). Бронхи составляют воздухоносные пути, в них не идёт газообмен (так называемое анатомическое мёртвое пространство). Их функция заключается в проведении воздушного потока в респираторные отделы (ацинусы), его согревании, увлажнении и очищении.

Введение

У птиц бронхи второго порядка соединяются между собой парабронхами - каналами, от которых по радиусам ответвляются так называемые бронхиоли , ветвящиеся и переходящие в сеть воздушных капилляров . Бронхиоли и воздушные капилляры каждого парабронха сливаются с соответствующими образованиями других парабронхов, образуя, таким образом, систему сквозных воздушных путей. Как главные бронхи, так и некоторые боковые бронхи на концах расширяются в так называемые воздушные мешки . У большинства птиц первые кольца бронхов участвуют в образовании нижней гортани .

Бронхиальное дерево

У млекопитающих от каждого главного бронха отходят вторичные бронхи, которые делятся на всё более мелкие ветви, образуя так называемое бронхиальное дерево. Самые мелкие ветви переходят в респираторные бронхиолы. Респираторные бронхиолы имеют 4 порядка деления, по мере которого в их стенке появляются и альвеолы. По мере разветвления, в стенке респираторных бронхиол увеличивается количество альвеол, так респираторные бронхиолы третьего порядка представляют собой альвеолярные ходы, которые дихотомически делятся на альвеолярные мешочки. Разветвления респираторных бронхиол первого порядка называются ацинусами легкого, которые являются респираторными отделами легкого. Помимо обычных вторичных бронхов, у млекопитающих различают предартериальные вторичные бронхи, отходящие от главных бронхов перед тем местом, где через них перекидываются лёгочные артерии . Чаще имеется только один правый предартериальный бронх, который у большинства парнокопытных отходит непосредственно от трахеи. Фиброзные стенки крупных бронхов содержат хрящевые полукольца, соединённые сзади поперечными пучками гладких мышц . Слизистая оболочка бронхов покрыта мерцательным эпителием . В мелких бронхах хрящевые полукольца заменены отдельными хрящевыми зёрнами. В бронхиолах хрящей нет, и кольцеобразные пучки гладких мышц лежат сплошным слоем.

Человек

Бронхи, бронхиальное дерево, лёгкие

У человека деление трахеи на два главных бронха bronchus principales происходит на уровне четвёртого - пятого грудных позвонков . Правый главный бронх толще, короче, более вертикальный, чем левый .

Главные бронхи многократно разветвляются, образуя бронхиальное дерево arbor bronchiale, которое насчитывает около 23 порядков ветвления. Вначале бронхи делятся согласно макроскопической структуре лёгких на долевые и сегментарные. Правое лёгкое имеет 3 доли, левое 2. Каждое лёгкое имеет по 10 сегментов. начиная с ветвей сегментарных бронхов (субсегментарные бронхи), появляется тенденция к дихотомическому делению, то есть каждый бронх разветвляется надвое. Заканчивается бронхиальное дерево терминальными бронхиолами. Терминальные бронхиолы разветвляются на респираторные бронхиолы, с которых начинаются респираторные отделы лёгких (ацинусы).

Бронхиальное дерево включает в себя:

• долевые бронхи (топографически разделяются на вне- и внутрилёгочные части),
• сегментарные бронхи,
• междольковые бронхи,
• дольковые (долька лёгкого - lobulus pulmonis (BNA)),
• внутридольковые бронхи (несколько порядков ветвления)
• терминальные бронхиолы.

