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Caractéristiques de la perception humaine. Vision

Une personne ne peut pas voir dans l'obscurité totale. Pour qu'une personne puisse voir un objet, il est nécessaire que la lumière soit réfléchie par l'objet et frappe la rétine de l'œil. Les sources lumineuses peuvent être naturelles (feu, soleil) et artificielles (lampes diverses). Mais qu'est-ce que la lumière ?

Selon les concepts scientifiques modernes, la lumière est constituée d'ondes électromagnétiques d'une certaine gamme de fréquences (plutôt élevée). Cette théorie provient de Huygens et est confirmée par de nombreuses expériences (en particulier l'expérience de T. Jung). Dans le même temps, dans la nature de la lumière, le dualisme des ondes carpusculaires se manifeste pleinement, ce qui détermine en grande partie ses propriétés: lors de sa propagation, la lumière se comporte comme une onde, lorsqu'elle est émise ou absorbée, comme une particule (photon). Ainsi, les effets lumineux qui se produisent lors de la propagation de la lumière (interférence, diffraction, etc.) sont décrits par les équations de Maxwell, et les effets qui apparaissent lors de son absorption et de son émission (effet photoélectrique, effet Compton) sont décrits par les équations de quantum théorie des champs.

En termes simples, l'œil humain est un récepteur radio capable de recevoir des ondes électromagnétiques d'une certaine gamme de fréquences (optiques). Les sources primaires de ces ondes sont les corps qui les émettent (le soleil, les lampes, etc.), les sources secondaires sont les corps qui réfléchissent les ondes des sources primaires. La lumière des sources pénètre dans l'œil et les rend visibles pour les humains. Ainsi, si le corps est transparent aux ondes de la gamme de fréquence visible (air, eau, verre, etc.), alors il ne peut pas être enregistré par l'œil. En même temps, l'œil, comme tout autre récepteur radio, est "accordé" sur une certaine gamme de fréquences radio (dans le cas de l'œil, cette gamme est de 400 à 790 térahertz), et ne perçoit pas les ondes qui ont fréquences supérieures (ultraviolet) ou inférieures (infrarouge). Ce "réglage" se manifeste dans toute la structure de l'œil - du cristallin et du corps vitré, qui sont transparents dans cette gamme de fréquences particulière, à la taille des photorécepteurs, qui dans cette analogie sont similaires aux antennes de réception radio et ont des dimensions qui fournir la réception la plus efficace des ondes radio de cette gamme particulière.

Tout cela ensemble détermine la gamme de fréquences dans laquelle une personne voit. C'est ce qu'on appelle la plage de lumière visible.

Rayonnement visible - ondes électromagnétiques perçues par l'œil humain, qui occupent une partie du spectre avec une longueur d'onde d'environ 380 (violet) à 740 nm (rouge). Ces ondes occupent la gamme de fréquences de 400 à 790 térahertz. Le rayonnement électromagnétique avec de telles fréquences est également appelé lumière visible, ou simplement lumière (au sens étroit du terme). L'œil humain est le plus sensible à la lumière à 555 nm (540 THz), dans la partie verte du spectre.

Lumière blanche séparée par un prisme dans les couleurs du spectre

Lorsqu'un faisceau blanc est décomposé dans un prisme, un spectre se forme dans lequel un rayonnement de différentes longueurs d'onde est réfracté à différents angles. Les couleurs incluses dans le spectre, c'est-à-dire les couleurs qui peuvent être obtenues par des ondes lumineuses d'une longueur d'onde (ou d'une plage très étroite), sont appelées couleurs spectrales. Les principales couleurs spectrales (ayant leur propre nom), ainsi que les caractéristiques d'émission de ces couleurs, sont présentées dans le tableau :

Que voit-on

Grâce à la vision, nous recevons 90% des informations sur le monde qui nous entoure, l'œil est donc l'un des organes sensoriels les plus importants.
L'œil peut être qualifié de dispositif optique complexe. Sa tâche principale est de "transmettre" l'image correcte au nerf optique.

La structure de l'œil humain

La cornée est la membrane transparente qui recouvre le devant de l'œil. Il n'y a pas de vaisseaux sanguins, il a un grand pouvoir de réfraction. Inclus dans le système optique de l'œil. La cornée borde l'enveloppe externe opaque de l'œil - la sclérotique.

La chambre antérieure de l'œil est l'espace entre la cornée et l'iris. Il est rempli de liquide intraoculaire.

L'iris a la forme d'un cercle avec un trou à l'intérieur (la pupille). L'iris est constitué de muscles, avec la contraction et la relaxation dont la taille de la pupille change. Il pénètre dans la choroïde de l'œil. L'iris est responsable de la couleur des yeux (s'il est bleu, cela signifie qu'il contient peu de cellules pigmentaires, s'il est brun, il y en a beaucoup). Il remplit la même fonction que l'ouverture d'un appareil photo, en ajustant le flux lumineux.

La pupille est un trou dans l'iris. Ses dimensions dépendent généralement du niveau d'éclairement. Plus il y a de lumière, plus la pupille est petite.

Le cristallin est le « cristallin naturel » de l'œil. Il est transparent, élastique - il peut changer de forme, "se concentrer" presque instantanément, grâce à quoi une personne voit bien de près et de loin. Il est situé dans la capsule, retenu par la ceinture ciliaire. Le cristallin, comme la cornée, fait partie du système optique de l'œil. La transparence de la lentille de l'œil humain est excellente - la plupart de la lumière avec des longueurs d'onde comprises entre 450 et 1400 nm est transmise. La lumière avec une longueur d'onde supérieure à 720 nm n'est pas perçue. Le cristallin de l'œil humain est presque incolore à la naissance, mais acquiert une couleur jaunâtre avec l'âge. Cela protège la rétine de l'œil de l'exposition aux rayons ultraviolets.

Le corps vitré est une substance transparente semblable à un gel située à l'arrière de l'œil. Le corps vitré maintient la forme du globe oculaire et est impliqué dans le métabolisme intraoculaire. Inclus dans le système optique de l'œil.

La rétine - se compose de photorécepteurs (ils sont sensibles à la lumière) et de cellules nerveuses. Les cellules réceptrices situées dans la rétine sont divisées en deux types : les cônes et les bâtonnets. Dans ces cellules, qui produisent l'enzyme rhodopsine, l'énergie de la lumière (photons) est convertie en énergie électrique du tissu nerveux, c'est-à-dire réaction photochimique.

Sclera - une enveloppe externe opaque du globe oculaire, passant devant le globe oculaire dans une cornée transparente. 6 muscles oculomoteurs sont attachés à la sclère. Il contient un petit nombre de terminaisons nerveuses et de vaisseaux sanguins.

La choroïde - tapisse la sclère postérieure, adjacente à la rétine, avec laquelle elle est étroitement liée. La choroïde est responsable de l'apport sanguin aux structures intraoculaires. Dans les maladies de la rétine, il est très souvent impliqué dans le processus pathologique. Il n'y a pas de terminaisons nerveuses dans la choroïde, par conséquent, lorsqu'il est malade, la douleur ne se produit pas, signalant généralement une sorte de dysfonctionnement.

Nerf optique - avec l'aide du nerf optique, les signaux des terminaisons nerveuses sont transmis au cerveau.

Une personne n'est pas née avec un organe de vision déjà développé: au cours des premiers mois de la vie, la formation du cerveau et de la vision se produit et, vers 9 mois environ, elle est capable de traiter presque instantanément les informations visuelles entrantes. Pour voir, il faut de la lumière.

Sensibilité à la lumière de l'œil humain

La capacité de l'œil à percevoir la lumière et à reconnaître divers degrés de sa luminosité est appelée perception de la lumière, et la capacité de s'adapter à différentes luminosités d'éclairage est appelée adaptation de l'œil ; la sensibilité à la lumière est estimée par la valeur du seuil de stimulus lumineux.
Une personne ayant une bonne vue peut voir la lumière d'une bougie à une distance de plusieurs kilomètres la nuit. La sensibilité maximale à la lumière est atteinte après une adaptation à l'obscurité suffisamment longue. Elle est déterminée sous l'action d'un flux lumineux dans un angle solide de 50° à une longueur d'onde de 500 nm (sensibilité maximale de l'oeil). Dans ces conditions, l'énergie seuil de la lumière est d'environ 10–9 erg/s, ce qui équivaut au flux de plusieurs quanta du domaine optique par seconde à travers la pupille.
La contribution de la pupille au réglage de la sensibilité de l'œil est extrêmement insignifiante. Toute la gamme de luminosité que notre mécanisme visuel est capable de percevoir est énorme : de 10-6 cd m² pour un œil entièrement adapté à l'obscurité à 106 cd m² pour un œil entièrement adapté à la lumière. dans la décomposition et la restauration des pigments photosensibles dans les photorécepteurs de la rétine - cônes et bâtonnets.
L'œil humain contient deux types de cellules sensibles à la lumière (récepteurs) : des bâtonnets très sensibles responsables de la vision crépusculaire (nocturne) et des cônes moins sensibles responsables de la vision des couleurs.

Graphiques normalisés de la sensibilité à la lumière des cônes de l'œil humain S, M, L. La ligne pointillée montre la sensibilité crépusculaire, "noir et blanc" des bâtonnets.

Dans la rétine humaine, il existe trois types de cônes dont les maxima de sensibilité se situent sur les parties rouge, verte et bleue du spectre. La répartition des types de cônes dans la rétine est inégale : les cônes "bleus" sont plus proches de la périphérie, tandis que les cônes "rouges" et "verts" sont répartis de manière aléatoire. L'association des types de cônes aux trois couleurs "primaires" permet la reconnaissance de milliers de couleurs et de nuances. Les courbes de sensibilité spectrale des trois types de cônes se recouvrent partiellement, ce qui contribue au phénomène de métamérisme. Une lumière très forte excite les 3 types de récepteurs et est donc perçue comme un rayonnement blanc aveuglant.

Une stimulation uniforme des trois éléments, correspondant à la lumière du jour moyenne pondérée, provoque également une sensation de blanc.

Les gènes codant pour les protéines opsines sensibles à la lumière sont responsables de la vision des couleurs chez l'homme. Selon les partisans de la théorie des trois composants, la présence de trois protéines différentes qui répondent à différentes longueurs d'onde est suffisante pour la perception des couleurs.

La plupart des mammifères n'ont que deux de ces gènes, ils ont donc une vision en noir et blanc.

L'opsine sensible à la lumière rouge est codée chez l'homme par le gène OPN1LW.
D'autres opsines humaines codent pour les gènes OPN1MW, OPN1MW2 et OPN1SW, dont les deux premiers codent pour des protéines sensibles à la lumière à des longueurs d'onde moyennes, et le troisième est responsable de l'opsine qui est sensible à la partie courte du spectre.

ligne de mire

Le champ de vision est l'espace perçu simultanément par l'œil avec un regard fixe et une position fixe de la tête. Il a certaines limites correspondant à la transition de la partie optiquement active de la rétine vers la partie optiquement aveugle.
Le champ de vision est artificiellement limité par les parties saillantes du visage - l'arrière du nez, le bord supérieur de l'orbite. De plus, ses limites dépendent de la position du globe oculaire dans l'orbite. De plus, dans chaque œil d'une personne en bonne santé, il existe une zone de la rétine qui n'est pas sensible à la lumière, appelée tache aveugle. Les fibres nerveuses des récepteurs à la tache aveugle parcourent la rétine et se rassemblent dans le nerf optique, qui traverse la rétine de l'autre côté. Ainsi, il n'y a pas de récepteurs de lumière à cet endroit.

