Процесс пищеварения в толстом кишечнике. Пищеварение в толстой кишке

Cодержание статьи: classList.toggle()">развернуть

Толстый кишечник (intestinum crassum) является продолжением тонкого, выступает в роли нижнего отдела пищеварительного тракта. В толстом кишечнике происходит заключительный этап пищеварения.

Строение органа

Начальный участок кишки локализуется в правой подвздошной области (подвздошно-слепокишечная заслонка), на 4–5 см выше середины паховой связки, находится в брюшной области и полости малого таза. С левой стороны и снизу толстая кишка граничит с петлями подвздошной кишки, спереди – с петлями тонкого кишечника.

Длина толстой кишки составляет 1,5 метра, окружность 4–8 см , которая сужается у входа в прямую кишку, толщина стенок 2–3 мм (у прямой достигает 8 мм). Внутренняя поверхность кишки гладкая, стенка состоит из серозного, мышечного слоя, слизистой оболочки, которая не имеет ворсинок, покрыта цилиндрическим эпителием.

Отделы толстого кишечника:

• Слепая кишка c червеобразным отростком (аппендикс);
• Ободочная, которая состоит из следующих частей: сигмовидная, восходящая, поперечная, нисходящая;
• Прямая кишка.

Все отделы толстого кишечника отделяются друг от друга клапанами, которые обеспечивают движение пищевого комка только в одном направлении.

Кровоснабжение толстого отдела кишечника происходит при помощи верхней и нижней брыжеечной артерии, прямокишечных вен. Иннервация (снабжение органа нервными окончаниями) кишки осуществляется посредством верхнего и нижнего брыжеечного отдела и ветвей чревного сплетения.

Лимфоотток происходит в лимфоузлы, которые располагаются по ходу сосудов: в сигмовидные, ободочные (левые, средние и правые), верхние прямокишечные, заслепокишечные, аппендикулярные, предслепокишечные, нижние и верхние брыжеечные.

Роль микрофлоры

В толстом кишечнике обитает 400–500 видов микроорганизмов (в 1 гр. кала присутствует 30–40 миллиардов бактерий), в условиях нормального функционирования они уничтожают условно-патогенную микрофлору («плохие» бактерии).

Продукты жизнедеятельности «полезных» бактерий стимулируют иммунную систему , защищают организм от формирования болезней (в том числе рака), регулируют действие вегетативной нервной системы, подавляют рост и развитие вредоносных бактерий. Для того чтобы микрофлора выполняла свои функции в полной мере, в кишечном тракте должна быть слабокислая среда и пищевые волокна.

Ферменты

Вся поступающая пища по большей части переваривается в тонкой кишке, в толстой происходит обработка клетчатки и пектина. Гидролиз (переработка) происходит за счет сока толстой кишки, микроорганизмов и ферментов химуса (жидкое или полужидкое содержимое, состоит из частично переваренной пищи, желудочного и кишечного соков).

Вне раздражения сок выделяется в небольшом количестве, при местном воздействии его продукция усиливается в 8–10 раз. Он состоит из жидкой и плотной (отторгнутые кишечные эпителиоциты и слизистые комочки) составляющей, имеет щелочную реакцию. Сок преимущественно содержит следующие ферменты:

Кишечник интенсивно всасывает воду (до 4–6 литров в сутки), химус постепенно превращается в фекалии, в сутки происходит формирование 150–250 гр. кала.

Функции толстого кишечника

Важнейшими функциями толстого отдела кишечника являются:

• Пищеварительная – обработка пищевого комка ферментами . Ферменты выделяют из пищи воду и питательные вещества (процесс реабсорбции);
• Мышечная – усиливает (перистальтика увеличивается при поступлении новой порции еды) либо уменьшает (в состоянии покоя) частоту мышечных сокращений для продвижения пищевых масс;
• Резервуарная – накопление и удержание фекалий, газов;
• Всасывающая – полезные и питательные вещества всасываются в восходящем, слепом и нисходящем отделах толстой кишки, откуда они разносятся по всем органам посредством лимфатических и кровеносных каналов;
• Защитная – слизистая оболочка защищает орган от разрушения пищеварительными ферментами;
• Толстая кишка выводит из организма токсические вещества;
• Эвакуаторная – выведение каловых масс.

Заболевания толстой кишки:

Другие заболевания кишечника и их лечение можно посмотреть .

Невсосавшаяся часть химуса из тонких кишок переходит в начальный участок толстого кишечника через илеоцекальный сфинктер. Он пропускает содержимое только в одном направлении. Сфинктер открывается периодически каждые 30- 60 с, и химус небольшими порциями поступает в слепую кишку. Раскрытие сфинктера - это рефлекторный процесс, происходящий в результате раздражения рецепторов в вышележащих отделах пищеварительного тракта. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер плотно закрывается и не допускает выхода содержимого из тонких кишок.

Железы толстых кишок выделяют небольшое количество сока. В нем содержатся такие же ферменты, что и в соке тонких кишок, но их мало и переваривающая сила у них не большая. В слизистой оболочке толстых кищок много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. Реакция содержимого в передней и средней части толстого кишечника щелочная, а в задней части, ближе к прямой кишке, становится кислой. Секреция сока в толстых кишках обусловлена в основном механическим раздражением стенок кишечника. Пищеварение в толстом кишечнике осуществляется главным образом за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок. У плотоядных переваривание питательных веществ корма в толстом кишечнике имеет небольшое значение, так как он почти полностью переваривается и всасывается в тонком кишечнике.

В толстом кишечнике находится огромное количество бактерий (до 15 млрд в 1 г содержимого), которые вызывают сбраживание углеводов и гниение белков. Под влиянием бактерий из остатков питательных веществ химуса образуются кислоты и различные газообразные вещества: сероводород, двуокись углерода, метан, водород. При гнилостном разрушении белка и невсосавшихся его продуктов образуются ядовитые для организма соединения: крезол, фенол, скатол, индол и другие, которые всасываются в кровь и обезвреживаются, в печени. В толстом кишечнике происходит изменение некоторых веществ. Так, за счет сероводорода образуются сульфиды, билирубин превращается в стеркобилин, холестерин в копростерин.