Стенка бронхов состоит из нескольких слоев: изнутри бронхи выстланы слизистой оболочкой (внутренней), состоящей из эпителия, собственной и мышечной пластинок; подслизистой основы; фиброзно-хрящевой оболочки и адвентиции (наружная). Эпителий однослойный многорядный призматический мерцательный с бокаловидными клетками. Собственная пластинка слизистой и подслизистая основа образованы соединительной тканью и содержат секреторные отделы слизистых желез. Фиброзно-хрящевая оболочка представлена хрящевыми кольцами, соединёнными соединительной тканью (по мере разветвления и уменьшения калибра бронхов, кольца размыкаются, сменяются на островки, далее зерна хряща, и, наконец, в бронхах мелкого калибра исчезают совсем). Адвентиция образована соединительной тканью. По мере разветвления бронхов наблюдается уменьшение калибра бронхов, размыкание и уменьшение размеров хрящевых колец, утолщение мышечной пластинки, уменьшение высоты эпителия бронхов. По ходу разветвлений бронхов расположены многочисленные лимфатические узлы , принимающие лимфу из тканей лёгкого , лимфатические образования (а именно лимфатические фолликулы) присутствуют также и в стенке самих бронхов, особенно в местах разветвления. Кровоснабжение бронхов осуществляется бронхиальными артериями, отходящими от дуги и грудной части аорты, иннервация - ветвями блуждающих , симпатических и спинномозговых

Каждый главный бронх дихотомически ветвится 9- 12 раз, причем каждая ветвь прогрессивно уменьшается, пока ее диаметр не достигает примерно 5 мм. За исключением организации хряща и гладких мышц, слизистая оболочка бронхов по своей структуре сходна со слизистой оболочкой трахеи.

Бронхиальные хрящи имеют более неправильную форму, чем те, что обнаруживаются в трахее; в крупных бронхах хрящевые кольца полностью окружают просвет органа. По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца замещаются изолированными пластинками, или островками, гиалинового хряща. Под эпителием в собственной пластинке бронхов имеется слой гладкой мышечной ткани, состоящий из перекрещивающихся пучков расположенных спирально гладких мышечных клеток.

Пучки гладких мышечных клеток становятся более выраженными около респираторного отдела. Посмертное сокращение этого мышечного слоя обусловливает складчатый вид слизистой оболочки бронхов, который наблюдается на гистологических срезах. Собственная пластинка богата эластическими волокнами и содержит множество слизистых и белковых желез, протоки которых открываются в просвет бронхов.

Многочисленные лимфоциты обнаруживаются как в собственной пластинке, так и среди эпителиальных клеток. Встречаются также лимфатические узелки, которые наиболее многочисленны в участках ветвления бронхиального дерева.

Строение бронхиол

Внутридольковые воздухоносные пути диаметром 5 мм или менее - в своей слизистой оболочке не содержат ни хряща, ни желез; в эпителии их начальных сегментов имеются лишь единичные бокаловидные клетки. В крупных бронхиолах эпителий - многорядный, столбчатый, реснитчатый, высота и сложность его организации снижаются, пока он не превратится в однослойный столбчатый или кубический реснитчатый эпителий в мелких терминальных бронхиолах.

В эпителии терминальных бронхиол находятся также клетки Клара, которые лишены ресничек, содержат секреторные гранулы в апикальной части и секретируют белки, защищающие выстилку бронхиол от окислительных загрязнителей и воспаления.

В бронхиолах также имеются специализированные участки, известные как нейроэпителиальные тельца. Они образованы группами из 80-100 клеток, содержащих секреторные гранулы, к которым подходят холинергические нервные окончания. Их функция остается малоизученной, однако, по-видимому, они являются хеморецепторами, реагирующими на изменения газового состава в воздухоносных путях.

Крупный бронх. Обратите внимание на выраженный слой гладкой мышечной ткани, который регулирует поток воздуха вдыхательной системе. Окраска: парарозанилин-толуидиновый синий.

Увеличение диаметра бронхиолы в ответ на стимуляцию симпатической нервной системы объясняет то, почему адреналин и другие сим-патомиметические лекарственные препараты часто используют для расслабления гладкой мышечной ткани при приступах астмы. При сравнении толщины стенки бронхов и бронхиол можно заметить, что мышечный слой лучше развит в бронхиолах.

Повышенное сопротивление воздухоносных путей при астме . как предполагают, обусловлено, главным образом, сокращением гладкой мышечной ткани бронхиол.

Строение респираторных бронхиол

Каждая терминальная бронхиола разделяется на две или большее количество респираторных бронхиол, которые служат участками перехода между воздухоносными путями и респираторным отделом дыхательной системы. Слизистая оболочка респираторной бронхиолы по структуре идентична таковой в терминальной бронхиоле, за исключением того, что ее стенки прерываются многочисленными мешковидными альвеолами, где происходит газообмен.

