопоэза и предшественники лимфопоэза.
II. Класс II: полустволовые клетки. Клетки класса II имеют три принципиальные особенности:
1. Коммитированность. От предыдущих (полипотентных) клеток они отличаются тем, что являются коммитированными, или частично детерминированными: возможности дальнейших превращений для каждой из них уже ограничена.
2. Олигопотентность. От последующих же клеток они отличаются тем, что ещё сохраняют возможность дифференцироваться не по одному, а по двум или более различным направлениям.
3. Чувствительность к регуляторам. Данные клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые и определяют направление дифференцировки.
Виды полустволовых клеток. К полустволовым клеткам относятся предшественники миелопоэза и образующиеся из них клетки следующей стадии развития - КоЕ-ГнЭ, КоЕ-ГМ, КоЕ-МГЦЭ, а также предшественники лимфопоэза.
Итого - 5 видов клеток, где КоЕ - т.н. колониеобразующие клетки (единицы) (хотя способность образовывать колонии присуща всем клеткам классов I-III, в т.ч. стволовым клеткам и предшественникам миело- и лимфопоэза).
Потенции развития полустволовых КоЕ: В обозначениях полустволовых КоЕ буквы после чёрточки показывают, в какие клетки крови способны дифференцироваться данные КоЕ:
КоЕ-ГнЭ - по двум направлениям - в нейтрофильные гранулоциты (Гн) и в эритроциты (Э);
КоЕ-ГМ - по четырём направлениям - во все три вида гранулоцитов (Г) (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы), а также в моноциты (М);
КоЕ-МГЦЭ - по двум направлениям - в мегакариоциты (МГЦ) - источники тромбоцитов - и в эритроциты (Э) (напомним: последние могут образовываться также из КоЕ-ГнЭ).
Таким образом, два вида из полустволовых КоЕ - бипотентны, а один вид - тетрапотентен.
Регуляторы миелопоэза. Превращение предшественников миелопоэза в тот или иной из трёх перечисленных видов КоЕ происходит под действием регуляторов:
- эритропоэтин (синтезируемый в почках, лёгких и печени) стимулирует образование КоЕ-ГнЭ;
- лейкопоэтин - образование КоЕ-ГМ;
- тромбопоэтин - образование КоЕ-МГЦЭ.
Размещено на сайт

III. Класс III: унипотентные клетки
В отличие от предыдущих клеток, каждая клетка этого класса может развиваться только по одному направлению. Поэтому естественно, что (по числу разных видов форменных элементов крови) имеются 8 видов унипотентных клеток - предшественники:
1) моноцитов - КоЕ-М
2) базофильных гранулоцитов - КоЕ-Б
3) эозинофильных гранулоцитов - КоЕ-Эо
4) нейтрофильных гранулоцитов - КоЕ-Гн
5) эритроцитов - КоЕ-Э
6) мегакариоцитов - КоЕ-МГЦ
7) предшественников В-лимфоцитов
8) предшественников Т-лимфоцитов.

Гомобластический и гетеробластический типы кроветворения

Преобразование стволовых клеток крови в унипотентные клетки включает следующие процессы: митотические деления; одновременно происходящее постепенное сужение потенций развития клеток.
Гомобластический тип кроветворения. В обычных условиях начальные стадии гемопоэза протекают с небольшой интенсивностью, и содержание клеток классов I-III (а также класса IV) в костном мозгу очень низко. Преобладают же (и значительно) клетки последующих стадий развития - обычно той последней стадии, на которой клетки ещё способны делиться. Такой тип кроветворения называют гомобластическим - в силу преобладания в костном мозгу клеток одной стадии.
Гетеробластический тип кроветворения. В экстремальных ситуациях (например, после острой кровопотери) дифференцировочные деления начальных клеток ряда ускоряются, а расход зрелых форм увеличивается. Это приводит к перераспределению соотношения клеточных форм в костном мозгу: доля поздних форм снижается, а доля ранних форм повышается. В таком случае говорят о гетеробластическом типе кроветворения: в заметном количестве присутствуют клетки нескольких стадий.
Принципиальной разницы между этими "типами" кроветворения нет: в обоих случаях функционирует вся "вертикаль" гемопоэза, и в обоих случаях достигается стационарное состояние (т.е. постоянство количества клеток) каждой клеточной формы.

