Пути голля и бурдаха расположены. Задние канатики (синонимы: fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus, тонкий и клиновидный пучки, пучки Голля и Бурдаха, дорсо-лемнисковая система, система петли, медиальный лемниск)

Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-мышечного (кинестетического) чувства).

Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга, образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально – клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).

Пучок Голля проводит проприоцептивную чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8 шейным и 4 верхним грудным).

Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного), расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость, перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum) . Наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли с корой мозжечка.

Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие кожную и проприоцептивную чувствительность от лица.

Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).

1.5.1.2.3. Спинно-цервикальный тракт

(спинно-шейно-таламический тракт, латеральный тракт Морина)

Проводящий путь пространственной кожной чувствительности (давления и деформации кожи) и чувства положения.

Данному тракту почти не уделяется внимание в учебниках по физиологии спинного мозга. Вероятно, это связано с тем, что спинно-цервикальный тракт наиболее выражен у хищных млекопитающих. Однако значение этого тракта достаточно велико и для приматов. Спинно-цервикальный тракт начинается медленно адаптирующимися рецепторами кожи и суставных сумок (диски Меркеля и тельца Руффини). Предполагается, что высоко пороговые мышечные афференты также активируют спинно-цервикальный тракт. Афференты этого тракта толстые, миелинизированные, быстропроводящие (более 100 м/с). Далее аксоноподобные дендриты вступают в спинномозговые ганглии, где располагаются тела первых нейронов тракта. Рецепторное поле данных нейронов весьма маленькое. Затем преимущественно на уровне поясничных и крестцовых сегментов аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг и образуют синапс с нейроном второго порядка в пластине IV. Поднимаясь в боковом канатике на своей стороне, их аксоны достигают бокового шейного ядра (C I –C II), где располагается нейрон третьего порядка. Далее аксоны третьих нейронов совершают перекрест и следуют вместе с аксонами нейронов второго порядка задних канатиков в составе медиальной петли.

Четвертый нейрон располагается в вентро-базальной области таламуса. Конечная проекция – в соматосенсорную область коры SII.

Несмотря на большее количество переключений (четыре переключения вместо обычных трех), сигнал по спинно-цервикальному тракту поступает в соматосенсорную кору даже на несколько миллисекунд раньше по сравнению с медиальным лемниском. Это связано с тем, что волокна спинно-цервикального тракта более быстропроводящие (более 100 м/с).

Спинно-цервикальный тракт активируется при сильных деформациях кожи и суставных сумок за счет медленно адаптирующихся рецепторов кожи и суставов. Физиологическое значение этого пути трактуется по-разному. Некоторые авторы считают, что спинно-цервикальный тракт просто дублирует медиальную петлю, причем в диффузном варианте. Однако есть все основания считать, что этот тракт специализирован на быстром проведении сигналов, связанных с чувством положения и точной локализацией тактильного раздражения.

В целом лемнисковая система характеризуется следующими функциями:

· точная локализация прикосновения;

· точная дискриминация интенсивности раздражения;

· вибрационная чувствительность;

· кожная и суставная чувствительность движения (кинестезия);

· чувство положения;

· стереогноз;

· чувство массы;

· двумерно-пространственная чувствительность;

· дискриминационная чувствительность.

Лемнисковая система является трехнейронной сенсорной системой (за исключением спинно-цервикального тракта) с малыми рецепторными полями, точной характеристикой места, интенсивности и времени раздражения, характеризуется контралатеральной проекцией в вентро-базальные ядра таламуса (наличие перекреста), топической проекцией в соматосенсорные области коры, быстрым проведением.

Проприоцептивные и экстероцептивные пути коркового направления несут осознанную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. На основе этой информации за счет ассоциативных связей с прецентральной извилиной становится возможным выполнение целенаправленных, осознанных движений и внесение дополнительной коррекции во время их осуществления. Таким образом, срабатывает механизм обратной связи, необходимый для обеспечения осознанной координации и коррекции движений.

Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-мышечного (кинестетического) чувства).

Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга, образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально – клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).

Пучок Голля

проводит проприоцептивную чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый, а пучок Бурдаха

– от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8 шейным и 4 верхним грудным).

Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного), расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость, перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum)

Наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли с корой мозжечка.

Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие кожную и проприоцептивную чувствительность от лица.

Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).