Часть респираторных бронхиол выстлана кубическими реснитчатыми эпителиальными клетками и клетками Клара, но у края альвеолярных отверстий бронхиолярный эпителий сменяется плоскими клетками альвеолярной выстилки (альвеолярные клетки I типа; см. ниже). По мере продвижения по респираторным бронхиолам в дистальном направлении число альвеол резко увеличивается, а расстояние между ними - существенно снижается.

В участках между альвеолами эпителий бронхиол состоит из кубического реснитчатого эпителия, однако в более дистальных частях реснички могут отсутствовать. Под эпителием в респираторных бронхиолах располагаются гладкие мышечные клетки и эластическая соединительная ткань.

Внутрилегочные бронхи ветвятся 10 или 11 раз, постепенно теряя свои хрящевые пластинки и становясь претерминальными бронхиолами (Бр) . Эти бронхиолы, имеющие диаметр 0,3 мм и больше, проникают в легочную дольку и делятся 3 или 4 раза, образуя терминальные и респираторные бронхиолы, гистологическое строение которых слабо отличается друг от друга.

Стенка претерминальной бронхиолы имеет следующие слои (рис.1):

слизистая оболочка (СО) выстлана однослойным реснитчатым эпителием (РЭ) с клетками Клара (КК) и нейроэпителиальными тельцами (НЭТ). Эпителий лежит на очень тонкой собственной пластинке (СП). В бронхиолах уже нет никаких желез. В собственной пластинке сконцентрированы прочные продольно ориентированные эластические волокна;

мышечная оболочка (МО) - слой спирально расположенных гладкомышечных волокон, которые сопровождают ветвления бронхиол;

адвентициальная оболочка (АО) - тонкий слой рыхлой соединительной ткани, окружающий мелкие артериолы (Арт) - ветви бронхиальной артерии (БА). Кровь из мелких артериол попадает в капиллярную сеть и затем собирается бронхиальной веной (БВ). Адвентициальная оболочка объединяет бронхиолу с ветвью легочной артерии (ЛА). В ее соединительной ткани можно обнаружить скопления лимфоцитов (Л), а также нервные волокна и лимфатические сосуды.

Из-за посмертного сокращения гладких мышц бронхиол слизистая оболочка образует на гистологическом срезе продольные складки. Чтобы показать бронхиолярное деление, часть бронхиальной стенки на рисунке удалена. Белой стрелкой обозначены структуры, которые показаны под большим увеличением на рис. 2.

На рис. 2 одновременно показаны очертания и поверхностный вид бронхиолярной бифуркации со срезом эпителия (Э) и нейроэпителиального тельца (НЭТ).

Бронхиолярный эпителий - это однослойный призматический или кубический эпителий, лежащий на базальной мембране (БМ). Он образован реснитчатыми клетками и клетками Клара.

Реснитчатые клетки (РК) количественно преобладают в эпителии бронхиол. Они несут на апикальном полюсе микроворсинки и киноцилии (К).

Клетки Клара (КК) располагаются в основном вокруг нейроэпителиальных телец, которые чаще встречаются около бронхиолярных бифуркаций. Клетки Клара содержат секреторные гранулы (Г).

В нашей сегодняшней статье:

Легкие человека. Работа легких.

Испокон веков в сознании людей тесно переплелись представления о жизни и дыхании.

На вопрос: "Подчиняется ли дыхание нашей воле?" - большинство людей ответит: "Да, подчиняется". Но такой ответ не совсем точен. Мы можем задержать дыхание всего лишь на несколько минут, не больше. Чередование вдохов и выдохов подчиняется особым, не подвластным нашей воле закономерностям, и останавливать дыхание можно лишь в ограниченных пределах.

Каков же механизм дыхания? Легкие благодаря эластичности своей ткани способны сжиматься и разжиматься. Плотно прилегая к внутренней поверхности грудной клетки, в которой благодаря работе мышц и диафрагмы давление ниже атмосферного, они пассивно следуют за ее движениями. Грудная клетка расширяется, объем легких увеличивается, внутрь их устремляется атмосферный воздух - так происходит вдох. С уменьшением объема грудной клетки и соответственно легких воздух из них выдавливается в окружающую среду - так происходит выдох.