Dans cette micrographie confocale, le disque optique est représenté en noir, les cellules tapissant les vaisseaux sanguins sont en rouge et le contenu des vaisseaux est en vert. Les cellules rétiniennes apparaissent sous forme de taches bleues.

Les taches aveugles dans deux yeux sont à des endroits différents (symétriquement). Ce fait, et le fait que le cerveau corrige l'image perçue, explique pourquoi, avec une utilisation normale des deux yeux, ils sont invisibles.

Pour observer votre angle mort, fermez votre œil droit et regardez avec votre œil gauche la croix de droite qui est encerclée. Gardez votre visage et votre moniteur droit. Sans quitter des yeux la croix de droite, éloignez (ou éloignez) votre visage du moniteur et suivez en même temps la croix de gauche (sans la regarder). À un moment donné, il disparaîtra.

Cette méthode peut également estimer la taille angulaire approximative de la tache aveugle.

Réception pour détection d'angle mort

Il existe également des divisions paracentrales du champ visuel. Selon la participation à la vision d'un ou des deux yeux, on distingue les champs de vision monoculaire et binoculaire. Dans la pratique clinique, le champ de vision monoculaire est généralement examiné.

Vision binoculaire et stéréoscopique

L'analyseur visuel d'une personne dans des conditions normales fournit une vision binoculaire, c'est-à-dire une vision avec deux yeux avec une seule perception visuelle. Le principal mécanisme réflexe de la vision binoculaire est le réflexe de fusion d'image - le réflexe de fusion (fusion), qui se produit avec une stimulation simultanée d'éléments nerveux fonctionnellement différents de la rétine des deux yeux. Il en résulte un dédoublement physiologique des objets plus proches ou plus éloignés du point fixe (mise au point binoculaire). Le dédoublement physiologique (mise au point) permet d'évaluer la distance d'un objet par rapport aux yeux et crée une sensation de soulagement, ou vision stéréoscopique.

En voyant d'un œil, la perception de la profondeur (distance de relief) est réalisée par Ch. arr. en raison de signes auxiliaires secondaires d'éloignement (la taille apparente de l'objet, les perspectives linéaires et aériennes, l'obstruction de certains objets par d'autres, l'accommodation de l'œil, etc.).

Voies de l'analyseur visuel
1 - Moitié gauche du champ visuel, 2 - Moitié droite du champ visuel, 3 - Oeil, 4 - Rétine, 5 - Nerfs optiques, 6 - Nerf oculomoteur, 7 - Chiasma, 8 - Tractus optique, 9 - Corps géniculé latéral , 10 - Tubercules supérieurs du quadrigemina, 11 - Voie visuelle non spécifique, 12 - Cortex visuel.

Une personne ne voit pas avec ses yeux, mais à travers ses yeux, d'où l'information est transmise par le nerf optique, le chiasme, les voies visuelles à certaines zones des lobes occipitaux du cortex cérébral, où l'image du monde extérieur que nous voyons est formé. Tous ces organes constituent notre analyseur visuel ou système visuel.

Modification de la vision avec l'âge

Les éléments rétiniens commencent à se former entre 6 et 10 semaines de développement fœtal ; la maturation morphologique finale se produit vers l'âge de 10 à 12 ans. Au cours du développement du corps, la perception des couleurs de l'enfant change considérablement. Chez un nouveau-né, seuls les bâtonnets fonctionnent dans la rétine, offrant une vision en noir et blanc. Le nombre de cônes est faible et ils ne sont pas encore matures. La reconnaissance des couleurs à un âge précoce dépend de la luminosité et non des caractéristiques spectrales de la couleur. Au fur et à mesure que les cônes mûrissent, les enfants distinguent d'abord le jaune, puis le vert, puis le rouge (déjà dès l'âge de 3 mois, il était possible de développer des réflexes conditionnés à ces couleurs). Les cônes commencent à fonctionner pleinement à la fin de la 3e année de vie. À l'âge scolaire, la sensibilité distinctive aux couleurs de l'œil augmente. La sensation de couleur atteint son développement maximal vers 30 ans puis diminue progressivement.

Chez un nouveau-né, le diamètre du globe oculaire est de 16 mm et son poids est de 3,0 g. La croissance du globe oculaire se poursuit après la naissance. Il se développe le plus intensément au cours des 5 premières années de la vie, moins intensément - jusqu'à 9-12 ans. Chez les nouveau-nés, la forme du globe oculaire est plus sphérique que chez les adultes, par conséquent, dans 90% des cas, ils ont une réfraction hypermétrope.

Les élèves des nouveau-nés sont étroits. En raison de la prédominance du tonus des nerfs sympathiques innervant les muscles de l'iris, les pupilles s'élargissent entre 6 et 8 ans, ce qui augmente le risque de coup de soleil rétinien. A 8-10 ans, la pupille se rétrécit. À l'âge de 12-13 ans, la vitesse et l'intensité de la réaction pupillaire à la lumière deviennent les mêmes que chez l'adulte.

Chez les nouveau-nés et les enfants d'âge préscolaire, le cristallin est plus convexe et plus élastique que chez l'adulte, son pouvoir de réfraction est plus élevé. Cela permet à l'enfant de voir clairement l'objet à une distance plus courte de l'œil qu'un adulte. Et si chez un bébé, il est transparent et incolore, alors chez un adulte, le cristallin a une légère teinte jaunâtre, dont l'intensité peut augmenter avec l'âge. Cela n'affecte pas l'acuité visuelle, mais peut affecter la perception des couleurs bleues et violettes.

Les fonctions sensorielles et motrices de la vision se développent simultanément. Dans les premiers jours après la naissance, les mouvements oculaires ne sont pas synchrones, avec l'immobilité d'un œil, vous pouvez observer le mouvement de l'autre. La capacité de fixer un objet d'un coup d'œil se forme à l'âge de 5 jours à 3-5 mois.

Une réaction à la forme d'un objet est déjà notée chez un enfant de 5 mois. Chez les enfants d'âge préscolaire, la première réaction est la forme de l'objet, puis sa taille, et enfin et surtout, la couleur.
L'acuité visuelle augmente avec l'âge et la vision stéréoscopique s'améliore. La vision stéréoscopique atteint son niveau optimal entre 17 et 22 ans, et à partir de 6 ans, les filles ont une acuité visuelle stéréoscopique supérieure à celle des garçons. Le champ de vision est considérablement augmenté. À l'âge de 7 ans, sa taille est d'environ 80% de la taille du champ visuel adulte.

Après 40 ans, il y a une baisse du niveau de vision périphérique, c'est-à-dire qu'il y a un rétrécissement du champ de vision et une détérioration de la vision latérale.
Après environ 50 ans, la production de liquide lacrymal est réduite, de sorte que les yeux sont moins hydratés qu'à un âge plus jeune. Une sécheresse excessive peut se traduire par une rougeur des yeux, des crampes, des larmoiements sous l'influence du vent ou de la lumière vive. Cela peut être indépendant de facteurs communs (fatigue oculaire fréquente ou pollution de l'air).

Avec l'âge, l'œil humain commence à percevoir plus faiblement l'environnement, avec une diminution du contraste et de la luminosité. La capacité à reconnaître les nuances de couleur, en particulier celles qui sont proches, peut également être altérée. Ceci est directement lié à la réduction du nombre de cellules rétiniennes qui perçoivent les nuances de couleur, le contraste et la luminosité.

Certaines déficiences visuelles liées à l'âge sont causées par la presbytie, qui se manifeste par un flou, un flou de l'image lorsque l'on essaie de voir des objets situés à proximité des yeux. La capacité de faire la mise au point sur de petits objets nécessite une accommodation d'environ 20 dioptries (mise au point sur un objet à 50 mm de l'observateur) chez l'enfant, jusqu'à 10 dioptries à l'âge de 25 ans (100 mm) et des paliers de 0,5 à 1 dioptrie à la âge de 60 ans (possibilité de mise au point sur le sujet à 1-2 mètres). On pense que cela est dû à l'affaiblissement des muscles qui régulent la pupille, tandis que la réaction des pupilles au flux lumineux entrant dans l'œil se détériore également. Par conséquent, il y a des difficultés à lire dans la pénombre et le temps d'adaptation augmente avec les changements d'éclairage.

De plus, avec l'âge, la fatigue visuelle et même les maux de tête commencent à survenir plus rapidement.

Perception des couleurs

La psychologie de la perception des couleurs est la capacité humaine à percevoir, identifier et nommer les couleurs.

La perception de la couleur dépend d'un ensemble de facteurs physiologiques, psychologiques, culturels et sociaux. Initialement, des études sur la perception des couleurs ont été menées dans le cadre de la science des couleurs ; plus tard, des ethnographes, des sociologues et des psychologues se sont joints au problème.

Les récepteurs visuels sont à juste titre considérés comme "la partie du cerveau amenée à la surface du corps". Le traitement et la correction inconscients de la perception visuelle garantissent la "correction" de la vision, et sont également la cause d'"erreurs" dans l'évaluation de la couleur dans certaines conditions. Ainsi, l'élimination de l'éclairage "de fond" de l'œil (par exemple, lorsque l'on regarde des objets éloignés à travers un tube étroit) modifie considérablement la perception de la couleur de ces objets.

L'observation simultanée des mêmes objets non lumineux ou sources lumineuses par plusieurs observateurs ayant une vision normale des couleurs, dans les mêmes conditions d'observation, permet d'établir une correspondance sans ambiguïté entre la composition spectrale des rayonnements comparés et les sensations colorées qu'ils provoquent. Les mesures de couleur (colorimétrie) sont basées sur cela. Une telle correspondance est sans ambiguïté, mais pas univoque : les mêmes sensations de couleur peuvent provoquer des flux de rayonnement de composition spectrale différente (métamérisme).

Il existe de nombreuses définitions de la couleur en tant que grandeur physique. Mais même dans le meilleur d'entre eux, d'un point de vue colorimétrique, la mention est souvent omise que l'absence d'ambiguïté spécifiée (non mutuelle) n'est obtenue que dans des conditions standardisées d'observation, d'éclairage, etc., le changement de perception des couleurs avec un changement dans l'intensité du rayonnement de la même composition spectrale n'est pas pris en compte (le phénomène de Bezold - Brucke), le soi-disant. adaptation des couleurs de l'œil, etc. Par conséquent, la variété des sensations de couleur survenant dans des conditions d'éclairage réelles, les variations des tailles angulaires des éléments comparés en couleur, leur fixation dans différentes parties de la rétine, les différents états psychophysiologiques de l'observateur, etc. , est toujours plus riche que la variété de couleur colorimétrique.