Толстые кишки являются и органами выделения: через их стенки выделяются минеральные и некоторые другие вещества. В задних отделах толстого кишечника содержимое сгущается вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал.

Для процессов пищеварения в толстом кишечнике важное значение имеют бактерии, расщепляющие клетчатку. Если у жвачных клетчатка расщепляется в основном в преджелудках, то у животных с однокамерным желудком, особенно у лошади, это происходит в слепой кишке. Слепая кишка у лошади это как бы «второй желудок»; объем ее 32-36 л, здесь переваривается до 40-50 % клетчатки и до 39 % белка. В слепой кишке имеются бактерии, которые вызывают сбраживание клетчатки с образованием летучих жирных кислот. Щелочная среда, необходимая для жизнедеятельности бактерий, создается слизью. Пищеварительные процессы продолжаются и в большой ободочной кишке, но в малой ободочной кишке их почти нет, реакция среды здесь кислая.

У свиней в толстом кишечнике химус находится от 16 до 20 ч. Несмотря на длительное пребывание остатков питательных веществ корма, процессы переваривания здесь идут в значительно меньших размерах. В толстый кишечник свиней поступает обычно небольшое количество углеводов и белков корма, не успевших перевариться и всосаться в предыдущих отделах пишеварительного тракта. В толстые кишки этих животных поступает около 14 % углеводов и около 12 % белка корма, а переваривается здесь лишь до 9 % углеводов и до З % белка.

В толстом кишечнике жвачнных сбраживается и всасывается в кровь 15-20% клетчатки корма. В химусе слепой кишки овец находится значительное количество общего азота и его фракций (белкового азота 81,8-82,6 %, небелкового - 16,7-18,1 %) и идентифицируются до 17 аминокислот (Т. Н. Несипбаев, 1985).

Движения толстого кишечника изучают теми же методами, что и тонкого. Движения толстых кишок носят такой же характер, как и тонких, но они более слабые и очень медленные. В слепой и ободочной кишках наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические движения, что обеспечивает лучшее перемешивание содержимого. Из слепой кишки содержимое сильными перистальтическими сокращениями перебрасывается в большую ободочную кишку.

Толстые кишки обладают автоматией, которая выражена слабее, чем в тонких. Слепая кишка и часть большой ободочной кишки иннервируются блуждающими нервами, идущими от крестцовой части спинного мозга. Симпатическую иннервацию толстые кишки получают от верхнего и в основном от нижнего брыжеечного узлов. Влияние нервной системы на движения толстых кишок изучено мало. Движения толстой кишки возбуждаются преимущественно в результате механических раздражении слизистой оболочки.

У сельскохозяйственных животных существуют те же закономерности двигательных явлений в толстых кишках, что и у собаки. У лощади и мелких жвачных при сокращении мышц в заднем отделе толстого кишечника образуются перехваты, замыкающие весь просвет кишки. Они наиболее выражены в том отделе, где происходит формирование и уплотнение кала.

Всасывание. Всасыванием называют процесс поступления различных веществ в кровь и лимфу через сложные биологические мембраны (кожу, клетчатку, слизистую и ерозную оболочки брюшной полости и т. д.). Наибольшее биологическое значение имеет всасывание в пищеварительном тракте, так как этим путем организм получает все необходимые ему вещества для энергетических и пластических процессов.

Всасывание в пищеварительном тракте изучают методом прямых и косвенных исследований. С помощью прямых методов проводят исследования на фистульных животных. Например, животному с фистулами желудка и двенадцатиперстной кишки вводят в желудок исследуемые растворы и собирают через фистулу двенадцатиперстной кишки. Животным с фистулами кишечника или внешними анастомозами растворы вводят в один участок кишечника, а извлекают из другого. Всасывание исследуют также на животных с изолированным павловским желудочком или с изолированной петлей кишечника. Кроме того, проводят острые опыты на животных с перевязкой желудка или участка кишечника с двух концов. В изолированные участки вводят растворы и по изменению их состава определяют степень всасывания.

С помощью косвенных методов изучают химический состав крови и лимфы, оттекающих от различных отделов пищеварительного тракта. Для этой цели применяют методику ангиостомии - наложение канюли на кровеносные сосуды. Операцию осуществляют следующим образом: на наружной стенке кровеносного сосуда с помощью швов укрепляют тонкую металлическую трубку. Другой конец ее выводят на поверхность кожи. Для взятия крови в кровеносный сосуд через трубку вводят иглу шприца. Эта методика позволяет брать кровь в любое время из разных кровеносных сосудов. Широко используют также метод меченых атомов, который дает Возможность проследить скорость Всасывания отдельных веществ в разных отделах пищеварительного тракта, их судьбу в организме. Применяют и гистологический метод, исследуют появление различных веществ в слизистой пищеварительного тракта.

Слизистые оболочки различных отделов пищеварительного тракта обладают разной степенью всасывания. В ротовой полости всасывания почти не происходит, так как корм здесь находится непродолжительное время. В желудке всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества, но в небольшом количестве. Это обусловлено тем, что в желудке происходит выделение сока из протоков желез в его полость, и поэтому всасывание против тока жидкости затрудняется.

В преджелудках жвачных идет интенсивное всасывание. Слизистая преджелудков вьистлана многослойным эпителием, имеющим очень тонкий ороговевший слой, снабженный большим количеством кровеносных сосудов. Всасьгнательная поверхность слизистой преджелудков велика, поскольку она покрыта обильным количеством ворсинчатых образований. В книжке всасывательная поверхность значительно увеличена за счет листочков. В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, амино кислоты, растворы минеральных солей и другие вещества. Всасывание в преджелудках зависит от интенсивности процессов переваривания корма.

В двенадцатиперстной кишке размеры всасьзвания невелики, кишка короткая, и в ней мала всасывающая поверхность.

Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где очень большая всасывающая поверхность. Слизистая тонких кишок образует очень много складок. На ней имеется огромное количество ворсинок (до 2500 на 1 см что в 20-25 раз увеличивает поверхность слизистой кишечника. У коровы общая поверхность ворсинок достигает 17 м у лошади - 12, у собаки - 0,52 м. Очень много ворсинок в начальном отделе кишечника, по направлению к толстой кишке количество их уменьшается. Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим (призматическим) эпителием. На каждой эпителиальной клетке расположены мельчайшие микроворсинки (до 3000), что в 30 раз повышает всасывающую поверхность ворсинки. Таким образом, микроворсинки значительно увеличивают общую всасывающую поверхность слизистой оболочки кишечника; например, у собак она достигает 500 м.

К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, которые в ней разветвляются на капилляры. Вне периода всасывания большинство капилляров не функционирует. Кровь оттекает от ворсинок по венам, В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сгтлетениями, расположенными в подслизистом слое (рис. 34).

Всасывание питательных веществ происходит и в толстых кишках, но здесь оно невелико, так как большая часть из них всасывается раньше.

В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.

В процессах всасывания осуществляются фильтрация, диффузия и осмос. На уровень фильтрации влияет гидростатическое давление в кишечнике. Увеличение его до 8-10 мм рт. ст. ускоряет всасывание, но при достижении давления до 80-100 мм рт. ст. кровеносные сосуды ворсинок сдавливаются и всасывание прекращается. Однако в кишечнике гидростатическое давление обычно не превышает 3-5 мм рт. ст., поэтому фильтрация незначительно ускоряет всасывание.

Более существенное значение, чем фильтрация, имеют диффузия и осмос. Например, законами осмоса объясняют всасывание воды из гипотонических растворов. Если ввести в кишку раствор глюкозы с меньшей концентрацией по сравнению с концентрацией ее в крови, то вначале всасывается вода, а потом глюкоза. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей ее содержание в крови, вначале всасывается глюкоза, а потом уже вода.

При введении в участок кишки, изолированный путем перевязки с двух концов, изотонического раствора хлористого натрия или сыворотки крови, они быстро всасываются, не смотря на одинаковое осмотическое давление в крови и полости кишечка. Всасывание этих случаях нельзя объяснить диффузией и осмосом. Однако, если отравить эпителий кишечника фтористым натрием, кишечная стенка будет вести себя к обычная полупроницаемая мембрана и всасывания не произойдет, поскольку переход веществ через нее осуществляется по законам осмоса. Вода из кишки всасывается в 100 раз быстрее, чем если бы она всасывалась в точном соответствии с процессами диффузии и осмоса. Все указывает на то, что всасывание исходит в результате активной деятельности клеток эпителия слизистой оболочки кишечника. Оно связано с процессами обмена веществ в эпителиальных клетках, в которых при всасывании увеличивается потребление кислорода и образуется тепловая энергия. Понижение температуры или применение ядов, угнетающих обмен веществ, подавляет всасывание.

Движение ворсинок ускоряет всасывание: сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении создается разреженность в лимфатических полостях и сосудах, и в результате этого всасываются вещества, растворенные в химусе.

Движение ворсинок вызывают различные раздражители, среди них значительную роль играют вещества, образующиеся при пищеварении в кишечнике. К ним относят продукты переваривания белка - пептиды и аминокислоты, глюкозу, желчные кислоты, экстрактивные вещества. В слизистой оболочке кишки вырабатывается особый гормон - вилликинин, который возбуждает движение ворсинок. Наличие гуморальной стимуляции движения ворсинок подтверждается тем, что введение крови сытой собаки в кровь голодной вызывает у последней движение ворсинок. Сокращение ворсинок регулируется сплетением Мейсснера, заложенным в подслизистом слое у основания ворсинок. Механические раздражения их плотными частицами химуса во время движения кншок усиливают движения ворсинок.

Всасывание белков. Белки всасываются в кишечнике в основном в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Степень всасывания последних точно не установлена. Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь. Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормами частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных. У них глобул молозива всасываются без изменений, и в результате этого организм получает готовые имунные тела. У травоядных животных, главным образом у жвачных, расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в кишечнике, главным образом в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. При избьэт ке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предварительного расщепления до моносахаридов. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза, а маннозы - в 6 раз по сравнению с глюкозой. Следовательно, эпителиальная клетка кишечника обладает высокой избирательностью в резорбции углеводов. Это, видимо, определяется наличием на мембране микроворсинок специфичных транспортных систем для переноса различных сахаров. По данным Уголева, на мембранах микроворсинок имеется транспортный конвейер, который осуществляет передачу ферментов и их переносчиков.

У жвачных количество всасывающейся глюкозы и других моносахаридов невелико, так как большая часть углеводов сбраживается у них до летучих жирных кислот в преджелудках и в таком виде здесь и всасывается. По скорости всасывания их можно расположить в следующем порядке: уксусная, масляная, про пионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая кислота в отдельности. Всасывание этих кислот обус активными процессами эпителия рубца.

Всасывание жиров. Расщепление жиров в пищеварительном тракте невелико. Расщепляется только примерно 30-45 % всего количества жира, поступающего с кор мом. Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труд нее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всосаться 97-98 % растительного масла, а тристеаринов - 10-15 %.

Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в воде, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислота ми и образуют сложные комплексные соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника. Здесь они распадаются на свои компоненты.

Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. Во всасывании жира важную роль играет желчь. Это наглядно показывает опыт Дастра. Если у кролика перевязать желчный проток и соединить желчный пузырь с тонкой кишкой ниже обычного места впадения желчного протока, то наблюдают следующее. Лимфатические сосуды будут заполнены жиром только ниже нового места поступления желчи, а в участке, куда она обычно поступала, линфатические сосуды не содержат жира.

В слизистой кишечника жирные кислоты быстро вступают во взаимодействие с глицерином, в результате чего образуются частицы нейтрального жира. Их можно обнаружить, рассматривая под микроскопом препараты из слизистой кишечника, обработанные осмиевой кислотой, которая окрашивает жир в черный цвет. Всосавшиеся жиры в основном поступают в лимфатическую систему и лишь в небольшой части - в капилляры кровеносной системы. В толстых кишках жир всасывается в основном в виде эмульсии.