Движения грудной клетки обусловлены согласованными сокращениями и расслаблениями межреберных мышц и грудобрюшной преграды - диафрагмы, отделяющей грудную полость от брюшной. В тот момент, когда все эти мышцы одновременно сокращаются, ребра (1 на рисунке), подвижно соединенные с позвоночником, принимают более горизонтальное положение, а диафрагма, натягиваясь, становится почти плоской (2) - происходит увеличение объема грудной клетки. Затем с расслаблением мышц ребра наклоняются (3), а диафрагма поднимается (4) и объем грудной клетки уменьшается. Таким образом, мы не расширяем грудную клетку с помощью вдоха, а, наоборот, способны произвести вдох благодаря расширению грудной клетки.

Ритмичные сокращения и расслабления мышц, изменяющих объем грудной клетки, регулируются центральной нервной системой. К межреберным мышцам подходят нервные окончания от грудной части спинного мозга (5), а к диафрагме - из его шейного отдела. Деятельность спинного мозга в свою очередь всецело подчиняется импульсам, которые поступают из головного мозга. В нем находится область, получившая название дыхательного центра (6).

Дыхательный центр способен к автоматической беспрерывной деятельности, благодаря которой поддерживается известная ритмичность в увеличении и уменьшении объема легких. Клетки дыхательного центра определяют количество углекислоты, которая поступает в мозг вместе с кровью. Как только процентное содержание углекислоты превышает норму, дыхательный центр выдает сигнал. Он распространяется по спинному мозгу и нервам, несущим сигналы к мышцам грудной клетки. В результате дыхание углубляется и учащается, организм, получает кислород из атмосферного воздуха, увеличивает выделение углекислоты.

Перед тем как попасть в легкие, вдыхаемый воздух проходит через носоглотку, трахею и бронхи (7). Здесь он увлажняется и согревается; часть веществ, загрязняющих воздух, оседает на слизистых оболочках носоглотки, трахеи, бронхов и затем удаляется оттуда вместе с мокротой во время кашля и чихания.

Бронхиолы и альвеолы.

Каждый бронх (а их всего два), войдя в легкое, делится на все более и более мелкие бронхиолы (8). Диаметр их равен нескольким миллиметрам. На конце таких бронхиол подобно кисти винограда располагаются мельчайшие пузырьки - альвеолы (9). Размер альвеол колеблется от 0,2 до 0,3 миллиметра. Но их очень много, около 350 миллионов, и общая площадь внутренней поверхности всех альвеол равняется 100-120м2, то есть приблизительно в 50 раз больше поверхности нашего тела.

Стенки альвеол образует всего лишь один слой особых клеток, к которым прилегают многочисленные кровеносные капилляры (10). Именно здесь, в месте соприкосновения альвеол с мельчайшими кровеносными сосудами, и производится обмен газами между атмосферным воздухом и кровью.

Но неправильно было бы представлять дело так, что во время вдоха все альвеолы целиком заполняются атмосферным воздухом, а во время выдоха полностью освобождаются от углекислого газа. Состав воздуха, находящегося в альвеолах, в процессе дыхания меняется незначительно. После вдоха объем кислорода в альвеолярном воздухе увеличивается лишь на 0,6 процента, а количество углекислоты после выдоха уменьшается на те же 0,6 процента.

Следовательно, альвеолярный воздух выполняет своеобразную буферную роль, благодаря чему кровь сама непосредственно не контактирует с вдыхаемым воздухом.

Находясь в состоянии покоя, человек в минуту делает в среднем 16-18 вдохов и выдохов. За это время через легкие проходит около 8 литров воздуха. Во время возрастания физической нагрузки это количество может возрасти до 100 литров в минуту. Человек может жить и о том случае, если дыхательная поверхность его легких будет намного уменьшена.

Большой запас возможностей легких позволяет удалять значительные области легочной ткани, когда она поражена, скажем, туберкулезным процессом или злокачественной опухолью.