Особенности лимфопоэза. Дифференциация клеток по антигенной
Специфичности

На ранних стадиях лимфопоэза происходит перестройка геномной области, кодирующей фрагменты иммуноглобулинов, и в результате в каждой клетке образуется лишь один полный ген иммуноглобулина.
В итоге, каждая клетка приобретает способность синтезировать и нести на поверхности иммуноглобулины (антитела) только к одному виду (из множества возможных) антигенных детерминант. В силу случайности процесса геномной перестройки, образуется большое число разных клеток, отличающихся по своей антигенной специфичности.
Образование клонов с разной антигенной специфичностью.
Последующие деления клеток приводят к образованию клонов лимфоцитов с разной антигенной специфичностью. По некоторым оценкам, число таких клонов близко к 107 . Прежде полагали, что дифференциация на клоны происходит только в эмбриональный период. По альтернативным представлениям, это совершается постоянно - в красном костном мозгу и, возможно, в тимусе (если в него попадают стволовые или полустволовые клетки).

Гемопоэтические клетки класса IV
Деления и созревание 8 видов клеток класса III приводят к образованию бластов - клеток класса IV. Здесь впервые изменяется морфология клеток (за счёт начала специфических синтезов): от клеток классов I-III (похожих на малые лимфоциты) бласты отличаются большим размером, более светлым ядром и светлой цитоплазмой, появлением в цитоплазме первых продуктов специфических синтезов.
Несмотря на последнее обстоятельство, между собой (т.е. "по горизонтали") бластные клетки морфологическически практически неразличимы. В отличие от предыдущих клеток, бласты не способны к самоподдержанию. Это означает, что при их делениях образуются только более дифференцированные клетки, а клетки, подобные родительским, не воспроизводятся.

Завершающие стадии миелопоэза

Общая характеристика:
1.Множественность промежуточных форм - класс V гемопоэтических клеток почти в каждом из 6 направлений миелопоэза представлен не одной клеточной формой, а целым рядом последовательно переходящих друг в друга клеток. Потому-то он и обозначается как класс созревающих клеток.
2. Морфология. Здесь уже имеются чёткие морфологические отличия не только "по вертикали" - между смежными клетками каждого ряда, но и "по горизонтали" - между клетками различных направлений дифференцировки.
Таким образом, каждая из многочисленных гемопоэтических клеток класса V, в принципе, может быть морфологически идентифицирована (хотя на практике для этого требуется достаточно большой опыт.)
3. Результат созревания. В конечном счёте, дифференцировка клеток V приводит к образованию дифференцированных клеток, т.е. клеток класса VI, или зрелых форменных элементов крови.

Организм человека является очень сложной системой, все структуры которой взаимосвязаны. Разрыв даже одного звена влечет за собой неминуемые негативные последствия. Основой жизни организма является . Процесс ее образования (гемопоэз) подчинен множеству факторов и регулируется на разных уровнях. Эта система очень хрупкая, но важная, поэтому даже малейшие изменения хотя бы одного компонента могут послужить причиной серьезных проблем со здоровьем.

Что представляет собой процесс кроветворения и где он происходит

Сам по себе гемопоэз — это многоэтапная последовательность получения взрослых кровяных клеток из клеток, которые являются их предшественниками и не встречаются в циркулирующей по сосудам крови. Зрелыми называются клетки, которые обычно обнаруживаются в нормальном анализе крови человека.

Где же происходят все эти сложные процессы? Клетки предшественницы образуются в ряде органных структур человеческого тела.

  1. Основным коллектором кроветворных процессов является костный мозг. Все действо идет в полостях костей, где находится стромальное микроокружение. К частичкам такого окружения относятся клетки, выстилающие сосуды, фибробласты, костные клетки, жировые и многие другие. Все, что их окружает, состоит из белков, различных волокон, между которыми находится основное костное вещество. В строме есть адгезивная составляющая, которая как бы притягивает основные кроветворящие клетки. Самые «первые» структуры схемы гемопоэза находятся в костном мозге. Родоначальники лимфоцитов образуются здесь же, а дозревают потом в вилочковой железе и селезенке, а также в лимфоузлах.
  2. – еще один немаловажный орган. Она состоит из красной и белой зон. В красной зоне складируются и разрушаются эритроциты, в белой зоне обитают т-лимфоциты. Склады в-лимфоцитов находятся по окружности от красной зоны.
  3. Вилочковая железа – основной «завод» по производству лимфоцитов. Туда попадают из костного мозга недозрелые клетки. В тимусе они очень быстро преобразуются, большая часть из них гибнет, а выжившие превращаются в хелперов и супрессоров и направляются к селезенке и лимфоузлам. Чем старше человек, тем меньше его вилочковая железа. Со временем она полностью редуцируется, становясь комком жира.
  4. – это так называемые иммунные ответчики, которые за счет предоставления антигена первые реагируют на изменения в иммунитете. По периферии узла находятся Т-лимфоциты, а в сердцевине – зрелые клетки.
  5. Пейеровы бляшки – аналог узлов, только расположены они по ходу кишечника.