Механизм всасывания жиров еще не совсем выяснен. До последнего времени считали, что продукты их гидролиза всасываются в кровь из кишечника путем пиноцитоза. Однако исследования, проведенные с применением электронного микроскопа, показали, что роль пиноцитоза во всасывании жиров незначительна. Всасывание их проходит более сложно при тесном взаимодействии между структурой энтероцитов и транспортируемыми жировыми частицами.

Р. О. Файтельберг делит процесс всасывания жиров на несколько этапов: 1) транспорт продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; 2) транспорт хиломикронов через мембраны эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов; 3) транспорт жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети в вакуоли пластинчатого комплекса. Жиры всасываются с различной скоростью зависимости от количества, качества и химического строения их молекул.

Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. В желудке ее всасывается немного, так как здесь она задерживается мало. Основное всасывание воды происходит в кишечнике.

У различных видов сельскохозяйственных животных в силу особенностей процессов пищеварения всавание воды в желудочно-кишечном тракте происходит неодинаково. У жвачных резорбция воды начинается в преджелудках. Интенсивное всасывание воды происходит в рубце и сетке овец. Активно всасывается вода в изолированном рубце крупного рогатого скота и овец. По данным Синещекова, в многокамерном желудке жвачных всасывается до 70 % выпитой воды. Однако, несмотря на то, что желудок резорбирует большую часть выпитой воды, всокой способностью всасывать ее обладает и кишечник. Так, в изолированной петле тонкой кишки овец за 1 мин всасывается от 47 до 53 % введенной воды.

В пищеварительном тракте циркулирует большое количество воды, что обусловлено преимущественно секрецией пищеварительных соков. Так, у коровы в течение суток вместе с пищеварительными соками выделяется 100-180 л воды, которая почти полстью всасывается в кишечнике, с калом выделяется около 10 % воды. Скорость всасывавия воды изменяется, если она смешана с солями, сахаром или химусом. Переход воды кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода не всасывается, наоборот, она переходит из крови в полость кишечника и снижает концентрацию раствора.

При всасывании изотонических растворов, таих как вода, так и растворенные в ней соли проходят через слизистую кишечника независимо друг от друга.

Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике. Всасывание хлористых солей натрия и калия идет лучше из гипо- и изотонических растворов. Соли кальция всасываются в кишечнике в результате образования комплексных соединений с жирными и желчными кислотами. На интенсивность всасывания кальция влияет количество солей натрия и калия. Избыток калия по сравнению сватрием ухудшает всасывание кальция.

Фосфор всасьгвается из органических и неорганических соединений. Быстрота его всасывавия зависит от скрости расщепления этих соединений.

Железо усваивается в виде окисных и закисных солей, причем всасывание закисных солей происходит быстрее. Микроэлементы медь, цинк, йод, бром, кобалы и другие всасываются в виде органических и не органических соединений.

Регуляция процессов всасывания. Роль нервной регуляции процессов всасывания изучена недостаточно. Считают, что ее участие проявляется в пределах тех же закономерностей, которые наблюдают в отношении регулирования секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта. Степень активности моторных и секреторных процессов определяет размеры всасывания кишечным эпителием. На процессы всасывания влияет кора больших полушарий, что доказывается выработкой условных рефлексов, тормозящих или ускоряющих процесс всасывания различных веществ.

Регулирующее влияние на всасывание оказывают гормоны коры над почечников, а также витамины группы В и аскорбиновая кислота, влияющие на всасывание углеводов, железа, кальциферол - кальция и фосфора.

Дефекация. В нижнем отделе толстой кишки в результате всасывания воды содержимое сгущается в 15-20 раз и начинается формирование кала. В состав его входят кишечная слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки кишечника, холестерин, ферменты, желчь, придающая калу характерный цвет, минеральные вещества и микроорганизмы. Последние составляют около 20-30 % от объема кала. Кроме того, в кале содержатся части корма, оставшиеся непереваренными, в том числе клетчатка.

Общее количество кала у животных зависит от характера и количества корма. При растительном корме кала больше, чем при животном. Корова ежесуточно выделяет около 40 кг, овца - около 3, лошадь при кормлении луговым сеном - 16-17, а при даче овса и сена -9- 10 кг кала.

Каловые массы накапливаются в заднем отделе толстой кишки перед выходом в прямую. Дефекация - это освобождение толстых кишок от каловых масс. Она наступает в результате раздражения слизистой прямой кишки накапливающимся в ней калом. Постоянного выбрасывания кала не происходит, так как у выхода из прямой кишки имеютсява сфинктера. Внутренний сфинктер состоит из гладкой мускулатуры, наружный - из поперечнополосатой. Эти сфинктеры находятся в состоянии постоянного тонического сокращения.

Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное сокращение мышц толстой и прямой кишок раскрытие внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно с этим сокращаются мышцы, поднимающие заднепроходный сфинктер, создается опора для продольной мускулатуры прямой кишки, что препятствует выпадению последней. Акту дефекации способствуют сокращения диафрагмы и мышц брюшного gресса, повышающие внутрибрюшное давление и выжимающие каловые массы из толстой кишки в прямую, а из прямой - наружу.

Подробности

В тонкой кишке происходит перемешивание кислого химуса со щелочными секретами поджелудочной железы , кишечных желез и печени , деполимеризация питательных веществ до конечных продуктов (мономеров ), способных поступать в кровоток, продвижение химуса в дистальном направлении, экскреция метаболитов и др.

Пищеварение в тонком кишечнике.

Полостное и пристеночное пищеварение осуществляется ферментами секретов поджелудочной железы и кишечного сока с участием желчи . Образующийся панкреатический сок поступает через систему выводных протоков в двенадцатиперстную кишку . Состав и свойства панкреатического сока зависят от количества и качества пищи.

У человека в сутки вырабатывается 1,5-2,5 л панкреатического сока , изотоничного плазме крови, щелочной реакции (рН 7,5-8.8). Такая реакция обусловлена содержанием ионов бикарбоната , которые обеспечивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого и создают в двенадцатиперстной кишке щелочную среду, оптимальную для действия панкреатических ферментов.