Когда вдыхаемый воздух загрязнен, процесс газообмена в легких затрудняется. Если же долгое время дышать таким воздухом, могут возникнуть заболевания легких и дыхательных путей. Поэтому необходимо регулярно проветривать помещения, не следует курить, особенно там, где люди работают или отдыхают. Свободное время полезно проводить в скверах, парках, за городом - там, где много свежего, чистого, оздоровляющего воздуха.

Страница 63 из 70

Бронхиола, входя в дольку, дает начало многочисленным веточкам, которые, наподобие дерева, расходятся ко всем частям дольки. Из-за того что бронхиолы, так же как и внутридольковые протоки желез, лежат внутри паренхимы долек, они со всех сторон прикреплены к эластической ткани, сходной с губкой, содержащей воздушные пространства, в которых происходит газообмен (рис. 23 - 15). Поэтому при вдохе они не склонны спадаться- более того, при этом они испытывают растяжение по всей своей окружности благодаря растяжению эластических волокон окружающей губчатой ткани.

Рис. 23 - 13. Схема строения дольки легкого, основанием направленной к плевре.
Для ясности размеры бронхиол и воздухоносных путей, а также кровеносных и лимфатических сосудов увеличены. Чтобы легче проследить ход кровеносных и лимфатических сосудов, справа не показаны первые, а слева - вторые.
1 - верхушка, 2 - бронхиола, 3 - воздух, 4 - легочная вена, 5 - межальвеолярная перегородка, 6 - респираторная бронхиола, 7 - плевра, 8 - альвеолы, 9 - альвеолярный ход, 10 - лимфатический сосуд, 11 - легочная артерия.

Стало быть, для того чтобы просвет бронхиол оставался открытым, нет необходимости в хрящевых кольцах или пластинках, расположенных в их стенке. Они отличаются от бронхов еще и тем, что в их стенках отсутствуют железы. Действительно, они располагаются так близко к участкам, где осуществляется газообмен, что, если бы в них попадал секрет, выделяемый железами, он мог бы засасываться в эти участки. Помимо этого, эпителиальная выстилка бронхиол имеет меньшую толщину, чем в бронхах. В более крупных ветвях преобладают цилиндрические реснитчатые клетки, но между ними разбросаны и клетки без ресничек (рис. 23 - 14). Эти более высокие клетки иногда называют клетками Клара. Особенностью этих клеток является обилие митохондрий (у некоторых видов), а между ядром и поверхностью, через которую осуществляется выделение секрета, располагается очень хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум. Эти клетки характеризуются высокой метаболической активностью. Однако функция их серозного секрета до сих пор точно не установлена. В конечных ветвях бронхиол встречаются высокие кубические клетки без ресничек. Таким образом, стенки бронхиол (рис. 23 - 12) состоят из эпителия, который лежит на тонкой эластичной собственной пластинке слизистой оболочки, а эта оболочка в свою очередь окружена мышечной оболочкой, которая ранее была описана применительно к бронхам. Мышечная ткань располагается на соединительной, выполняющей опорную функцию (рис. 23 - 12).
Порядки бронхиол . После того как бронхиола, называемая претерминальной, проникает в дольку, она отдает ветви, известные под названием терминальных бронхиол, число которых варьирует в зависимости от размеров дольки. Обычно имеется от 3 до 7 терминальных бронхиол.
Бронхиолы следующего порядка, возникающие из терминальных, называются респираторными бронхиолами (рис. 23 - 13 и 23 - 15). Их назвали так потому, что по мере ветвления этих бронхиол и продолжения их в паренхиму легкого в их стенках появляется все большее количество тонких, содержащих воздух выпячиваний. Эти мелкие пузырьки окружены капиллярными сетями, образующими тонкие сплетения, что будет описано далее. Между кровью, находящейся в капиллярах стенки этих выпячиваний, и воздухом внутри них происходит газообмен.

Рис. 23 - 14. Электронная микрофотография, показывающая клетки слизистой оболочки мелкой бронхиолы из легкого мыши- х 6000 (с любезного разрешения A. Collet).
Среди реснитчатых эпителиальных клеток (1) располагается клетка Клара без ресничек (2). Отметьте многочисленные митохондрии и хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум, особенно под апикальной поверхностью. Звездочками отмечена базальная мембрана эпителия. В расположенной ниже собственной пластинке слизистой лежат гладкомышечные клетки (3) и фибробласты соединительной ткани (4). Вверху слева - просвет бронхиолы.