Par exemple, certaines couleurs (comme l'orange ou le jaune) sont définies de la même manière en colorimétrie, qui dans la vie de tous les jours sont perçues (selon la luminosité) comme marron, "marron", marron, "chocolat", "olive", etc. .une des meilleures tentatives de définition du concept de couleur, due à Erwin Schrödinger, les difficultés sont levées par la simple absence d'indices de la dépendance des sensations de couleur à de nombreuses conditions spécifiques d'observation. Selon Schrödinger, la couleur est une propriété de la composition spectrale des radiations, commune à toutes les radiations visuellement indiscernables pour l'homme.

En raison de la nature de l'œil, la lumière qui provoque la sensation de la même couleur (par exemple, le blanc), c'est-à-dire le même degré d'excitation des trois récepteurs visuels, peut avoir une composition spectrale différente. Dans la plupart des cas, une personne ne remarque pas cet effet, comme si elle «pensait» à la couleur. En effet, bien que la température de couleur de différents éclairages puisse être la même, les spectres de lumière naturelle et artificielle réfléchis par le même pigment peuvent différer considérablement et provoquer une sensation de couleur différente.

L'œil humain perçoit de nombreuses nuances différentes, mais il existe des couleurs "interdites" qui lui sont inaccessibles. Un exemple est une couleur qui joue avec les tons jaunes et bleus en même temps. Cela se produit parce que la perception de la couleur dans l'œil humain, comme beaucoup d'autres choses dans notre corps, est construite sur le principe de l'opposition. La rétine de l'œil a des neurones-adversaires spéciaux : certains d'entre eux sont activés lorsque nous voyons du rouge et ils sont supprimés par le vert. La même chose se produit avec la paire jaune-bleu. Ainsi, les couleurs des paires rouge-vert et bleu-jaune ont des effets opposés sur les mêmes neurones. Lorsque la source émet les deux couleurs d'une paire, leur effet sur le neurone est compensé et la personne ne peut voir aucune de ces couleurs. De plus, une personne est non seulement incapable de voir ces couleurs dans des circonstances normales, mais aussi de les imaginer.

De telles couleurs ne peuvent être considérées que comme faisant partie d'une expérience scientifique. Par exemple, les scientifiques Hewitt Crane et Thomas Pyantanida de l'Institut de Stanford en Californie ont créé des modèles visuels spéciaux dans lesquels des bandes de nuances "disputées" alternaient rapidement pour se remplacer. Ces images, fixées par un dispositif spécial au niveau des yeux d'une personne, ont été montrées à des dizaines de volontaires. Après l'expérience, les gens ont affirmé qu'à un certain moment, les frontières entre les nuances avaient disparu, fusionnant en une seule couleur qu'ils n'avaient jamais rencontrée auparavant.

Différences entre la vision humaine et animale. Le métamérisme en photographie

La vision humaine est un analyseur à trois stimuli, c'est-à-dire que les caractéristiques spectrales de la couleur sont exprimées en seulement trois valeurs. Si les flux de rayonnement comparés avec une composition spectrale différente produisent le même effet sur les cônes, les couleurs sont perçues comme identiques.

Dans le règne animal, il existe des analyseurs de couleurs à quatre et même cinq stimuli, de sorte que les couleurs perçues par les humains comme identiques peuvent apparaître différentes aux animaux. En particulier, les oiseaux de proie voient les traces de rongeurs sur les chemins des terriers uniquement grâce à la luminescence ultraviolette de leurs composants urinaires.
Une situation similaire se développe avec les systèmes d'enregistrement d'images, à la fois numériques et analogiques. Bien qu'ils soient pour la plupart à trois stimuli (trois couches d'émulsion de film photographique, trois types de cellules d'un appareil photo numérique ou d'une matrice de scanner), leur métamérisme est différent de celui de la vision humaine. Par conséquent, les couleurs perçues par l'œil comme identiques peuvent apparaître différentes sur une photographie, et vice versa.

Sources

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Lysova N. F. Anatomie de l'âge, physiologie et hygiène scolaire. Proc. allocation / N. F. Lysova, R. I. Aizman, Ya. L. Zavyalova, V.

Pogodina A.B., Gazimov A.Kh., Fondements de la gérontologie et de la gériatrie. Proc. Allocation, Rostov-sur-le-Don, Ed. Phénix, 2007 - 253 p.

Appareil sensible à la lumière de l'œil. Un faisceau de lumière, traversant le support optique de l'œil, pénètre dans la rétine et pénètre dans sa couche externe (Fig. 51). Voici les récepteurs de l'analyseur visuel. Ce sont des cellules spéciales sensibles à la lumière. des bâtons Et cônes(voir tableau des couleurs). La sensibilité des bâtons est exceptionnellement grande. Ils permettent de voir au crépuscule et même la nuit, mais sans discrimination de couleur, car ils sont excités par des rayons de presque tout le spectre visible. La sensibilité des cônes est au moins 1000 fois moindre. Ils n'entrent dans un état d'excitation qu'avec une lumière suffisamment forte, mais ils permettent de distinguer les couleurs.

En raison de la faible sensibilité des cônes, la discrimination des couleurs devient de plus en plus difficile le soir et finit par disparaître.

Dans la rétine de l'œil humain, sur une surface d'environ 6-7 m² cm il y a environ 7 millions de cônes et environ 130 millions de bâtonnets. Ils sont inégalement répartis dans la rétine. Au centre de la rétine, juste en face de la pupille, se trouve le soi-disant tache jaune avec un trou au milieu fosse centrale. Lorsqu'une personne examine un détail d'un objet, son image tombe au centre de la tache jaune. Il n'y a que des cônes dans la fosse centrale (Fig. 52). Ici, leur diamètre est au moins la moitié de celui des autres parties de la rétine, et 1 m² millimètre leur nombre atteint 120 à 140 000, ce qui contribue à une vision plus claire et plus distincte. Au fur et à mesure que vous vous éloignez de la fosse centrale vers -. les bâtonnets commencent également à se rencontrer, d'abord en petits groupes, puis en nombre croissant, et les cônes deviennent plus petits. Ainsi, déjà à une distance de 4 millimètre de la fosse centrale par 1 m² millimètre il y a environ 6 000 cônes et 120 000 bâtonnets.

Riz. 51< Схема строения сетчатки.

I - le bord de la choroïde adjacent à la rétine;

II - couche de cellules pigmentaires; III- couche de bâtonnets et de cônes ; IV et V - deux rangées consécutives de cellules nerveuses auxquelles l'excitation passe des bâtonnets et des cônes;

1 - des bâtons; 2 - cônes ; 3 - noyaux de bâtonnets et de cônes ;

4 - les fibres nerveuses.

Riz. 52. La structure de la rétine dans la macula (schéma):

/ - fosse centrale ; 2 - cônes; 3 - des bâtons; 4 - couches de cellules nerveuses ; 5 - fibres nerveuses se dirigeant vers la tache aveugle,

Dans la semi-obscurité, lorsque les cônes ne fonctionnent pas, une personne distingue mieux les objets dont l'image ne tombe pas sur la tache jaune. Il ne remarquera pas un objet blanc s'il dirige son regard vers lui, car l'image tombera au centre de la tache jaune, là où il n'y a pas de tiges. Cependant, l'objet deviendra visible si vous déplacez votre regard sur le côté de 10 à 15 °. L'image frappe maintenant une zone de la rétine riche en bâtonnets. Ainsi, avec beaucoup d'imagination, l'impression d'un objet « fantomatique », son apparition et sa disparition inexplicables, peut survenir. C'est la base des idées superstitieuses sur les fantômes errant la nuit.

À la lumière du jour, une personne distingue clairement les nuances de couleur de l'objet qu'elle regarde. Si l'image tombe sur les zones périphériques de la rétine, où il y a peu de cônes, la discrimination des couleurs devient indistincte et rugueuse.

Dans les bâtonnets et les cônes, comme dans les films photographiques, sous l'influence de la lumière, des réactions chimiques se produisent qui agissent comme un irritant. Les impulsions résultantes proviennent de chaque point de la rétine vers certaines zones de la zone visuelle du cortex cérébral.

Vision des couleurs. Toute la variété des nuances de couleurs peut être obtenue en mélangeant les trois couleurs du spectre - rouge, vert et violet (ou bleu). Si vous faites pivoter rapidement un disque composé de ces couleurs, il apparaîtra blanc. Il a été prouvé que l'appareil de détection de couleur se compose de trois types de cônes :

certains sont majoritairement sensibles aux rayons rouges, d'autres au vert, d'autres au bleu.La vision des couleurs dépend du rapport de la force d'excitation de chaque type de cône.

Des observations des réactions électriques du cortex cérébral ont permis d'établir que le cerveau d'un nouveau-né réagit

non seulement pour la lumière, mais aussi pour la couleur. La capacité de distinguer les couleurs a été découverte chez un nourrisson par la méthode des réflexes conditionnés. Les couleurs distinctives deviennent de plus en plus parfaites au fur et à mesure que de nouvelles connexions conditionnelles sont formées, acquises au cours de la partie. ^ Daltonisme. A la fin du XVIIIème siècle. célèbre nature anglaise-. Le testeur John Dalton a décrit en détail un trouble de la vision des couleurs dont il souffrait lui-même. Il ne distinguait pas le rouge. du vert et du rouge foncé lui semblaient gris ou noir. Cette violation, appelée daltonisme, survient chez environ 8% des hommes et est très rare chez les femmes. Il est transmis de génération en génération par la lignée féminine, c'est-à-dire de grand-père à petit-fils par la mère. Il existe d'autres troubles de la vision des couleurs, mais ils sont très rares. Ceux qui souffrent de daltonisme peuvent ne pas remarquer leur défaut pendant de nombreuses années. Parfois, une personne l'apprend lors d'un examen de la vue pour l'admission à un emploi qui nécessite une distinction claire entre les couleurs rouge et verte (par exemple, un machiniste sur un transport ferroviaire).

Un enfant daltonien peut se rappeler que ce ballon est rouge et que l'autre, plus grand, est vert. Mais si vous lui donnez deux boules identiques qui ne diffèrent que par la couleur (rouge et verte), alors il ne pourra pas les distinguer. Un tel enfant confond les couleurs lors de la cueillette des baies, dans les cours de dessin, lors de la sélection de cubes colorés à partir d'images colorées. Voyant cela, d'autres, y compris des éducateurs, accusent l'enfant d'inattention, ou délibérée. farces, lui faire des commentaires, le punir, baisser la note du travail accompli. Une telle punition imméritée ne peut qu'affecter le système nerveux de l'enfant, affecter son développement ultérieur et son comportement. Par conséquent, dans les cas où un enfant confond les ilts pendant une longue période et ne peut pas apprendre certaines couleurs, il convient de le montrer à un médecin spécialiste pour savoir s'il s'agit d'un défaut visuel congénital.