Пути Голля и Бурдаха являются проводниками сознательного мышечно-суставного чувства от проприорецепторов аппарата движения. Первые нейроны представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых лежат в спинномозговых узлах. Дендриты клеток направляются на периферию, где заканчиваются рецепторами в мышцах, сухожилиях, связках и капсулах суставов, костях и надкостнице. Аксоны клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг и, не входя в серое вещество, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков, образуя тонкий пучок Голля, и клиновидный пучок Бурдаха. Путь Голля занимает внутреннее, а путь Бурдаха наружное положение. Пучок Голля проводит глубокое мышечно-суставное чувство от нижних конечностей и нижней половины туловища соответствующей стороны, включая волокна 19 нижних спинномозговых узлов, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, шеи и верхних конечностей. Пучки Голля и Бурдаха достигают одноименных ядер, расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга и здесь переключаются на вторые нейроны. В целом, первые нейроны составляют путь –tractus gangliobulbaris.

Аксоны вторых нейронов объединяются в единый пучок – tractus bulbothalamicus. Сначала нервные волокна проходят в венро-медиальном направлении по дугообразной траектории, получая название внутренние дугообразные волокна. Затем, они переходят на противоположную сторону и формируют компактный пучок, который совершает крутой изгиб, что и дало основание назвать его медиальной петлей. На срединной линии происходит перекрест медиальных петель правой и левой сторон. Он располагается досальнее пирамид, между оливами и формирует межоливный слой. Затем через дорсальную часть моста и покрышку ножек мозга волокна достигают таламуса, где переключаются на третьи нейроны в заднелатеральном вентральном ядре.

В мосту к медиальной петле присоединяются пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей и тройничная петля, образованная волокнами тройничного нерва, проводящими сознательные кожные и проприоцептивные импульсы от лицевых мышц, капсулы и связок височно-нижнечелюстного сустава. Часть волокон вторых нейронов от клеток тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре полушарий мозжечка одноименной стороны, другая часть – к коре полушарий мозжечка противоположной стороны. Благодаря этим связям мозжечок участвует в механизме координации движений.

Аксоны третьих нейронов в составе tractuss thalamocorticalis направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются синапсами на клетках коры. Волокна проходят через средний отдел задней ножки внутренней капсулы, а затем, веерообразной рассыпаясь, продолжают свой путь в составе лучистого венца. От нижней конечности и одноименной половины туловища сознательные проприоцептивные импульсы поступают в верхнюю треть постцентральной извилины, от верхней конечности – в среднюю, от головы – в нижнюю. Правой половине тела соответствуют извилины левого полушария большого мозга, а левой – правого. При выпадении глубокой проприоцентивной чувствительности нарушается представление о положении своего тела и его частей в пространстве, восприятие позы, ощущение активных и пассивных движений. Нарушается координация движений, утрачивается их ловкость и согласованность.

Расположение наиболее важных проводящих путей спинного мозга представлено на рис. 2.8. На схеме отражена относительная площадь отдельных трактов.

• 1. Задний канатик
• 1) тонкий пучок (пучок Голля);
• 2) клиновидный пучок (пучок Бурдаха);
• 3) задний собственный пучок;
• 4) корешковая зона.

Тонкий пучок располагается в медиальной части заднего канатика. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов (копчикового, всех крестцовых и поясничных, а также восьми нижних грудных). Эти волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков и, не заходя в серое вещество, направляются в задний канатик, где принимают восходящее направление. Нервные волокна тонкого пучка проводят импульсы сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности от нижних конечностей и нижней части туловища. Проприоцептивная (глубокая) чувствительность – это информация от мышц, фасций, сухожилий и суставных сумок о положении частей тела в пространстве, тонусе мышц, чувстве веса, давления и вибрации, степени сокращения и расслабления мышц.

Рис. 2.8.

1 – латеральный корково-спинномозговой путь; 2 – красноядерно-спинномозговой путь; 3 – оливоспинномозговой путь; 4 – преддверно-спинномозговой путь; 5 – медиальный продольный пучок; 6 – ретикулярно-спинномозговой путь; 7 – передний корково-спинномозговой путь; 8 – крыше-спинномозговой путь; 9 – передний собственный пучок; 10 – спинно-ретикулярный путь; 11 – передний спинно-таламический путь; 12 – передний корешок спинномозгового нерва; 13 – передний спинно- мозжечковый путь; 14 – латеральный собственный пучок; 15 – латеральный спинно-таламический путь; 16 – задний спинно-мозжечковый путь; 17 – задний корешок спинномозгового нерва; 18 – задний собственный пучок; 19 – клиновидный пучок; 20 – тонкий пучок

Клиновидный пучок появляется в верхней половине спинного мозга и находится латеральнее тонкого пучка. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов (четырех верхних грудных и всех шейных). Он проводит нервные импульсы сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности от рецепторов мышц шеи, верхних конечностей и верхней части туловища.