Панкреатический сок содержит ферменты для гидролиза всех видов питательных веществ : белков, жиров и углеводов. Протеолитические ферменты поступают в двенадцатиперстную кишку в виде неактивных проферментов - трипсиногенов, химотрипсиногенов, прокарбооксипептидаз А и В, эластазы и др., которые активируются энтерокиназой (энзимом энтероцитов бруннеровеких желез).

В соке поджелудочной железы содержатся липолитические ферменты , которые выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и активном (липаза) состоянии.

Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до жирных кислот и моноглицеридов, фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот и ионов кальция.

Панкреатическая альфа-амилаза расщепляет крахмал и гликоген, в основном до лисахаропдов и - частично - моносахаридов. Дисахариды далее, под влиянием мальтазы и лактазы, превращаются в моносахариды (глюкозу, фруктозу, галактозу).

Гидролиз рибонуклеиновой кислоты происходит под влиянием панкреатической рибонуклеазы , а гидролиз дезоксирибонуклеиновой кислоты - под влиянием дезокенрибонуклеазы.

Секреторные клетки поджелудочной железы вне периода пищеварения находятся в состоянии покоя и отделяют сок лишь в связи с периодической деятельностью ЖКТ. В ответ на потребление белковой и углеводной пиши (мясо, хлеб) наблюдается резкое увеличение секреции в первые два часа, с максимумом отделения сока на втором часе после приема пищи. В этом случае продолжительность секреции может быть от 4-5 ч (мясо) до 9-10 ч (хлеб). При приеме жирной пищи максимальный подъем секреции имеет место на третьем часе, продолжительность секреции на этот стимул равна 5 ч.

Таким образом, количество и состав секрета поджелудочной железы зависят от количества и качества пиши , контролируются рецептивными клетками кишечника, и в первую очередь двенадцатиперстной кишки. Функциональная взаимосвязь поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки и печени с желчными ходами основывается на общности их иннервации и гормональной регуляции.

Секреция поджелудочной железы происходит пол воздействием нервных влияний и гуморальных раздражителей, возникающих при поступлении пищи в пищеварительный тракт, а также при виде, запахе пиши и при действии привычной обстановки ее приема. Процесс отделения поджелудочного сока условно разделяется на мозговую, желудочную и кишечную сложнорефлекторную фазу. Поступление пищи в полость рта и глотки вызывает рефлекторное возбуждение пищеварительных желез, в том числе секрецию поджелудочной железы.

Секрецию поджелудочной железы стимулируют поступающие в двенадцатиперстную кишку HCI и продукты переваривания пиши . Стимуляция ее продолжается при поступлении желчи. Однако поджелудочную железу в этой фазе секреции преимущественно стимулируют кишечные гормоны секретин и холецистокинин. Под влиянием секретина вырабатывается большое количество сока поджелудочной железы, богатого бикарбонатами и бедного ферментами, холецистокинин стимулирует секрецию панкреатического сока, богатого ферментами. Богатый ферментами панкреатический сок секретируется лишь при совместном действии па железу секретина и холецистокинина. потенцированных ацетилхолином.

Роль желчи в пищеварении.

Желчь в двенадцатиперстной кишке создает благоприятные условия для активности ферментов поджелудочной железы, особенно липаз . Желчные кислоты эмульгируют жиры , снижая поверхностное натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза , способствуют увеличению контакта жиров с липолитическими ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина , жирорастворимых витаминов (D, Е, К, А) и солей кальция , усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.

Желчь оказывает стимулирующее влияние на деятельность кишечных ворсинок , в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке, участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности . Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, сока тонкой кишки, желудочной слизи, наряду с ферментами участвуете процессах кишечного пищеварения, предупреждает развитие гнилостных процессов, оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору. Суточная секреция желчи у человека составляет 0,7-1,0 л. Составными ее частями являются желчные кислоты, билирубин, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин.

Роль секрета желез тонкой кишки в пищеварении.

В сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока , являющегося продуктом деятельности клеток всей слизистой оболочки тонкой кишки, бруннеровских и либеркюновых желез . Отделение кишечного сока связано с гибелью железистых меток. Непрерывное отторжение погибших клеток сопровождается их интенсивным новообразованием. В кишечном соке содержатся ферменты, участвующие в пищеварении . Они гидролизируют пептиды и пептоны до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, углеводы - до моносахаридов. Важным ферментом в кишечном соке является энтерокиназа, активирующая панкреатический трипсиноген.

Пищеварение в тонкой кишке является трехзвеньевой системой ассимиляции пищи: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание .
Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их энзимов, которые поступают в полость тонкой кишки (панкреатический секрет, желчь, кишечный сок) и действуют на пищевое вещество, прошедшее ферментную обработку в желудке.

Ферменты, участвующие в мембранном пищеварении, имеют различное происхождение. Часть их абсорбируется из полости тонкой кишки (ферменты панкреатического и кишечного сока ), другие, фиксированные на цитоплазматических мембранах микроворсинок, являются секретом энтероцитов и работают более длительно, чем те, которые поступили из полости кишечника. Основным химическим стимулятором секреторных клеток желез слизистой оболочки тонкой кишки являются продукты переваривания белка желудочным и поджелудочным соками, а также жирные кислоты, дисахариды. Действие каждого химического раздражителя вызывает выделение кишечного сока с определенным набором ферментов. Так, например, жирные кислоты стимулируют образование кишечными железами липазы, диета со сниженным содержанием белка приводит к резкому снижению активности энтерокиназы в кишечном соке. Однако не все кишечные ферменты участвуют в процессах специфического ферментного приспособления. Образование липазы в слизистой оболочке кишечника не меняется ни при повышенном, ни при пониженном содержании жира в пище. Выработка пептидаз также не претерпевает существенных изменений, даже при резком недостатке белка в рационе питания.

Особенности пищеварения в тонкой кишке.

Функциональной единицей является крипта и ворсинка . Ворсинка – это вырост слизистой оболочки кишки, крипта – наоборот, углубление.