Acuité visuelle. L'acuité visuelle est la capacité de l'œil à distinguer les moindres détails. Si les rayons émanant de deux points adjacents excitent un seul et même ou deux cônes adjacents, alors les deux points sont perçus comme un plus grand. Pour leur vision séparée, il faut qu'entre ;

les cônes excités en étaient une autre. Par conséquent, l'acuité visuelle maximale possible : dépend de l'épaisseur des cônes dans la macula de la fovéa. On calcule que l'angle auquel les rayons de deux points, aussi proches que possible, mais visibles séparément, tombent sur la rétine est "/ en 0, c'est-à-dire une minute d'arc. Cet angle est considéré comme la norme d'acuité visuelle. Visuel l'acuité change quelque peu en fonction de la force de l'éclairage.-Cependant, même avec le même éclairage, elle peut varier de manière significative.Elle augmente sous l'influence de l'entraînement, si, par exemple, une personne doit faire face à une discrimination fine de petits objets. En cas de fatigue, l'acuité visuelle diminue.

La couleur n'existe que si ses trois composantes sont représentées : le spectateur, le sujet et l'éclairage. Bien que la lumière blanche pure semble incolore, elle contient en fait toutes les couleurs du spectre visible. Lorsque la lumière blanche atteint un objet, la surface absorbe sélectivement certaines couleurs et en réfléchit d'autres ; seules les couleurs réfléchies créent la perception de la couleur chez le spectateur.

Perception humaine des couleurs : yeux et vision

L'œil humain perçoit ce spectre en utilisant une combinaison de cellules en bâtonnets et en cônes pour la vision. Les bâtonnets sont plus sensibles à la lumière mais ne voient que l'intensité lumineuse, tandis que les cônes peuvent également voir les couleurs mais fonctionnent mieux sous une lumière vive. Il existe trois types de cônes dans chacun de nos yeux, chacun étant plus sensible aux ondes lumineuses courtes (K), moyennes (S) ou longues (L). La combinaison de signaux possibles dans les trois cônes décrit la gamme de couleurs que nous pouvons voir avec nos yeux. L'exemple ci-dessous illustre la sensibilité relative de chaque type de cône à l'ensemble du spectre visible d'environ 400 à 700 nm.

Notez que chacun des types de cellules ne perçoit pas une seule couleur, mais a un degré de sensibilité différent sur une large gamme de longueurs d'onde. Passez la souris sur « Luminosité » pour voir quelles couleurs contribuent le plus à notre perception de la luminosité. Notez également que la perception humaine des couleurs est la plus sensible à la lumière dans la gamme jaune-vert du spectre; ce fait est exploité par le capteur Bayer dans les appareils photo numériques modernes.

Synthèse additive et soustractive des couleurs

Pratiquement toutes les couleurs que nous distinguons peuvent être composées d'une combinaison de trois couleurs primaires, au moyen de processus de synthèse additifs (addition) ou soustractifs (différence). La synthèse additive crée de la couleur en ajoutant de la lumière à un fond sombre, tandis que la synthèse soustractive utilise des pigments ou des colorants pour bloquer sélectivement la lumière. Comprendre l'essence de chacun de ces processus crée la base pour comprendre la reproduction des couleurs.

Les couleurs des trois cercles extérieurs sont appelées primaires, et elles sont différentes pour chacun des diagrammes. Les appareils qui utilisent ces couleurs primaires peuvent reproduire la gamme maximale de couleurs. Les moniteurs émettent de la lumière pour reproduire la couleur en mode additif, tandis que les imprimantes utilisent des pigments ou des colorants pour absorber la lumière et synthétiser les couleurs soustractives. C'est pourquoi presque tous les moniteurs utilisent une combinaison de pixels rouges (R), verts (G) et bleus (B), et la plupart des imprimantes couleur utilisent au moins des encres cyan (C), magenta (M) et jaune (Y). De nombreuses imprimantes utilisent également de l'encre noire (CMJN) en plus des encres de couleur, car une simple combinaison d'encres de couleur n'est pas en mesure de créer des ombres suffisamment profondes.

La synthèse soustractive est plus sensible aux changements de lumière ambiante, puisque c'est le blocage sélectif de la lumière qui conduit à l'apparition des couleurs. C'est pourquoi les impressions couleur nécessitent un certain type de lumière ambiante pour reproduire fidèlement les couleurs.

Propriétés des couleurs : teinte et saturation

La couleur a deux composants uniques qui la distinguent de la lumière achromatique : la teinte (hue) et la saturation. La description visuelle d'une couleur est basée sur chacun de ces termes et peut être assez subjective, cependant chacun d'eux peut être décrit plus objectivement en analysant son spectre.

Les couleurs naturelles ne sont pas vraiment de la lumière d'une longueur d'onde spécifique, mais contiennent en fait le spectre complet des longueurs d'onde. "Tone" décrit quelle longueur d'onde est la plus puissante. Le spectre complet de l'objet illustré ci-dessous serait perçu comme bleu, malgré le fait qu'il contient des ondes sur toute la longueur du spectre.

Malgré le fait que le maximum de ce spectre se situe dans la même région que le ton de l'objet, ce n'est pas une condition nécessaire. Si l'objet avait des pics prononcés séparés uniquement dans les gammes rouge et verte, sa tonalité serait perçue comme jaune (voir le tableau de la synthèse additive des couleurs).

La saturation d'une couleur est le degré de sa pureté. Une couleur hautement saturée contiendra un ensemble très étroit de longueurs d'onde et apparaîtra beaucoup plus prononcée qu'une couleur similaire mais moins saturée. L'exemple suivant illustre les spectres du bleu saturé et désaturé.

L'article présente des données sur le fonctionnement du cycle visuel chez les animaux supérieurs et les humains. Le photocycle de la rhodopsine, protéine réceptrice transmembranaire contenant la rétine chromophorique, qui est responsable des fonctions de perception de la lumière lorsqu'elle absorbe un quantum de lumière et des réactions biochimiques ultérieures associées à la fermeture des canaux cationiques (Na + /Ca 2+) et à l'hyperpolarisation membranaire , est considéré. Le mécanisme d'interaction de la rhodopsine avec le récepteur G-protéine transducine est montré, qui est une étape biochimique clé dans le processus visuel, qui consiste en l'activation de la transducine lors de son interaction avec la rhodopsine activée et l'échange de GTP lié pour GDP. Le complexe se dissocie alors et active la phosphodiestérase en remplaçant sa sous-unité inhibitrice. Le mécanisme de perception des couleurs par l'appareil visuel, qui a la capacité d'analyser certaines plages du spectre optique comme des couleurs, est également considéré. Mélanger le vert et le rouge ne produit aucune couleur médiane : le cerveau la perçoit comme du jaune. Lors de l'émission d'ondes électromagnétiques correspondant au vert et au rouge, le cerveau perçoit la "solution moyenne" - le jaune.

INTRODUCTION

La vision (perception visuelle) est le processus de traitement psychophysiologique de l'image des objets du monde environnant, effectué par le système visuel, et vous permet de vous faire une idée de la taille, de la forme et de la couleur des objets environnants, de leur position relative et distance entre eux. Grâce à la vision, une personne reçoit 90% de toutes les informations entrant dans le cerveau. Ce n'est pas un hasard si le rôle de la vision dans la vie humaine est si énorme. Avec l'aide de la vision, une personne recevra non seulement une énorme quantité d'informations sur le monde extérieur, mais pourra également profiter des beautés de la nature et des grandes œuvres d'art. La source de la perception visuelle est la lumière émise ou réfléchie par les objets du monde extérieur.

La fonction de vision est réalisée grâce à un système complexe de diverses structures interconnectées - un analyseur visuel, composé d'une section périphérique (rétine, nerf optique, tractus optique) et d'une section centrale qui combine les centres sous-corticaux et souches du mésencéphale, ainsi que la zone visuelle du cortex cérébral. L'œil humain ne perçoit les ondes lumineuses que d'une certaine longueur d'onde - de 380 à 770 nm. Les rayons lumineux des objets en question traversent le système optique de l'œil (cornée, cristallin et corps vitré) et pénètrent dans la rétine, dans laquelle se trouvent des cellules sensibles à la lumière - photorécepteurs (cônes et bâtonnets). La lumière pénétrant dans les photorécepteurs provoque une cascade de réactions biochimiques des pigments visuels qu'ils contiennent (en particulier, le plus étudié d'entre eux, la rhodopsine, qui est responsable de la perception du rayonnement électromagnétique dans le domaine visible), et à son tour, l'émergence des influx nerveux qui sont transmis aux neurones rétiniens suivants et au nerf optique. À travers les nerfs optiques, puis à travers les voies optiques, les impulsions nerveuses pénètrent dans les corps géniculés latéraux - le centre de vision sous-cortical, et de là au centre de vision cortical, situé dans les lobes occipitaux du cerveau, où se forme l'image visuelle .

Au cours de la dernière décennie, des scientifiques russes et étrangers ont obtenu de nouvelles données qui révèlent la base moléculaire de la perception visuelle. Les molécules visuelles impliquées dans la réaction à la lumière ont été identifiées et le mécanisme de leur action a été révélé. Cet article traite des principaux mécanismes biochimiques associés à la perception visuelle et à l'évolution des molécules visuelles.

Base moléculaire de la vision.

Le processus de perception de la lumière a une certaine localisation dans les cellules photoréceptrices de la rétine, qui sont sensibles à la lumière. La rétine est une couche multicouche de tissu neural sensible à la lumière qui tapisse l'arrière interne du globe oculaire. La rétine est située sur une membrane pigmentée, appelée épithélium pigmenté rétinien (EPR), qui absorbe la lumière traversant la rétine. Cela empêche la lumière de se refléter à travers la rétine et une nouvelle réponse qui empêche la vision de se brouiller.

La lumière pénètre dans l'œil et crée une réaction biochimique complexe dans les cellules photoréceptrices photosensibles de la rétine. Les cellules photoréceptrices sont divisées en deux types, appelés bâtonnets et cônes en raison de leur forme caractéristique (Fig. 1). Les bâtonnets sont situés dans la couche colorée de la rétine, dans laquelle est synthétisée la protéine photochromique rhodopsine responsable de la perception des couleurs, et sont des récepteurs de lumière de faible intensité. Les cônes sécrètent un groupe de pigments visuels (iodopsine) et sont adaptés pour distinguer les couleurs. Les tiges vous permettent de voir des images en noir et blanc en faible lumière ; les cônes effectuent une vision des couleurs en pleine lumière. La rétine humaine contient environ 3 millions de cônes et 100 millions de bâtonnets. Leurs dimensions sont très petites : la longueur est d'environ 50 microns, le diamètre est de 1 à 4 microns.

Les signaux électriques générés par les cônes et les bâtonnets sont traités par d'autres cellules de la rétine, les cellules bipolaires et ganglionnaires, avant d'être transmis au cerveau via le nerf optique. De plus, il existe deux autres couches de neurones intermédiaires. Les cellules horizontales relaient les messages entre les cellules photoréceptrices, les cellules bipolaires et entre elles. Les cellules aamacrines (cellules rétiniennes) sont interconnectées avec des cellules bipolaires, des cellules ganglionnaires et également entre elles. Ces deux types de neurones intermédiaires jouent un rôle majeur dans le traitement de l'information visuelle au niveau de la rétine avant qu'elle ne soit transmise au cerveau pour un traitement final.