Задний собственный пучок представляет собой аксоны вставочных нейронов, принадлежащих сегментарному аппарату. Они располагаются с медиальной стороны заднего рога, ориентированы в краниокаудальном направлении.

Корешковая зона образована центральными отростками псевдоуниполярных клеток, расположенными в пределах заднего канатика (от задней латеральной борозды до заднего рога). Она находится в заднелатеральной части канатика.

Таким образом, задний канатик содержит чувствительные нервные волокна.

• 2. Боковой канатик содержит следующие проводящие пути:
• 1) задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флсксига);
• 2) передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса);
• 3) латеральный спинно-таламический путь;
• 4) латеральный корково-спинномозговой путь;
• 5) красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова);
• 6) оливо-спинномозговой путь;
• 7) латеральный собственный пучок.

Задний спинно-мозжечковый путь располагается в заднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток грудного ядра только своей стороны. Тракт обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.

Передний спинно-мозжечковый путь располагается в переднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток промежуточно-медиального ядра частично своей стороны и частично – противоположной стороны. Нервные волокна с противоположной стороны идут в составе передней белой спайки. Передний спинно-мозжечковый путь выполняет такую же роль, как и задний.

Латеральный спинно-таламический путь располагается медиальнее переднего спинно-мозжечкового тракта. Он образован аксонами клеток собственного ядра заднего рога. Они переходят на противоположную сторону в составе передней белой спайки, косо поднимаясь на 2–3 сегмента. Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.

Латеральный корково-спинномозговой путь располагается в медиально-задней части бокового канатика. По площади он занимает около 40% бокового канатика. Нервные волокна латерального корково-спинномозгового пути являются аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга противоположной стороны, поэтому его также называют пирамидным трактом. В спинном мозге эти волокна посегментно заканчиваются синапсами на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль данного тракта проявляется в выполнении сознательных (произвольных) движений и в тормозном воздействии на нейроны собственных ядер передних рогов спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь располагается в середине передней части бокового канатика. Он образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга противоположной стороны. На противоположную сторону аксоны переходят еще в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на нейронах собственных ядер передних рогов. Функция тракта заключается в обеспечении длительного поддержания тонуса скелетных мышц (в удобной позе) и выполнении сложных автоматических условнорефлекторных движений (бег, ходьба).

Оливо-спинномозговой путь располагается в переднемедиальной части бокового канатика. Оливо-спинномозговой путь формируется аксонами ядер оливы продолговатого мозга своей стороны. Нервные волокна этих путей заканчиваются на двигательных клетках собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функция данного проводящего пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).

Латеральный собственный пучок – это тонкий пучок аксонов вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он располагается в непосредственной близости к серому веществу. Эти волокна обеспечивают передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов выше- и нижележащих сегментов.

Таким образом, боковой канатик содержит восходящие (афферентные), нисходящие (эфферентные) и собственный пучки, т.е. по составу проводящих путей он является смешанным.

• 3. Передний канатик содержит следующие тракты:
• 1) крыше-спинномозговой путь;
• 2) передний корково-спинномозговой путь;
• 3) ретикулярно-спинномозговой путь;
• 4) передний спинно-таламический путь;
• 5) медиальный продольный пучок;
• 6) преддверно-спинномозговой путь;
• 7) передний собственный пучок.

Крыше-спинномозговой путь располагается в медиальной части переднего канатика, прилежит к передней срединной щели. Он образован аксонами нейронов верхних холмиков среднего мозга противоположной стороны. Перекрест волокон осуществляется в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль тракта заключается в выполнении безусловнорефлекторных движений в ответ на сильные световые, звуковые, обонятельные и тактильные раздражения – защитные рефлексы.

Передний корково-спинномозговой путь располагается в переднем отделе канатика, латеральнее крыше-спинномозгового пути. Тракт образован аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга, поэтому данный тракт называют так же, как и латеральный корково-спинномозговой путь, – пирамидным. В спинном мозге его волокна заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов. Функция данного тракта такая же, как латерального корково-спинномозгового пути.

Ретикулярно-спинномозговой путь располагается латеральнее переднего корково-спинномозгового пути. Этот тракт представляет собой совокупность аксонов нейронов ретикулярной формации головного мозга (нисходящие волокна). Он выполняет важную роль в поддержании тонуса мускулатуры, кроме того производит дифференцировка" импульсов (усиление или ослабление), проходящих по другим трактам.