КИШЕЧНЫЙ СОК слабо-щелочной (рН=7.5-8), состоит из двух частей:

(а) жидкая часть сока (вода, соли, без ферментов) секретируется клетками крипт;

(б) плотная часть сока («слизистые комочки») состоит из клеток эпителия, которые непрерывно слущиваются с вершины ворсинок.(Вся слизистая оболочка тонкой кишки полностью обновляется за 3-5 дней).

В плотной части находится более 20 ферментов. Часть ферментов адсорбирована на поверхности гликокаликса (кишечные, панкреатические ферменты), другая часть ферментов входит в состав клеточной мембраны микроворсинок.. (Микроворсинка – это вырост клеточной мембраны энтероцитов. Микроворсинки формируют «щеточную каемку», что значительно увеличивает площадь, на которой происходит гидролиз и всасывание). Ферменты высоко специализированы, необходимы для заключительных стадий гидролиза.

В тонком кишечнике происходит полостное и пристеночное пищеварение .
а) Полостное пищеварение – расщепление крупных полимерных молекул до олигомеров в полости кишечника под действием ферментов кишечного сока.
б) Пристеночное пищеварение – расщепление олигомеров до мономеров на поверхности микроворсинок под действием ферментов, фиксированных на этой поверхности.

Толстая кишка и ее роль в пищеварении.

Под влиянием моторной деятельности тонкой кишки от 1,5 до 2 л химуса через илеоцекальную заслонку поступает в толстую кишку (колоректальный отдел ЖКТ) , где продолжается утилизация необходимых для организма веществ, экскреция метаболитов и солей тяжелых металлов , накопление обезвоженного кишечного содержимого и удаление его из организма. Этот отдел кишечника обеспечивает иммунобиологическую и конкурентную защиту ЖКТ от патогенных микробов и участие нормальной кишечной микрофлоры в пищеварении (ферментативный гидролиз, синтез и всасывание моносахаридов, витаминов Е, А, К, D и группы В). Толстый кишечник способен частично компенсировать нарушение пищеварения проксимальных отделов пищеварительного тракта.

Ферментовыделительный процесс в толстой кишке , как и в тонкой, состоит из образования и накопления ферментов в эпителиальных клетках с последующим их отторжением, распадом и переходом ферментов в полость кишки. В соке толстой кишки в небольшом количестве присутствуют пептидазы, катепсин, амилаза, липаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза. В процессе гидролиза в толстой кишке принимают участие и энзимы, поступающие с пищевым химусом из тонкой кишки, но их значение невелико. Большую роль в обеспечении гидролиза остатков питательных веществ, поступающих из тонкого кишечника, играет ферментативная активность нормальной кишечной микрофлоры . Местами обитания нормальных микроорганизмов являются терминальная часть подвздошной кишки и проксимальные отделы толстой кишки.

Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого здорового человека являются бесспоровые облигатно-анаэробные палочки (бифидумбактерии, составляющие 90% всей флоры кишки) и факультативно-анаэробные бактерии (кишечная палочка, молочнокислые бактерии, стрептококки) . Кишечная микрофлора участвует в осуществлении защитной функции макроорганизма, обусловливает выработку факторов естественного иммунитета , предохраняет в ряде случаев организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микробов. Нормальная кишечная микрофлора может расщеплять гликоген и крахмал до моносахаридов, эфиры желчных кислот и другие присутствующие в химусе соединения с образованием ряда органических кислот, аммонийных солей, аминов и др. Кишечные микроорганизмы синтезируют витамин К, Е и витамины группы В (В1 В6, В12) и др.

Микроорганизмы сбраживают углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислоты), а также алкоголя. Конечными же продуктами гнилостного бактериального разложения белков служат токсичные (индол, скатол) и биологически активные амины (гистамин, тирамин), водород, сернистый газ и метан. Продукты брожения и гниения, а также, образующиеся газы стимулируют моторную активность кишки, обеспечивая ее опорожнение (акт дефекации).

Особенности пищеварения в толстом кишечнике.

Ворсинок нет, имеются только крипты . Жидкий кишечный сок практически не содержит ферментов. Слизистая оболочка толстой кишки обновляется за 1-1.5 месяца.
Важное значение имеет нормальная микрофлора толстого кишечника :

(1) брожение клетчатки (образуются короткоцепочечные жирные кислоты, которые необходимы для питания эпителиальных клеток самой толстой кишки);

(2) гниение белков (кроме токсических веществ образуются биологически активные амины);

(3) синтез витаминов группы В;

(4) подавление роста патогенной микрофлоры.

В толстом кишечнике происходит всасывание воды и электролитов , в результате чего из жидкого химуса формируется небольшое количество плотных масс. 1-3 раза в день мощное сокращение толстой кишки приводит к продвижению содержимого в прямую кишку и выведению его наружу (дефекация).

Моторная активность кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Повышает ее активность грубая пища (черный хлеб, овощи и др.) и жиры.

Следовательно, деятельность любого участка кишки является суммарным резуль­татом возбуждающего влияния от проксимальных и тормозящих - от дистальных (относительно данного) отделов желудочно-кишечного тракта.

Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П и ряд других веществ (кислоты, щелочи, соли, продукты переваривания питательных веществ, осо­бенно жиров).

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер переходят в тол­стую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении.

Вне пищеварения илеоцекальный клапан закрыт. ЧерУз 1-4 мин после приема пищи каждые "/а-1 мин клапан открывается и химус небольшими порциями (до 0,015 л) переходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илиоцекального клапана и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе пере­варивания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой "кишке, за исключением некоторых веществ, например растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных соков подвергается гидролизу в толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки.

Сок толстой кишки выделяется вне ее механического раздражения в очень неболь­шом количестве. В нем выделяют жидкую и плотную части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотная часть имеет вид слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Щелочная фосфатаза содержится в концентрации в 15-20 раз меньшей, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве присутствуют катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механи­ческом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз.