Les cônes sont environ 100 fois moins sensibles à la lumière que les bâtonnets, mais sont bien meilleurs pour capter les mouvements rapides. La tige peut être excitée par un seul photon - la plus petite quantité de lumière possible. Une cascade d'interactions moléculaires amplifie ce "quantum" d'information en un signal chimique, qui est ensuite perçu par le système nerveux. Le degré d'amplification du signal varie en fonction de la lumière de fond : les sticks sont plus sensibles en lumière faible qu'en lumière vive. En conséquence, ils fonctionnent efficacement dans une large gamme d'éclairage de fond. Le système sensoriel de la tige est emballé dans des sous-structures cellulaires bien définies qui peuvent être facilement isolées et examinées. dans in vitro.

Les cônes et les tiges ont une structure similaire et se composent de quatre sections. Dans leur structure, il est d'usage de distinguer :

segment externe contenant des demi-disques membranaires ;

segment interne contenant des mitochondries ;

département de reliure - constriction;

zone synaptique.

La structure de la tige est une longue cellule mince, délimitée en deux parties. Le segment externe de la cellule contient la majeure partie de la machinerie moléculaire qui détecte la lumière et initie l'influx nerveux. Le segment interne est responsable de la production d'énergie et du renouvellement des molécules du segment externe. De plus, le segment interne forme une terminaison synaptique qui sert à communiquer avec d'autres cellules. Si la rétine isolée est légèrement secouée, les segments externes des bâtonnets tombent et l'ensemble de l'appareil excitateur peut être examiné. dans in vitro sous forme hautement purifiée. Cette propriété des bâtonnets en fait un objet d'étude indispensable pour les biochimistes.

Le segment externe de la tige est un tube étroit rempli d'un empilement de disques à membrane mince ; formé par la membrane cytoplasmique et séparé de celle-ci. Dans une cellule, il y en a environ 2 000. Le tube et les disques sont formés par une membrane cytoplasmique bicouche du même type. Mais la membrane externe (plasmique) de la tige et la membrane du disque ont des fonctions différentes dans la photoréception de la lumière et la génération d'influx nerveux. Les disques contiennent la plupart des molécules de protéines impliquées dans l'absorption de la lumière et l'initiation d'une réponse excitatrice. La membrane externe sert à convertir un signal chimique en un signal électrique.

La connexion entre les deux segments se fait par le cytoplasme et une paire de cils passant d'un segment à l'autre. Les cils ne contiennent que 9 doublets périphériques de microtubules : la paire de microtubules centraux caractéristique des cils est absente. Le segment interne des bâtonnets est une zone de métabolisme actif; il est rempli de mitochondries, qui fournissent de l'énergie pour les processus de vision, et de polyribosomes, sur lesquels sont synthétisées des protéines impliquées dans la formation de disques membranaires et du pigment visuel rhodopsine.

LA RHODOPSINE ET SES PROPRIÉTÉS STRUCTURELLES ET FONCTIONNELLES

La rhodopsine est l'une des molécules intégrales les plus importantes des protéines G du récepteur transmembranaire associées à la membrane du disque. Il s'agit d'une protéine de tige chromophore photoréceptrice qui absorbe un photon et crée une réponse, qui est la première étape de la chaîne d'événements qui fournit la vision. La rhodopsine se compose de deux composants - la protéine opsine incolore, qui fonctionne comme une enzyme, et un composant chromophore lié par covalence - un dérivé de la vitamine A, 11- cis- rétinienne acceptant la lumière (Fig. 2). Absorption des photons lumineux 11- cis-rétinal "active" l'activité enzymatique de l'opsine et active la cascade biochimique de réactions photosensibles responsables de la perception visuelle.

La rhodopsine appartient à la famille des récepteurs G (récepteurs GPCR) responsables du mécanisme de transmission du signal transmembranaire basé sur l'interaction avec les protéines G membranaires intracellulaires - protéines G signal qui sont des médiateurs universels dans la transmission des signaux hormonaux des récepteurs membranaires cellulaires aux protéines effectrices, induisant une réponse cellulaire. L'établissement de sa structure spatiale est important en biologie et en médecine, car la rhodopsine, en tant qu '«ancêtre» de la famille des récepteurs GPCR, est un «modèle» de la structure et des fonctions de nombreux autres récepteurs, qui sont extrêmement importants du point de vue scientifique, fondamental et des points de vue pratiques (pharmacologiques).

La structure spatiale de la rhodopsine pendant longtemps n'a pas cédé à l'étude des méthodes "directes" - analyse par diffraction des rayons X et spectroscopie RMN, tandis que la structure moléculaire d'une autre protéine transmembranaire liée à la rhodopsine, la bactériorhodopsine, avec une structure similaire, qui remplit les fonctions d'une translocase dépendante de l'ATP dans les membranes cellulaires des micro-organismes halophiles, pompant des protons à travers la membrane cellulaire cytoplasmique et impliquée dans la phosphorylation photosynthétique anaérobie (synthèse sans chlorophylle), a été identifiée en 1990. La structure de la rhodopsine visuelle est restée inconnue jusqu'en 2003.

Dans sa structure, la molécule d'opsine est une chaîne polypeptidique de 348 résidus d'acides aminés. La séquence d'acides aminés de l'opsine a été déterminée par des scientifiques russes dans le laboratoire de Yu.A. Ovchinnikov à l'Institut de chimie bioorganique. MM. Shemyakin à Moscou. Ces études fournissent des informations importantes sur la structure tridimensionnelle de cette importante protéine qui couvre la membrane discale. La chaîne polypeptidique de l'opsine forme sept sections transmembranaires de l'hélice α situées à travers la membrane et interconnectées par de courtes sections non hélicoïdales. Où N la fin est dans la région extracellulaire, et C-fin de l'hélice α - dans le cytoplasmique. Une molécule 11- cis-rétinien situé près du milieu de la membrane de sorte que son grand axe soit parallèle à la surface de la membrane (Fig. 3). L'emplacement de 11- cis-rétinal lié par une liaison aldimine au groupe ε-amino du résidu Lys-296 situé dans la septième hélice α. Alors 11- cis-rétinal est construit au centre d'un environnement protéique complexe et hautement organisé dans la membrane des bâtonnets. Cet environnement fournit un "ajustement" photochimique de la rétine, affectant son spectre d'absorption. En soi gratuit 11- cis-la rétine sous forme dissoute a un maximum d'absorption dans la région ultraviolette du spectre - à une longueur d'onde de 380 nm, tandis que la rhodopsine absorbe la lumière verte à 500 nm. Ce décalage des longueurs d'onde lumineuses est important d'un point de vue fonctionnel : grâce à lui, le spectre d'absorption de la rhodopsine est aligné sur le spectre de la lumière pénétrant dans l'œil.

Le spectre d'absorption de la rhodopsine est déterminé comme les propriétés du chromophore - résidu 11- cis rétinienne et opsine. Ce spectre chez les vertébrés a deux maxima - l'un dans la région ultraviolette (278 nm) dû à l'opsine, et l'autre dans la région visible (environ 500 nm) - absorption du chromophore (Fig. 4). La transformation sous l'action de la lumière du pigment visuel en produit final stable consiste en une série d'étapes intermédiaires très rapides. En étudiant les spectres d'absorption des produits intermédiaires dans les extraits de rhodopsine à des températures basses auxquelles ces produits sont stables, il a été possible de décrire en détail l'ensemble du photoprocessus de blanchiment visuel des pigments.

Lors de l'absorption par la molécule 11- cis-photon rétinien de la lumière, sa molécule isomérisée en 11- tous-transe-rétinal (rendement quantique 0,67), et la rhodopsine elle-même se décolore (photolyse). Dans ce cas, la rotation autour de la liaison entre les 11e et 12e atomes de carbone du 11- cis-rétinien, à la suite de quoi la géométrie de la molécule change et une forme isomérique se forme - tous-transe-rétinienne sans flexion, et après 10 ms, une transition allostérique de la rhodopsine vers sa forme active se produit (Fig. 5). L'énergie du photon de lumière absorbé redresse la courbure de la chaîne entre les 11e et 12e atomes de carbone. Dans ce formulaire 11- cis- rétinien existe dans l'obscurité. Chez les vertébrés, la photolyse de la rhodopsine se termine par le détachement du chromophore de l'opsine ; chez les invertébrés, le chromophore reste lié à la protéine à tous les stades de la photolyse. Chez les vertébrés, la rhodopsine est généralement régénérée à la suite de l'interaction de l'opsine avec la 11- cis- rétinienne, chez les invertébrés - lors de l'absorption du deuxième photon de lumière.

La molécule de rhodopsine intégrée dans la membrane du bâtonnet est très sensible à l'exposition à la lumière (Fig. 6). Il a été établi que l'absorption d'un photon de lumière par une molécule provoque dans la moitié des cas l'isomérisation du 11- cis-rétinienne. L'isomérisation spontanée de la molécule rétinienne dans l'obscurité se produit très rarement - environ une fois tous les 1000 ans. Cette différence a des implications importantes pour la vision. Lorsqu'un photon frappe la rétine, la molécule de rhodopsine qui l'a absorbé réagit avec lui avec une grande efficacité, tandis que des millions d'autres molécules de rhodopsine dans la rétine restent "silencieuses".

Les cycles ultérieurs de transformation photochimique de la rhodopsine et son activation conduisent à une excitation du nerf optique due à des modifications du transport des ions dans le photorécepteur. Par la suite, la rhodopsine est restaurée (régénère) à la suite de la synthèse de 11- cis-rétinienne et opsine ou en cours de synthèse de nouveaux disques de la couche externe de la rétine.

CYCLE VISUEL DE LA RHODOPSINE

À l'heure actuelle, des progrès ont été réalisés dans la compréhension de ce qui se passe au dernier étage de la cascade d'excitation - sur la membrane externe des tiges. La membrane cytoplasmique de la cellule est sélectivement perméable aux ions électriquement chargés (Na + , Ca 2+), à la suite de quoi une différence de potentiels électriques se forme entre les faces interne et externe de la membrane cellulaire. Au repos, la partie interne de la membrane cellulaire porte une charge négative d'environ 40 mV par rapport à la partie externe. Dans les années 1970, les scientifiques ont montré qu'après avoir éclairé la cellule avec de la lumière, la différence de potentiel à travers la membrane de la tige augmentait. Cette augmentation dépend de l'intensité du stimulus et de la lumière de fond ; la différence de potentiel maximale dans ce cas est de - 80 mV.

Une augmentation de la différence de potentiel - hyperpolarisation se produit en raison d'une diminution de la perméabilité de la membrane pour les cations sodium Na + qui portent une charge positive. Une fois la nature de l'hyperpolarisation établie, il a été constaté que l'absorption d'un photon entraînait la fermeture de centaines de canaux sodiques dans la membrane plasmique de la tige, bloquant l'entrée de millions d'ions sodium Na + dans la cellule. Ayant surgi sous l'action d'une irradiation lumineuse, l'hyperpolarisation se propage ensuite le long de la membrane externe de la tige jusqu'à l'autre extrémité de la cellule jusqu'à la terminaison synaptique, où se produit un influx nerveux qui est transmis au cerveau.