Вот так, пройдя множество преобразований, стволовая клетка становится одной из клеток кровяного русла.

Назначение схемы гемопоэза

Все выше сказанное можно объединить в единую схему.

Назначение такой схемы трудно переоценить. Она имеет огромное количество плюсов и несомненную значимость.

  • При помощи такой схемы можно отчетливо отследить все этапы образования интересующей клетки.
  • Если нужная клетка не образовалась, можно отследить на каком этапе произошла ошибка и цепочка действий прервалась.
  • Найдя ошибку в системе, врач может воздействовать на интересующее звено кроветворения, чтобы его простимулировать.

Всем известно, что многие , особенно кроветворной системы, характеризуются присутствием в крови незрелых форм клеток. Исходя из этого, применив подобную схему, можно отчетливо понять суть процесса, правильно поставить диагноз и своевременно начать лечение.

Таким образом, схема гемопоэза ясно представляет структуру периферической крови по компонентам, что также немаловажно в диагностике патологических процессов.

  • 63.Развитие, строение, количество и функциональное значение эозинофильных лейкоцитов.
  • 64.Моноциты. Развитие, строение, функции и количество.
  • 65.Развитие, строение и функциональное значение нейтрофильных лейкоцитов.
  • 66. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща.
  • 67.Строение кости как органа. Регенерация и трансплантация костей.
  • 68.Строение пластинчатой и ретикулофиброзной костной ткани.
  • 69.Костные ткани. Классификация, развитие, строение и изменения под влиянием факторов внешней и внутренней среды. Регенерация. Возрастные изменения.
  • 70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.
  • 72. Регенерация мышечных тканей.
  • 73.Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Развитие, строение типичных и атипичных кардиомиоцитов. Особенности регенерации.
  • 74.Поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Развитие, строение. Структурные основы сокращение мышечного волокна.
  • 76.Нервная ткань. Общая морфофункциональная характеристика.
  • 77.Гистогенез и регенерация нервной ткани.
  • 78.Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Строение и функция. Процесс миелинизации.
  • 79.Нейроциты, их классификация. Морфологическая и функциональная характеристика.
  • 80.Строение чувствительных нервных окончаний.
  • 81.Строение двигательных нервных окончаний.
  • 82.Межнейральные синапсы. Классификация, строение и гостофизиология.
  • 83.Нейроглия. Классификация, развитие, строение и функция.
  • 84.Олигодендроглия, ее местоположение, развитие и функциональное значение.
  • 88.Парасимпатический отдел нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.
  • 89.Спинальные нервные узлы. Развитие, строение и функции.
  • 60. Гемограмма и лейкоцитарная формула. Возрастные особенности. Значение в диагностике заболеваний.

    В медицинской практике анализ крови играет большую роль. При клинических анализах исследуют химический состав крови, определяют количество эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, резистентность эритроцитов, быстроту их оседания – скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и др.

    Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями, как гемограмма и лейкоцитарная формула.

    Гемограмма – количественное содержание форменных элементов крови в одном литре.

    Лейкоцитарная формула – это процентное содержание отдельных форм лейкоцитов.

    Возрастные изменения в крови.

    Число эритроцитов в момент рождения и в первые часы жизни выше, чем у взрослого человека, и достигает 6,0 – 7,0х10^12 в 1 л. К 10-14 сут оно равно тем же цифрам, что и во взрослом организме.

    В последующие сроки происходит снижение числа эритроцитов с минимальными показателями на 3-6 м месяце жизни (физиологическая анемия). Число эритроцитов становится таким же, как и во взрослом организме, в период полового созревания. Для новорожденных характерно наличие анизоцитоза (разнообразие размеров) с преобладанием макроцитов, увеличенное содержание ретикулоцитов, а также присутствие незначительного числа ядросодержащих предшественников эритроцитов.

    Число лейкоцитов у новорожденных увеличено и достигает 10,0 – 30,0х10^9 в 1 л.