У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. В проксимальной ее части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой кишке интенсивно происходит всасывание воды, чему в большей мере способствует мо-торика толстой кишки. Химус постепенно превращается в каловые массы, которых за сутки образуется и выводится в среднем 150-250 г. При питании растительной пищей их больше, чем при приеме смешанной или мясной. Прием богатой волокнами "(целлю­лоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереварен­ных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала по кишечнику, действуя подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым усло­вием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков мил­лиардов на 1 кг содержимого.

В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании им­мунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, фер­ментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты ба-ктерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой киш­ке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодина­ковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разру­шаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют-ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипси.н, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образова­нием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением, в кишечнике дрожжей, стафило­кокка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «без­микробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (спо­собствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом ки­шечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.

Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружены бактерий в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете и многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не уста­новлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.

Моторная деятельность толстого кишечника

Процесс пищеварения длится у человека около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию: накопление кишечного содержимого, всасы­вание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых масс и их удаление из кишечника.

Рис. 191. Рентгенограммы толстой кишки. а - толстая кишка, заполненная сульфатом бария; б - после эвакуа"ции его из кишки.

Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокра­щения выполняют те же функции; 3-4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-3"/2 ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происхо­дит за 48-72 ч (рис. 191).

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.

Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию, которая осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, тормозящие моторику, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимули­рует моторику,- в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают уча­стие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усили­вается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса при раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки проходящей пищей. Проведение нервных влияний при этом осуществляется через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения с желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее дви­гательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвйта (по лат. «miserere»- ужас).

Дефекация

Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефека­цию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоя­щий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно-полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического со­кращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживаниё, при котором сокращают­ся мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга,- гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Натощак, в определенные периоды, повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя несколько минут сменяется относительным функ­циональным покоем. Такая деятельность органов пищеварения называется периодиче­ской. Примерно каждые 1"/2 ч у собак возникает цикл сокращений («период работы.») свободного от пищи желудка, этот цикл длился 15-20 мин и сменялся « периодом покоя». У человека «период работы» желудка составляет 20-50 мин, «период покоя» - 45- 90 мин и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется не только сокращениями стенки желудка, но и стенки пищевода, увеличением объема же­лудочного сока и повышением выделения в его состав пепсиногена (но не свободной соляной кислоты), усилением слюноотделения, образования желчи и ее поступлением в двенадцатиперстную кишку, усилением секреции (в том числе ферментов) поджелу­дочной железой, сокращением стенки тонкой и толстой кишки.

Периодическая деятельность пищеварительного тракта сопровождается изменением функций других систем организма: увеличивается частота сердечных сокращений и дыха­ния, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, у животных отмечается беспокойство, увеличивается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехолами-нов, эритроцитов, лейкоцитов, ряда ферментов (в том числе ферментов пищеваритель­ных желез). Отмечены значительные изменения электроэнцефалограммы. Это свиде­тельствует о том, что периодическая деятельность оказывает влияние на многие стороны обмена веществ, на организм в целом. С другой стороны, периодическая деятельность пищеварительных органов зависит от обмена веществ в организме, является одним из проявлений изменяющихся в различном ритме многих физиологических процессов.

В обеспечении периодической деятельности органов пищеварения ведущее значение принадлежит ЦНС, которая с помощью парасимпатических и симпатических влияний стимулирует и тормозит деятельность пищеварительных органов, изменяет длительность и соотношение фаз активности. Эти влияния центральной нервной системы в свою очередь обусловлены изменением содержания в крови и тканевой жидкости ряда веществ, в том числе глюкозы, изменением их осмотического давления, что действует на многочислен­ные периферические хембрецепторы и гипоталамус.

Периодически сокращаются и трансплантированные, лишенные иннервации изоли­рованный желудочек и кишечная петля собаки. Это доказывает, что в формировании периодики пищеварительных органов определенную роль играют и гуморальные факторы (ацетилхолин, адреналин, гастроинтестинальные гормоны, гормоны коры надпочечников и другие физиологически активные вещества). В последнее время в моторной периодике большая роль отводится гормону мотилину.

Выдвинуто несколько гипотез о физиологическом значении периодической деятель­ности пищеварительных органов. Согласно одной из наиболее ранних, периодическая деятельность в активные ее фазы («фазы работы"») вызывает чувство голода и побуждает к поиску пищи. Поэтому периодическую деятельность называют «голодной периодикой». Факторы, тормозящие периодику, снижают аппетит и пищевое поведение животных. Согласно другой точке зрения, в составе пищеварительных соков имеется большое количество энергетически и пластически ценных веществ, в том числе белков. Они под­вергаются гидролизу в пищеварительном тракте, всасываются и используются тканями организма (И. П. Разенков). В условиях физиологического голодания организм может ис­пользовать для питания собственные вещества. Полагают также, что периодика необ­ходима и для экскреции продуктов обмена веществ из крови в пищеварительный тракт.

Органы пищеварения выполняют в организме ряд функций, включая собственно пищеварительные процессы, участие в метаболизме всего организма и обеспечении го-меостаза. При периодической деятельности пищеварительный тракт выполняет те же функции, но в несколько трансформированном виде.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверх­ности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межкле­точные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для раз­личных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспор­тируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством ко­торых они транспортируются.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агре­гатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцйтоза и называется эндоцитозом. Неко­торое количество веществ, может транспортироваться по межклеточным пространст­вам -персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточ­ное пищеварение.

Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транс­портируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществ­ляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транс­портирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мем­бранных переносчиков. Активный транспорт - это перенос веществ через-мембраны про­тив концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, кон-формационные переносчики и транспортные мембранные каналы.

Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na + через апикаль­ную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента К" 1 "-Na 4 - АТФ-азы.

Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-ки­шечного тракта через межклеточные пространства.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но в разных его отделах оно осуществляется с.различной интенсивностью. Всасывание из полости рта практически отсутствует вследствие кратковременности пребывания в ней веществ, Кроме того, здесь еще не образуются мономерные продукты гидролиза питательных веществ.

Невелики размеры всасывания и в желудке. Здесь всасываются в несколько большей мере вода и растворимые в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза, в очень небольших количествах аминокислоты.