Ces études fondamentales nous ont permis de donner une idée de ce qui se passe au début et à la fin de la cascade photochimique de la perception visuelle de la lumière, mais ont laissé en suspens la question : que se passe-t-il au milieu ? Comment l'isomérisation de la molécule rétinienne dans la membrane du disque de la tige conduit-elle à la fermeture des canaux sodiques dans la membrane cellulaire externe ? Comme on le sait, dans les bâtonnets, la membrane plasmique n'entre pas en contact avec la membrane du disque. Cela signifie que la transmission du signal des disques à la membrane externe doit être effectuée à l'aide d'un médiateur de signal excitateur intracellulaire. Puisqu'un photon peut provoquer la fermeture de centaines de canaux sodiques, chaque événement d'absorption de photons doit s'accompagner de la formation de nombreuses molécules médiatrices.

En 1973, il a été suggéré que les ions calcium Ca + s'accumulent dans les disques dans l'obscurité, et lorsqu'ils sont éclairés, ils sont libérés et, atteignant la membrane plasmique par diffusion, ferment les canaux sodiques. Cette hypothèse séduisante a suscité un grand intérêt et donné lieu à de nombreuses expérimentations. Cependant, des expériences ultérieures ont montré que bien que les ions Ca + calcium jouent un rôle important dans la vision, ils ne sont pas un médiateur excitateur. Il s'est avéré que le rôle du médiateur est joué par le monophosphate de guanosine cyclique 3 ", 5" (cGMP) (Fig. 7).

La capacité du cGMP à fonctionner comme médiateur est déterminée par sa structure chimique. Le cGMP est un nucléotide de la classe des guanylnucléotides présents dans l'ARN. Comme les autres nucléotides, il se compose de deux composants: une base azotée - la guanine et un résidu de sucre à cinq carbones de ribose, dans lequel les atomes de carbone aux positions 3 "et 5" sont reliés par un groupe phosphate. La liaison phosphodiester ferme la molécule de cGMP en un anneau. Lorsque cet anneau est intact, le cGMP est capable de maintenir les canaux sodiques de la membrane à l'état ouvert, et lorsque la liaison phosphodiester est clivée par l'enzyme phosphodiestérase, les canaux sodiques se ferment spontanément, ce qui a pour conséquence les propriétés électriques de la changement de membrane et un influx nerveux se produit (Fig. 8).

Il existe plusieurs étapes intermédiaires entre l'excitation de la rhodopsine et le clivage enzymatique du cGMP. Lorsque la molécule 11- cis-rétinal absorbe un photon et l'opsine est activée, la rhodopsine active à son tour une enzyme appelée transducine. L'interaction de la forme activée de la rhodopsine avec la protéine G transducine est une étape biochimique clé du processus visuel. La transducine est un intermédiaire clé dans la cascade excitatrice. Cette protéine G réceptrice active une phosphodiestérase spécifique, qui ouvre le cycle cGMP en y attachant une molécule d'eau, hydrolysant cGMP. Bien que le schéma de ce processus ne soit pas difficile à décrire, l'élucidation et la compréhension de son rôle physiologique ont nécessité de nombreuses expériences différentes.

Par la suite, il a été constaté qu'à la lumière, la concentration de cGMP dans les segments externes des bâtonnets diminue. Des expériences ultérieures ont montré que cette diminution est due à l'hydrolyse du cGMP par une phosphodiestérase spécifique de ce nucléotide. À cette époque, l'hypothèse du calcium était encore très populaire, mais il ne faisait plus aucun doute que le cGMP avait un effet direct significatif sur la réponse excitatrice.

Lors d'une conférence tenue en 1978, P. Liebman de l'Université de Pennsylvanie a rapporté que dans une suspension des segments externes de bâtonnets, un photon peut initier l'activation de centaines de molécules de phosphodiestérase par seconde. Dans des travaux antérieurs, en présence d'un autre nucléotide, l'adénosine triphosphate (ATP), beaucoup moins d'amélioration a été observée qu'en présence de guanosine triphosphate (GTP).

La guanosine triphosphate (GTP) a la même structure que la forme non cyclique du GMP, mais dans le GMP, pas un seul groupe phosphate n'est lié à l'atome de carbone de 5", mais une chaîne de trois phosphates reliés les uns aux autres par des liaisons phosphodiester. l'énergie stockée dans ces liaisons est utilisée dans de nombreuses fonctions cellulaires. Par exemple, lorsqu'un groupe phosphate est clivé du GTP (pour former le diphosphate de guanosine, GDP), une quantité importante d'énergie est libérée. réactions chimiques à effectuer qui sont autrement énergétiquement défavorables. Il est également important que ce processus ait lieu lors de l'activation de la phosphodiestérase, où le GTP sert de cofacteur nécessaire.

En 1994, il a été possible d'injecter du cGMP dans le segment externe d'une tige intacte, avec des résultats impressionnants. Dès que la guanosine monophosphate cyclique est entrée dans la cellule, la différence de potentiel à travers la membrane plasmique a rapidement diminué et le délai entre l'application d'une impulsion lumineuse et l'hyperpolarisation membranaire a fortement augmenté. En effet, le cGMP ouvre les canaux sodiques et ils restent ouverts jusqu'à ce que le cGMP soit dégradé par la phosphodiestérase activée par la lumière en GMP. Cette hypothèse semblait très attrayante, mais il n'y avait aucune preuve directe pour cela.

Le fait que le GTP soit nécessaire à l'activation de la phosphodiestérase est essentiel dans le mécanisme de transmission du signal lumineux. Cela suggère que certaines protéines de liaison au GTP pourraient être un intermédiaire d'activation important. Ce qui se passait avec le GTP dans les bâtons devait être soigneusement étudié. L'objectif des premières expériences était de détecter la liaison du GTP et de ses dérivés dans les segments externes des bâtonnets. Marqué avec un isotope radioactif du carbone 14 C GTP a été incubé avec des bâtonnets et des fragments de leurs segments externes. Après plusieurs heures, la préparation a été lavée sur un filtre qui retenait les fragments de membrane et les grosses molécules, telles que les protéines, et laissait passer les petites molécules, y compris le GTP et les composés métaboliquement apparentés. Il s'est avéré qu'une partie importante de la radioactivité reste associée à la fraction membranaire. Plus tard, il s'est avéré que non GTP, mais GDP reste dans la membrane.

Ces expériences ont montré que les membranes des bâtonnets contiennent une protéine capable de se lier au GTP et d'en cliver un groupe phosphate pour former du GDP. Il semblait de plus en plus clair qu'une telle protéine était un intermédiaire clé et que la conversion du GTP en GDP pouvait conduire le processus d'activation.

L'un des faits frappants était que les membranes des bâtonnets non seulement lient les nucléotides de guanyle, mais que le GDP en est libéré lorsqu'il est illuminé, et ce processus est grandement amélioré en présence de GTP en solution. Une hypothèse a été formulée pour expliquer ces phénomènes. Apparemment, une étape du processus d'activation implique l'échange de GTP contre du GDP dans la membrane. C'est pourquoi la libération du PIB est si forte et augmente avec l'ajout du GTP : le GTP doit être remplacé par le PIB. À l'avenir, le GTP se transformera en PIB.

Il a été établi que l'échange de GTP contre PIB est lié à l'événement central du processus d'activation. L'effet de la lumière sur l'absorption du GDP par les membranes des bâtonnets a été étudié et il a été constaté que la photoexcitation d'une molécule de rhodopsine conduit à la liaison d'environ 500 molécules de GTP. La découverte de cette amplification a été une étape importante vers l'explication de l'amplification inhérente à la cascade d'excitation.

Ce résultat fondamental a conduit à la conclusion importante qu'un intermédiaire protéique qui existe dans deux états est impliqué dans la cascade d'excitation. Dans un état, il lie le PIB, dans un autre, il lie le GTP. L'échange de GDP contre GTP, qui sert de signal pour l'activation des protéines, est initié par la molécule de rhodopsine et, à son tour, active une phosphodiestérase spécifique. La phosphodiestérase clive le GMP cyclique, qui ferme les canaux sodiques de la membrane plasmique. Cette protéine a été rapidement isolée. Elle est appelée transducine car elle assure la transduction - la conversion de la lumière en un signal électrique. Il a été constaté que la transducine se compose de trois sous-unités protéiques - alpha (α), bêta (β) et gamma (γ).

Le signal est transmis de la rhodopsine activée à la transducine et de sa forme GTP à la phosphodiestérase. Si cette image est correcte, on s'attendrait, premièrement, à ce que la transducine puisse être convertie en la forme GTP en l'absence de phosphodiestérase, et, deuxièmement, à ce que la phosphodiestérase puisse être activée par la rhodopsine photo-excitée. Pour tester cette hypothèse, nous avons utilisé un système de membrane synthétique qui ne contient pas de phosphodiestérase. De la transducine purifiée sous forme GDP a été appliquée sur la membrane artificielle, puis de la rhodopsine activée a été ajoutée. Dans ces expériences, il a été trouvé que chaque molécule de rhodopsine catalyse la capture de 71 molécules analogues du GTP par la membrane. Cela signifie qu'en activant la transducine, chaque molécule de rhodopsine catalyse l'échange de GDP contre GTP dans de nombreuses molécules de transducine. Ainsi, il a été possible de détecter l'effet amplificateur de la rhodopsine, pour la manifestation de laquelle une forme active purifiée de transducine a été isolée - sous la forme de son complexe avec le GTP. Ici, les chercheurs ont eu une surprise. Dans la forme GDP inactive, la molécule de transducine est intacte - ses trois sous-unités sont ensemble. Il s'est avéré que lors de la transition vers la forme GTP, la transducine se dissocie : la sous-unité α est séparée des sous-unités β et γ de la protéine, et le GTP se lie à la sous-unité α libre.

Il était nécessaire de découvrir quelle sous-unité de transducine - α- (avec GTP attaché) ou β-, γ-sous-unité active la phosphodiestérase. Il a été trouvé que la phosphodiestérase active la sous-unité α en complexe avec le GTP ; les sous-unités β et γ restant ensemble n'affectent pas le fonctionnement de l'enzyme. De plus, la sous-unité α a provoqué l'activation de la transducine sans rhodopsine ; cela expliquait la suggestion selon laquelle la transducine pourrait activer la phosphodiestérase sans la présence de rhodopsine.

Le mécanisme d'activation d'une phosphodiestérase spécifique par la transducine est actuellement étudié en détail. Dans l'obscurité, la phosphodiestérase est peu active, car elle est à l'état inactivé. L'ajout d'une petite quantité de trypsine, une enzyme qui décompose les protéines, active la phosphodiestérase. La molécule de phosphodiestérase est constituée de trois chaînes polypeptidiques ; comme la transducine, ils sont désignés respectivement α- , β- et γ- sous-unités . J la ripsine détruit γ - sous-unité, mais pas α- et β -sous-unité. Ainsi, il s'est avéré que la sous-unité γ sert d'inhibiteur de la phosphodiestérase.