    В течение 2 нед после рождения число их падает до 9,0-15,0х10^9 в 1 л. Количество лейкоцитов достигает к 14-15 годам уровня, который сохраняется у взрослого. Соотношение числа нейтрофилов и лимфоцитов у новорожденного такое же, как и у взрослых, - 4,5 – 9,0х10^9 в 1 л.

    В последующие сроки содержание лимфоцитов возрастает, а нейтрофилов падает, и, т.о., к 4-м суткам количество этих видов лейкоцитов уравнивается (первый физиологический перекрест лейкоцитов). Дальнейший рост числа лимфоцитов и падение нейтрофилов приводят к тому, что на 1-2 году жизни лимфоциты составляют 65%, а нейтрофилы – 25%. Новое снижение числа лимфоцитов и повышение нейтрофилов приводят к выравниванию обоих показателей у 4-летних детей (второй физиологический перекрест). Постепенное снижение содержания лимфоцитов и повышение нейтрофилов продолжаются до полового созревания, когда количество этих видов лейкоцитов достигает нормы взрослого.

    61.Этапы кроветворения в эмбриональном и постэмбриональных периодах развития.

    Гемопоэз – развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.

    Эмбриональный гемопоэз.

    В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа:

      Мезобластический (желточный), когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах и появляется первая регенерация стволовых клеток крови. (с 3-й по 9-ю неделю)

      Печеночный (гепатотимусолиенальный), который начинается в печени с 5-6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая регенерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением.

      Медуллярный (костномозговой) (медулло-тимусолимфоидный)– появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения красный костный мозг становится центральным органом гемопоэза.

    Желточный этап.

    Начиная со 2-3 недели эмбриогенеза, в мезенхиме желточного мешка в результате пролиферации мезенхимных клеток образуются «кровяные островки», представляющие собой очаговые скопления мезенхимных клеток. Затем происходит дивергентная дифференцировка этих клеток. Периферические клетки, ограничивающие островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку сосуда. Центральные клетки округляются, превращаясь в стволовые кроветворные клетки. Из этих клеток в сосудах, т.е. интраваскулярно начинается процесс образования первичных эритроцитов. Они характеризуются:

    Крупными размерами и называются мегалобластами. В их цитоплазме накапливается гемоглобин, ядро у некоторых удаляется, а в других сохраняется. В результате образуются первичные эритроциты, отличающиеся бОльшими, чем у нормацитов размерами;

    Наличием ядра;

    Такой тип кроветворения называется мегабластическим. Он характерен для ранних этапов эмбриогенеза. Одновременно начинается нормобластическое кроветворение с образованием нормоцитов, содержащих фетальный гемоглобин.

    Часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрирует в сосуды.

    Начиная с 4-й недели эмбриогенеза желточный этап кроветворения угасает и к концу 3-го месяца он полностью прекращается.

    Итог этапа – образование стволовых клеток крови первой генерации.

    На 3-й неделе в мезенхиме тела зародыша начинают формироваться сосуды. На первых порах они являются пустыми щелевидными образованиями. Из желточного мешка СКК мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов.

    Второй этап – гепатотимусолиенальный начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в печени, экстраваскулярно – по ходу капилляров, врастающих с мезенхимой внутрь печени. В печени активно развиваются стволовые клетки второй генерации и из них образуются эритроциты и гранулоциты до конца 5-го месяца, затем процесс гемоцитопоэза там постепенно снижается. Тимус начинает заселяться СКК, начиная с 7-8 недели, дает начало Т-лимфоцитам.

    Селезенка заселяется СКК на 7-8 неделе, в ней экстраваскулярно начинается универсальное кроветворение, т.е. происходит миело- и лимфоцитопоэз. Особенно активно кроветворение происходит в селезенке с 5 по 7-й месяцы, затем миелоидное кроветворение постепенно угасает и к концу эмбриогенеза оно полностью прекращается. Лимфоидное кроветворения осуществляется здесь как в эмбриогенезе, так и в постнатальном периоде.

    Третий период эмбрионального кроветворения – медулло-тимусолиенальный. Закладка костного мозга осуществляется во 2-м месяце эимбриогенезе. Кроветворение в нем начинается с 4-го месяца закладка СКК третьей генерации, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т.е. органом универсального гемоцитопоэза. В это же время в тимусе, селезенке и лимфатических узлах происходит лимфоидное кроветворение.

    Постэмбриональный гемопоэз.

    Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови. (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток.



    Рассказать друзьям