Сравнительно невелико всасывание веществ в двенадцатиперстной кишке, которую пищевое содержимое, смешанное с пищеварительными соками, быстро покидает. Основ­ной процесс всасывания осуществляется в тощей и подвздошной кишке.

Всасывание мономеров, образовавшихся при гидролизе питательных веществ в тон­кой кишке, происходит быстрее, чем готовых мономеров, введенных в нее. Это свиде­тельствует о сопряженности процессов гидролиза и транспорта в слизистой оболочке тонкой кишки, о влиянии процесса гидролиза на всасывание, а также о влиянии всасыва­ния на процесс мембранного гидролиза питательных веществ. Полагают, что всасывание происходит вследствие объединения фермента, осуществляющего заключительную ста­дию гидролиза, с переносчиками продукта гидролиза через мембраны в одну функцио­нальную единицу.

Повышение внутрикишечного давления до 1,07-1,33 кПа (8-10 мм рт. ст.) повы­шает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли в 2 раза. Это ука­зывает на важное значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает смену пристеночного слоя хи­муса, что важно не только для гидролиза, но и для всасывания его продуктов.

Всасывание веществ в тонкой кишке зависит от сокращения ее ворсинок. При со­кращениях ворсинок полость их лимфатических сосудов сжимается и лимфа выдавли­вается, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда (рис. 192). Наличие клапанов препятствует обратному поступлению лимфы при расслаб­лении ворсинки. Местное механическое раздражение основания ворсинок усиливает их

Рис. 192. Ворсинки в расслабленном сокращенном состоянии (схема).

Поступление веществ в центральный лимфатический сосуд при расслабленном состоянии ворсинки (а, б) и выведение их из сосуда при сокращении ворсинки (в) указаны стрелками. сокращение. Химические воздействия на. слизистую оболочку тонкой кишки также вы­зывают сокращения ворсинок. Стимуляторами их являю.тся продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, некоторые,аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи) и некоторые компоненты секретов пищеварительных желез (желчные кислоты). Считают, что в реализации этих воздействий большую роль играет мейснеровское нерв­ное сплетение, заложенное в подслизистом слое тонкой кишки. Ритмично сокращаются и микроворсинки.

Кровь сытых животных, перелитая голодным животным, усиливает движение вор­синок. Это указывает на существенную роль гуморально действующих веществ, в част­ности гормона вилликинина, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперст­ной и тощей кишок, при действии на них перешедшего в кишечник кислого желудочного содержимого.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальных физиологических условиях незначительно, так как большая часть питательных веществ уже всосалась в тонкой кишке. Велики размеры всасывания в толстой кишке воды, что имеет существен­ное значение в формировании кала.

В толстой кишке в небольших количествах могут всасываться глюкоза, аминокис­лоты и некоторые другие легко всасываемые вещества. На этом оснозано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку. Однако поддерживать длительное время жизнь человека этим способом не удается.

Всасывание воды и минеральных солей

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода вса­сывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результа­том изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Дока­зано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Неко­торые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).

Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасы­вание возрастает.

Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит про­исходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и амино­кислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпите­лиоцитов.

Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиен­ту концентрации.

В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством меха­низмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транс­порта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обме­ном С1" на НСОзТ

Двухвалентные "ионы в желудочно-кишечном тракте всасываются очень медленно. Кальций всасывается в 50 раз медленнее, чем ионы Na" 1 ", но быстрее, чем двухвалентные ионы Fe 2 " 1 ", Zn 24 " и Мп 24 ". Всасывание кальция совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При недостатке кальция в орга­низме его всасывание увеличивается, и в этом большую роль могут играть гормоны эндокринных желез (щитовидной, паращитовидной, гипофиза и надпочечников).

Всасывание продуктов гидролиза белков

Белки всасываются в основном в кишечнике после гидролиза до аминокислот. Вса­сывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с неодина­ковой скоростью.

Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее - фенилаланин, ци-стеин, тирозин и еще медленнее - аланин, серин, глютаминовая кислота. L-формы ами­нокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот через апи­кальные мембраны из кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно посредством переносчиков с затратой значительной энергии в форме АТФ. По-видимому, существует несколько видов переносчиков аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно, путем диффузии, невелико. Из эпи­телиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большинство аминокислот, образующихся в про­цессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных аминокислот имеются слож­ные взаимоотношения, в результате чего одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

• * тонические,
• * маятникообразные,
• * ритмическая сегментация,
• * перистальтические сокращения,
• * антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс),

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, причем, симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические -- усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов прямой кишки. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.

Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся следующие ферменты:

• * катепсин,
• * пептидазы,
• * липаза,
• * амилаза и нуклеазы.

Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта имеет микрофлора толстой кишки. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности организма. В желудке микрофлоры содержится мало, значительно больше ее в тонком отделе кишечника и особенно много в толстой кишке.

Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в разложении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инифицирование организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, желчных и жирных кислот и холестерина.

Сокоотделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами, при ее механическом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, ферменты и т.д.), некоторые бактерии.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на:

• * активный транспорт;
• * пассивный транспорт;
• * облегченную диффузию.

Активный транспорт веществ -- это перенос веществ через мембраны с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков и транспортных мембранных каналов.

Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии и включает в себя: диффузию, фильтрацию. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является наличие изменения их концентрации.

Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по изменению концентрации растворенного вещества. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.

Всасывание жизненно- необходимых веществ в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных (простых) продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов. В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке. Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии. Затем аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более интенсивно оно в молодом возрасте), от уровня белкового обмена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, от нервных и гуморальных влияний.

Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через мембраны кишечных стенок. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через мембраны.

Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Всосавшиеся в кишечнике моносахариды поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо (органах накопления жиров - печень, подкожный жировой слой и т. п.). Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из сложных жиров образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит распад сложных жиров. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны -- мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через мембраны, переходят в соединительно-тканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинки переходят в ее центральный лимфатический сосуд, таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира. Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические -- замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны двенадцатиперстной кишки -- секретин и холецистокинин - панкреозимин.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество -- в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами “тянут” за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают -- гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин. Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.

Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.