Plus tard, il a été possible d'isoler la sous-unité γ sous sa forme pure, de l'ajouter au complexe actif des sous-unités α, β, et il a été constaté que la sous-unité γ inhibe l'activité catalytique de la transducine de plus de 99%. De plus, le taux de destruction γ - la sous-unité trypsine correspond bien au taux d'activation de la phosphodiestérase dans la cascade d'excitation. La transducine sous forme GTP peut se lier à γ - sous-unité phosphodiestérase, formant un complexe.

Toutes ces données s'ajoutent à l'image suivante. Après exposition à la lumière, la sous-unité α de la transducine avec le GTP attaché se lie à la phosphodiestérase et la sous-unité γ qui l'inhibe est libérée. En conséquence, la transducine est activée et l'activité catalytique de la phosphodiestérase se manifeste. Cette activité est grande : chaque molécule d'enzyme activée peut hydrolyser 4200 molécules de guanosine monophosphate cyclique en 1 seconde. Ainsi, la plupart des réactions biochimiques du cycle visuel sont devenues claires (Fig. 9). L'étape initiale de la cascade d'excitation est l'absorption d'un photon par la rhodopsine. La rhodopsine activée interagit ensuite avec la transducine, entraînant un échange de GDP contre GTP se produisant sur la sous-unité α de la transducine. En conséquence, la sous-unité α est séparée du reste de l'enzyme, activant la phosphodiestérase. Ce dernier clive de nombreuses molécules cGMP . Ce processus ne dure qu'environ une milliseconde. Après un certain temps, la "minuterie intégrée" de la sous-unité α de la transducine clive le GTP avec la formation de GDP et la sous-unité α se réunit avec les sous-unités β et γ . La phosphodiestérase est également restaurée. La rhodopsine est inactivée puis se présente sous une forme prête à être activée.

Sous l'action d'une molécule de rhodopsine, plusieurs centaines de complexes actifs α - Sous-unités de transducine GTP, qui est la première étape de l'amplification. La sous-unité α portant le GTP de la transducine active alors la phosphodiestérase. Il n'y a pas d'amplification à ce stade ; chaque molécule de la sous-unité α de la transducine se lie et active une molécule de phosphodiestérase. L'étape suivante d'amplification est assurée par un couple de transducine-phosphodiestérase, agissant comme un tout. La sous-unité α de la transducine reste liée à la phosphodiestérase jusqu'à ce qu'elle clive la liaison 3'-5' dans le monophosphate de guanosine cyclique. Chaque molécule d'enzyme activée peut convertir plusieurs milliers de molécules GMP. Cette amplification apportée par la rhodopsine est à la base d'une efficacité de conversion remarquable, grâce à laquelle un seul photon provoque un influx nerveux intense.

Cependant, le corps est capable de percevoir la lumière de manière répétée, ce qui signifie que ce cycle doit également être désactivé. Il s'avère que la transducine joue un rôle clé non seulement dans l'activation, mais aussi dans la désactivation. Sa sous-unité α a un mécanisme intégré - une "minuterie" qui interrompt l'état activé, convertissant le GTP lié en PIB. Le mécanisme d'action de cette "minuterie" n'est pas tout à fait clair. On sait que l'hydrolyse du GTP avec formation de GDP en phase de désactivation joue un rôle important dans la mise en oeuvre de l'ensemble du cycle. Les réactions conduisant à l'activation sont énergétiquement favorables. En revanche, certaines réactions de désactivation sont désavantageuses ; sans la conversion du GTP en PIB, le système ne peut pas être réinitialisé pour une nouvelle activation.

Lorsque le GTP est clivé pour former du GDP, la sous-unité α de la transducine libère la sous-unité γ inhibitrice de la phosphodiestérase. La sous-unité γ se lie alors à nouveau à la phosphodiestérase, la ramenant à son état de repos. La transducine restaure sa forme de pré-activation grâce à la réunion des sous-unités α et β, γ . La rhodopsine est désactivée par une enzyme - une kinase qui reconnaît sa structure spécifique. Cette enzyme attache des groupes phosphate à plusieurs acides aminés à une extrémité de la chaîne polypeptidique de l'opsine. La rhodopsine forme alors un complexe avec la protéine arrestine, qui bloque la liaison de la transducine et ramène le système à l'état sombre.

Études de la cascade visuelle au milieu des années 1980 et au début des années 1990. se sont largement appuyés sur l'hypothèse que le monophosphate de guanosine cyclique ouvre des canaux sodiques dans la membrane externe du bacille et que son hydrolyse conduit à leur fermeture. Cependant, on savait peu de choses sur les mécanismes de ces processus. Le cGMP affecte-t-il les canaux directement ou via certaines étapes intermédiaires ? Une réponse définitive à cette question a été obtenue en 1985 par le scientifique russe E.E. Fesenko de l'Institut de physique biologique de Moscou. Dans les expériences, une micropipette a été utilisée, dans laquelle une petite section de la membrane plasmique de la tige a été aspirée. Il adhérait étroitement à la pointe de la pipette, et le côté qui était normalement tourné à l'intérieur de la cellule s'est avéré être à l'extérieur. Ce côté de la membrane a été lavé avec diverses solutions et leur effet sur la conductivité du sodium a été déterminé. Les résultats sont sans ambiguïté : les canaux sodiques sont ouverts directement par cGMP ; d'autres substances, y compris les ions calcium Ca + , ne les affectent pas.

Des expériences brillantes menées par des scientifiques russes ont réfuté le concept d'ions calcium Ca + en tant que médiateurs d'excitation et ont établi le dernier maillon de la cascade d'excitation. Le contour général du circuit d'excitation est également devenu clair. Comme prévu, le flux d'informations est dirigé de la rhodopsine vers la transducine, puis vers la phosphodiestérase et enfin vers le cGMP.

Bien que l'étude des voies et des mécanismes de la cascade d'excitation ait fait de grands progrès, un certain nombre de questions importantes restent encore sans réponse. En particulier, on ne sait pas comment la réponse amplificatrice de la cascade est régulée. Les bâtonnets sont beaucoup moins sensibles à la lumière vive que dans l'obscurité. L'éclairage de fond devrait en quelque sorte affecter le résultat global du système, c'est-à-dire l'amplification totale créée en deux étapes - lors de la transmission du signal de la rhodopsine à la transducine et de la phosphodiestérase au cGMP. De nombreuses preuves indiquent la participation des ions calcium dans ce processus, mais les détails de ce mécanisme n'ont pas été complètement étudiés. À cet égard, il était également important d'établir la structure des canaux sodiques et les mécanismes qui empêchent l'épuisement du monophosphate de guanosine cyclique dans la cellule. Une grande contribution à l'étude de cela a été apportée par les groupes de B. Kaupp de l'Institut de neurobiologie de l'Université d'Osnabrück (Allemagne) et de Liebman : ils ont isolé des canaux cGMP-gated et ont reconstruit leur fonction sur des membranes modèles. L'élément clé est la guanylate cyclase, une enzyme qui synthétise le cGMP. Dans la cellule, il existe une régulation par rétroaction de la concentration de cGMP, qui assure la restauration de la concentration de cGMP au niveau initial après une réponse à un stimulus lumineux. S'il n'y avait pas cela, la cellule n'aurait eu l'occasion de fonctionner que quelques fois et aurait donc épuisé pendant longtemps sa capacité de réponse.

Les résultats d'études récentes sur la cascade visuelle dans les bâtonnets ont également des implications pour d'autres types de cellules. Le système de conversion du signal lumineux dans d'autres cellules photoréceptrices - les cônes - est similaire à celui des bâtonnets. On sait que les cônes contiennent trois pigments visuels similaires à la rhodopsine, qui réagissent à la lumière d'une certaine longueur d'onde - rouge, verte ou bleue. Les trois pigments contiennent du 11- cis-rétinienne. En utilisant les méthodes de la génétique moléculaire, il a été constaté que la structure des pigments des cônes est la même que celle de la rhodopsine. Les canaux contrôlés par la transducine, la phosphodiestérase et le cGMP sont très similaires dans les cônes et les bâtonnets.

ÉVOLUTIONG-PROTÉINES

L'importance de la cascade impliquant la guanosine monophosphate cyclique ne se limite pas à la vision. La cascade d'excitation dans les bâtonnets présente une ressemblance marquée avec le mécanisme d'action de certaines hormones. Par exemple, l'action de l'adrénaline commence par le fait qu'elle active une enzyme appelée adénylate cyclase. L'adénylate cyclase catalyse la formation d'adénosine monophosphate cyclique (AMPc), qui sert de messager intracellulaire pour de nombreuses hormones. Une similitude frappante de cette réaction avec le fonctionnement de la cascade d'excitation dans les tiges a été trouvée. Tout comme la cascade excitatrice commence par l'absorption d'un photon par la rhodopsine, la cascade hormonale commence par la liaison d'une hormone à un récepteur protéique spécifique situé à la surface de la cellule. Le complexe récepteur-hormone interagit avec la soi-disant protéine G, qui ressemble à la transducine. Le même échange de molécules apparentées qui active la transducine (GTP à GDP) active également la protéine G lorsqu'elle interagit avec le complexe récepteur-hormone. La protéine G, comme la transducine, se compose de trois sous-unités. L'adénylate cyclase est activée par sa sous-unité α, qui supprime l'effet inhibiteur. L'effet stimulant de la protéine G est également arrêté en raison de la "minuterie" intégrée qui transforme le GTP en PIB.

La similitude entre la transducine et les protéines G fait référence non seulement à l'activité, mais également à la structure. La transducine et les protéines G appartiennent à la même famille - une famille de protéines membranaires réceptrices qui transmettent certains signaux. Tous les représentants de ce groupe identifiés jusqu'à présent ont presque la même sous-unité α. De plus, la sous-unité α remplit la même fonction, qui est montrée au niveau moléculaire. Récemment, plusieurs laboratoires ont identifié des séquences nucléotidiques d'ADN codant pour les sous-unités α de la transducine et trois protéines G. A en juger par l'ADN, les séquences d'acides aminés de ces quatre chaînes polypeptidiques sont identiques ou presque identiques les unes aux autres sur environ la moitié de leur longueur.

Une analyse comparative des informations génétiques a révélé que les sous-unités α de la transducine et des protéines G contiennent à la fois des régions qui sont restées inchangées au cours de l'évolution et des régions qui ont fortement divergé. Chaque protéine possède trois sites de liaison : un pour les guanylnucléotides, un pour le récepteur activé (rhodopsine ou complexe hormone-récepteur) et un pour la protéine effectrice, la phosphodiestérase ou l'adénylate cyclase. Les sites de liaison du GTP et du GDP, comme attendu, compte tenu de leur rôle décisif dans la cascade d'excitation, se sont avérés les plus conservateurs.

De plus, il s'est avéré que les sites de liaison au GTP de ces protéines ressemblent à une région d'une protéine complètement différente sur le plan fonctionnel ; le soi-disant facteur d'allongement Tu. Cette protéine joue un rôle important dans la synthèse des protéines : elle forme un complexe avec le GTP et avec les molécules d'aminoacyl-ARNt, puis se lie au ribosome, c'est-à-dire qu'elle assure le processus d'élongation - l'apport d'acides aminés au site de croissance du synthétisé chaîne polypeptidique. Le cycle d'événements qui se produisent avec la protéine Tu au cours de son fonctionnement est similaire au cycle de la transducine. Le cycle commence par le clivage du GTP. Il existe un site de liaison GTP sur la molécule Tu et sa séquence d'acides aminés est très similaire aux sites de liaison des nucléotides guanyl dans la transducine et diverses protéines G.