Передний спинно-таламический путь располагается латеральнее от предыдущего. Он формируется, как и латеральный спинно-таламический путь, аксонами клеток собственного ядра заднего рога противоположной стороны. Функция его заключается в проведении импульсов преимущественно тактильной чувствительности.

Медиальный продольный пучок располагается в заднем отделе переднего канатика. Он образован аксонами клеток ядер Кахаля и Даркшевича, находящихся в среднем мозге. Аксоны заканчиваются в спинном мозге на клетках собственных ядер передних рогов шейных сегментов. Функция пучка – обеспечение сочетанного (одновременного) поворота головы и глаз.

Преддверно-спинномозговой путь располагается на границе переднего и латерального канатиков. Путь формируется аксонами преддверных ядер моста своей стороны. Он заканчивается на двигательных клетках собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функция данного пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).

Передний собственный пучок располагается в переднем канатике с медиальной стороны переднего рога. Этот пучок образован аксонами вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он обеспечивает передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов выше- и нижележащих сегментов.

Таким образом, передний канатик содержит преимущественно эфферентные волокна.

Проводниковая функция спинного мозга заключается в том, что через него проходят восходящие и нисходящие пути.

К восходящим путям относятся:

• система задних канатиков (нежный и клиновидный пучки), являющихся проводниками кожно-механической чувствительности в ;
• спиноталамические пути, по которым импульсы от рецепторов поступают к ;
• спиномозжечковые пути (дорсальный и вентральный) участвуют в проведении импульсации, поступающей от кожных рецепторов и проприорецепторов в .

К нисходящим путям относятся:

• пирамидный, или кортикоспинальный, путь;
• экстрапирамидные пути, включающие руброспинальный, ретикулоспинальный, вестибулоспинальный тракты. Эти нисходящие пути обеспечивают влияние высших отделов центральной нервной системы на функцию скелетных мышц.

Функции проведения сигналов

Нервные волокна спинного мозга формируют его белое вещество и используются для проведения множества сигналов от сенсорных рецепторов в ЦНС, сигналов между нейронами самого спинного мозга и между нейронами спинного и других отделов ЦНС, а также от нейронов спинного мозга к эффекторным органам. Значительную часть проводящих путей спинного мозга составляют аксоны так называемых проприоспинальных нейронов. Волокна этих нейронов создают связи между спинальными сегментами и не выходят за пределы спинного мозга.

В качестве наиболее известных примеров простейших нейронных сетей проведения сигналов в спинном мозге и их использования для контроля работы эффекторных органов являются нейронные сети соматического и вегетативного рефлексов . В проведении сигнала (нервного импульса), первоначально возникающего в рецепторном нервном окончании, принимают участие чувствительный нейрон и его волокна, вставочный и моторный нейроны.

Сигнал не только проводится нейронами в пределах сегмента, в которых они располагаются, но обрабатывается и используется для осуществления рефлекторной реакции на раздражение рецептора.

Сигналы, возникающие в рецепторах поверхности тела, мышцах, сухожилиях, внутренних органах, проводятся также в вышележащие структуры ЦНС но волокнам канатиков (столбов) спинного мозга, называемых восходящими (чувствительными) проводящими путями (табл. 1). Эти пути образуются волокнами (аксонами) чувствительных нейронов, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, и вставочных нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга.

Таблица 1. Основные восходящие чувствительные пути ЦНС

Ход волокон, проводящих сигналы от рецепторов различной чувствительности (модальности), неодинаков. Например, проводящие пути от проприорецепторов проводят в мозжечок и кору головного мозга сигналы о состоянии мышц, сухожилий, суставов. Волокна этого пути являются аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Войдя через задние корешки в спинной мозг, они по той же стороне спинного мозга (не совершая перекреста), в составе тонкого и клиновидного пучков, восходят до нейронов продолговатого мозга, где заканчиваются образованием синапса и передают информацию на второй афферентный нейрон пути (рис. 1).

Этот нейрон проводит обработанную информацию по аксону, переходящему на противоположную сторону, к нейронам ядер таламуса. После переключения на нейронах таламуса информация о состоянии двигательного аппарата проводится к нейронам постцентральной области коры мозга и используется для формирования ощущений о степени напряжения мышц, положения конечностей, угла сгибания в суставах, пассивного движения, вибрации.

В составе тонкого пучка проходит также часть волокон от рецепторов кожи, проводящих информацию, используемую для формирования осознаваемой тактильной чувствительности в виде прикосновения, давления, вибрации.