Так как газообмен осуществляется в выпячиваниях стенок этих бронхиол, то последние и были названы респираторными бронхиолами. Свободные концы респираторных бронхиол несколько расширяются и открываются в так называемые альвеолярные ходы.

РЕСПИРАТОРНЫЙ ОТДЕЛ ДОЛЬКИ- АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ ХОДЫ,
АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ МЕШОЧКИ И АЛЬВЕОЛЫ

Прежде чем мы начнем рассмотрение альвеолярных ходов, в которые открываются респираторные бронхиолы, полезно подчеркнуть, что бронхи и бронхиолы - трубочки, у которых имеются собственные стенки, причем их главной функцией является проведение воздуха к респираторному отделу долек и отведение воздуха от него. Термины, которые мы теперь будем использовать, описывая то, как воздух проводится во все части респираторного отдела дольки (альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы), относятся не к образованиям, имеющим собственную стенку, а к пространствам различных порядков и форм, которые располагаются в эластической ткани, сходной с губкой и содержащей многочисленные капиллярные сети (рис. 23 - 13 и 23 - 15).

Рис. 23 - 15. Микрофотография легкого маленького ребенка (малое увеличение).
Респираторная бронхиола (1) попала в продольный разрез, и видно, как она открывается в два альвеолярных хода (2). Звездочками отмечены альвеолярные мешочки. Последние в свою очередь открываются в округлые воздушные пространства, называемые альвеолами.

Альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы содержат воздух, который постоянно обновляется. Этот воздух находится в тесном контакте с капиллярами в стенках губчатой ткани, разделяющих этот отдел легкого на пространства, и, так как воздух и кровь оказываются разделенными лишь тонкими тканевыми пленками, через которые легко происходит диффузия, создается эффективное функциональное приспособление, обеспечивающее выведение двуокиси углерода и поглощение кислорода по мере того, как кровь движется по капиллярным сетям этой части легкого.

Альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Пространства, куда непосредственно открываются респираторные бронхиолы, имеют форму длинных ветвящихся «коридоров», по ходу которых имеются многочисленные «открытые двери» двух главных размеров. Коридоры называют альвеолярными ходами (рис. 23 - 15). Более крупные открытые двери сообщаются с пространствами в виде ротонды, называемыми альвеолярными мешочками, которые отмечены на рис. 23 - 15 звездочками. Периферическая зона каждого мешочка, имеющего вид ротонды, разделяется отходящими внутрь шпорообразными перегородками на ряд ячеек, которые открываются в центральную часть мешочка. Ячейки - то альвеолы. Подсчитано, что в легких взрослого человека имеется около 300 миллионов альвеол, образующих общую поверхность порядка 70-80 м2, с которой контактирует содержащийся в них воздух.
Прежде чем начать описание гистологического строения стенок, отделяющих одни воздушные пространства от других, мы опишем кратко структурные единицы респираторного отдела, которые обладают меньшими, чем дольки, размерами- они имеют важное значение для понимания некоторых патологических процессов в легких.
Структурные единицы внутри дольки. Как уже отмечалось, бронхи ветвятся, образуя в конечном итоге бронхиолы, которые входят в структурные единицы легкого, называемые дольками. Вместе с тем нет никакой общей договоренности о том, как называть структурные единицы, в которые входят ветви, возникающие в результате последующего деления бронхиолы в дольке. Исключение в этом отношении составляет единица легкого, к которой подходит терминальная бронхиола, эту единицу сейчас часто называют ацинусом. Миллард (Millard) считает, что ацинус является наиболее важной в практическом отношении структурной единицей, с которой приходится иметь дело в патологии. Для структурных единиц, расположенных более дистально, стандартные наименования отсутствуют, однако, как полагает Барри (Barrie), их следует обозначать в соответствии с подходящими к ним «трубочками». Так, структурную единицу, к которой подходит респираторная бронхиола, можно назвать респираторной бронхиолярной единицей, а структурную единицу, которую обслуживает альвеолярный ход (ductus),- дуктальной единицей.