Другие спинальные чувствительные пути образованы аксонами вторых афферентных (вставочных) нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов в пределах своего сегмента совершают перекрест и по противоположной стороне спинного мозга в составе латерального спиноталамического пути идут к нейронам таламуса.

Рис. 1. Схема хода проводящих путей от проприорецепторов, тактильных, температурных и болевых рецепторов к стволу и коре мозга

В составе этого пути проходят волокна, проводящие сигналы болевой и температурной чувствительности, а также часть волокон, проводящая сигналы тактильной чувствительности (см. рис. 1).

В боковых канатиках проходят также передний и задний спиномозжечковые тракты. Они проводят сигналы от проприорецепторов к мозжечку.

Сигналы по восходящим чувствительным путям проводятся также в центры АНС, ретикулярную формацию ствола мозга и другие структуры ЦНС.

К нейронам спинного мозга поступают сигналы нейронов вышерасположенных структур головного мозга. Они следуют по аксонам нервных клеток, формирующих нисходящие (главным образом двигательные) проводящие пути , используемые для контроля тонуса мышц, формирования позы и организации движений. Важнейшими среди них являются кортикоспинальный (пирамидный), руброспинальный, ретикулоспинальный, вестибулоспинальный и тектоспинальный пути (табл. 2).

Таблица 2. Основные нисходящие эфферентные пути ЦНС

В составе кортикоспинального пути выделяют латеральный, волокна которого идут в боковых канатиках белого вещества спинного мозга, и передний — в передних канатиках. Кортикоспинальный путь сформирован аксонами пирамидных нейронов моторных областей коры больших полушарий, которые заканчиваются синапсами в основном на вставочных нейронах спинного мозга. Небольшая часть волокон латерального кортикоспинального пути заканчивается синапсами непосредственно на а-мотонейронах спинного мозга, иннервирующих мышцы кисти и дистальные мышцы конечностей.

Руброспинальный, ретикулоспинальный, вестибулоспинальный и тектоспинальный пути образованы аксонами нейронов соответствующих ядер ствола мозга и их называют также экстрапирамидными. По этим путям преимущественно к вставочным нейронам и у-мотонейронам спинного мозга проводятся эфферентные нервные импульсы, используемые для поддержания тонуса мышц, позы и осуществления непроизвольных движений, совершающиеся за счет врожденных или приобретенных рефлексов. Через эти пути формируются условия для эффективного выполнения произвольных движений, инициируемых корой головного мозга.

Через спинной мозг проводятся сигналы от высших центров АНС к преганглионарным нейронам симпатической нервной системы, расположенным в боковых рогах его тораколюмбального отдела и к нейронам парасимпатической нервной системы, расположенным в сакральном отделе спинного мозга. Через эти пути спинного мозга поддерживаются тонус симпатической нервной системы и ее влияния на работу сердца, состояние просвета сосудов, работу желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов, а также парасимпатической нервной системы и ее влияния на функции органов малого таза.

Начиная с уровня перекреста моторных волокон кортикоспинального тракта продолговатого мозга до уровня СЗ шейного отдела спинного мозга располагается спинальное ядро тройничного нерва, к нейронам которого нисходят через продолговатый мозг аксоны чувствительных нейронов, расположенных в тройничном ганглии. По ним в ядро поступают сигналы болевой чувствительности зубов, других тканей челюстей и слизистой полости рта, болевые, температурные и сигналы прикосновения с поверхности лица, тканей глаза и глазницы.

Аксоны нейронов спинального ядра тройничного нерва перекрещиваются и следуют в виде диффузного пучка к нейронам таламуса и к нейронам ретикулярной формации ствола мозга. При повреждениях афферентных волокон тройничного тракта и спинального ядра тройничного нерва может наблюдаться снижение или потеря болевой и температурной чувствительности на ипсилатеральпой стороне лица.

При нарушении целостности путей проведения афферентных и (или) эфферентных сигналов на уровне спинного мозга или других уровнях ЦНС у человека снижается или выпадает определенный вид чувствительности и (или) движений. Зная морфологические особенности строения перекреста волокон проводящих путей, можно с учетом характера нарушения чувствительности и (или) движений установить уровень повреждения ЦНС, вызвавший эти нарушения.

К вставочным и моторным по нисходящим путям проводятся сигналы от нейронов голубоватого пятна и ядра шва ствола мозга. Они используются для контроля мышечной активности, связанной с состояниями сна и бодрствования. К вставочным нейронам спинного мозга по нисходящим путям проводятся сигналы от нейронов околоводопроводного серого вещества. Эти сигналы и высвобождаемые из аксонов упомянутых нейронов нейромедиаторы используются для контроля болевой чувствительности.