La synthèse des protéines est l'un des principaux aspects du métabolisme cellulaire, et il est probable que le facteur d'élongation Tu impliqué dans ce processus fondamental soit apparu au cours de l'évolution plus tôt que les protéines G ou leur transducine apparentée. Cette protéine intéressante pourrait être l'ancêtre à la fois de la transducine et des protéines G. La libération et la liaison contrôlées des protéines associées à l'échange de GTP contre GDP se sont formées aux premiers stades de l'évolution, et le facteur d'élongation Tu peut représenter l'une des premières variantes évolutives d'un tel cycle.

L'une des caractéristiques surprenantes de l'évolution est qu'un mécanisme qui est apparu en relation avec une certaine fonction peut ensuite être modifié et utilisé pour des fonctions complètement différentes. C'est exactement ce qui est arrivé au mécanisme d'action de Tu. Formé au cours de l'évolution pour effectuer la synthèse des protéines, il a persisté pendant des milliards d'années et est ensuite entré dans le système de signalisation hormonale et sensorielle. Au cours des dernières années, l'une de ses fonctions - le cycle des transducines - a été étudiée dans les moindres détails. Les résultats de ces études sont d'une grande importance scientifique, car il a été possible de comprendre au niveau moléculaire l'un des mécanismes sensoriels les plus étonnants - le mécanisme de transmission de la lumière et de stimulation visuelle.

Peut-être que de nouvelles idées sur la vision des couleurs seront bientôt révélées. On ne sait toujours pas si le vert que nous voyons est un effet de milieu de gamme entre le jaune et le bleu, ou dans certains cas, il correspond aux longueurs d'onde correspondant à la couleur verte du spectre.

Notre cerveau peut enregistrer le vert comme un spectromètre, c'est-à-dire à une certaine longueur d'ondes électromagnétiques. Il peut également enregistrer le vert comme un mélange de jaune et de bleu. La perception des couleurs avec un analyseur visuel ne peut pas être déterminée comme avec un spectromètre.

Le jaune est donné comme exemple de mélange d'ondes électromagnétiques qui correspondent au vert et au rouge. On pense que pendant l'acte visuel, des paires de couleurs bleu-jaune et vert-rouge agissent. L'analyseur visuel a la capacité d'analyser certaines gammes du spectre optique, comme les couleurs. Le mélange de vert et de rouge ne produit aucune couleur moyenne. Le cerveau le perçoit comme jaune. Lorsque des ondes électromagnétiques correspondant au vert et au rouge sont émises, le cerveau perçoit la "solution médiane" - le jaune.

De la même manière, le bleu et le jaune sont perçus comme du vert. Cela signifie qu'entre les paires de couleurs bleu-jaune et vert-rouge, un mélange de couleurs spectrales se produit. Cela s'applique également à la situation où l'analyseur visuel "prend une décision" sur les couleurs auxquelles il est plus sensible. De même, les couleurs vertes et bleues sont perçues comme du cyan. Par exemple, l'analyseur visuel perçoit toujours une orange comme orange parce qu'elle réfléchit les ondes électromagnétiques qui correspondent au jaune et au rouge. La sensibilité visuelle au violet, au bleu et au rouge est la plus faible. De plus, le mélange d'ondes électromagnétiques qui correspondent aux couleurs bleues et rouges est perçu comme violet. Lors du mélange d'ondes électromagnétiques qui correspondent à plusieurs couleurs, le cerveau ne les perçoit pas comme des couleurs séparées, ou comme une solution "moyenne", mais comme du blanc. Ces données indiquent que le concept de couleur n'est pas uniquement déterminé par la longueur d'onde. L'analyse est effectuée par le "bio-ordinateur" - le cerveau, et le concept de couleur, dans son essence, est un produit de notre conscience.

CONCLUSION

Des études structurales de la rhodopsine et d'autres protéines chromophores rétiniennes qui lui sont liées (iodopsine, bactériorhodopsine), ainsi que l'identification de pathologies oculaires associées à son fonctionnement, sont en cours au Centre de recherche pour les hôpitaux microbiens (Bulgarie) depuis 10 ans. années, et parmi les problèmes qui doivent être résolus dans les plus brefs délais, on peut distinguer :

Quelles transformations structurales accompagnent l'activation de la rhodopsine et lui confèrent la capacité d'interagir avec les protéines G réceptrices (transducine, protéine kinases et arrestine) ?

Quelles sont les structures spatiales des complexes activés de rhodopsine et de transducine ?

Quel est le mécanisme de « maturation » cellulaire et de dégradation de la rhodopsine ?

Une étude plus approfondie de la rhodopsine a non seulement une valeur scientifique et fondamentale, mais également une valeur appliquée, et peut être utilisée pour traiter ou prévenir une déficience visuelle biochimique. La rhodopsine est la protéine la plus étudiée de la famille des récepteurs GPCR, et les conclusions ci-dessus obtenues pour elle peuvent être utilisées pour étudier la structure et les propriétés fonctionnelles d'autres protéines transmembranaires de cette famille, telles que la bactériorhodopsine.

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Ici, nous allons examiner quelques données scientifiques du domaine de la physique et de la physiologie afin de comprendre comment se produit le processus de perception.

Commençons par le canal visuel. La vision est le canal d'information le plus informatif. C'est par lui que nous recevons la plus grande quantité d'informations du monde extérieur. Nous savons par la physique que la vision est la perception de la lumière de l'environnement. La plus grande source de lumière sur Terre est le Soleil. La lumière, de par sa nature, est une onde électromagnétique d'une certaine fréquence.

Subjectivement, nous percevons ces ondes comme une certaine couleur. Par exemple, nous percevons la lumière avec une fréquence de 400-480 THz en rouge, et la lumière avec une fréquence de 620-680 THz en bleu. Pourquoi est-ce ainsi que nous percevons ces fréquences de lumière, nous en discuterons un peu plus tard. En fait, si nous prenons toute la gamme de fréquences du rayonnement électromagnétique, nous verrons que nous ne percevons comme lumière visible qu'une très courte gamme de fréquences. Nous ne percevons pas le reste, c'est-à-dire il y a une vague, mais nous ne la voyons pas. Par exemple, nous ne voyons pas les ondes radio que votre téléviseur reçoit, bien qu'elles soient physiquement présentes dans l'espace.

Un faisceau de lumière provenant du soleil contient tout un tas d'ondes électromagnétiques de fréquences différentes. En fait, dans ce faisceau de lumière, il y a des ondes de presque toutes les fréquences. Ce faisceau de lumière est appelé lumière blanche. Pour voir qu'il y a des ondes de toutes les fréquences dans la lumière blanche, il suffit de pointer ce faisceau de lumière vers un prisme, et c'est ce que nous allons voir.

La lumière blanche s'est divisée en un arc-en-ciel de toutes les couleurs. Le prisme, pour ainsi dire, séparait des ondes de fréquences différentes dans des directions différentes.

Voyons maintenant comment il s'avère que les objets qui nous entourent ont des couleurs différentes. Lorsqu'un faisceau de lumière blanche tombe sur un objet, la surface de l'objet absorbe presque toutes les ondes de fréquences différentes et réfléchit les ondes d'une certaine plage de fréquences étroite. Si, par exemple, un faisceau de lumière blanche tombait sur la surface d'un objet rouge, alors cet objet lui-même absorbera toutes les ondes dont la fréquence diffère de la fréquence du rouge, et il réfléchira les ondes avec une fréquence de rouge de sa surface.

Veuillez garder à l'esprit que lorsque je dis "fréquence rouge", je ne veux pas dire que l'onde est réellement rouge. Cela signifie que la fréquence de cette onde est comprise entre 400 et 480 THz. Pas plus. L'onde lumineuse elle-même n'a pas de couleurs.

Ainsi, une onde de lumière avec une fréquence de couleur rouge est réfléchie par un objet dans différentes directions. De plus, cette lumière réfléchie par l'objet pénètre dans nos yeux. Différents objets nous apparaissent dans des couleurs différentes parce que les surfaces de ces objets reflètent différemment la lumière blanche qui tombe sur eux. Certains réfléchissent principalement les ondes rouges, d'autres réfléchissent les ondes vertes et d'autres absorbent presque toutes les ondes, puis l'objet nous apparaît noir.

Que se passe-t-il lorsque la lumière de différentes fréquences frappe nos yeux ? Sur la rétine de l'œil, il y a des récepteurs de lumière - des cônes et des bâtonnets. Il existe trois types de cônes : certains perçoivent mieux la lumière dans la région bleu-violet, d'autres dans la région jaune-vert et d'autres encore dans la région rouge. Ceux. différents cônes répondent à une onde lumineuse à partir d'une certaine gamme de fréquences.

Ensuite, les cônes sur la rétine de l'œil créent une impulsion nerveuse. Cette impulsion va de la rétine le long des fibres nerveuses (neurones) au cerveau humain. Il y a une zone dans le cerveau humain qui traite les signaux provenant des yeux - zone visuelle du cerveau. Le cerveau lui-même est une énorme collection neurones. Ce sont des cellules composées d'un corps, d'un axone et de milliers de dendrites.

Les dendrites sont des processus d'un neurone qui reçoivent un signal provenant de l'axone d'un autre neurone. Un axone est un processus d'un neurone qui transmet un signal de ce neurone à d'autres neurones. De plus, l'axone se ramifie à l'extrémité et peut donc transmettre un signal d'un neurone donné à plusieurs neurones simultanément.

Tous les neurones du cerveau sont connectés les uns aux autres par des axones et des dendrites. Des milliers de neurones rejoignent un neurone par des dendrites et lui transmettent leurs signaux par leurs axones. De plus, le neurone résume tous les signaux en un seul et le transmet via son axone aux autres neurones avec lesquels il est connecté. Le résultat est une sorte de réseau neuronal qui relie des milliards de cellules cérébrales.

En plus des neurones dans le cerveau, il y a aussi ce qu'on appelle cellules gliales. Ils remplissent des fonctions supplémentaires et servent aux neurones en assurant la transmission du signal. Il n'y a, en fait, rien d'autre dans le cerveau.

Ainsi, le signal de l'œil pénètre dans la zone visuelle du cerveau, située à l'arrière de la tête. De plus, à partir de la zone visuelle, le signal se ramifie et pénètre dans d'autres parties du cerveau, y compris le cortex cérébral, où les signaux sont convertis en images visuelles que nous percevons.

Je tiens à souligner qu'il n'y a aucune image nulle part dans le cerveau. Tout ce qui s'y trouve n'est que des impulsions nerveuses passant d'un neurone à l'autre.

Le cerveau distingue les ondes lumineuses de différentes portées uniquement à l'aide du fait que différents cônes répondent à différentes fréquences d'ondes lumineuses. Plus loin de ces cônes vient le signal électrique habituel. La zone visuelle du cerveau distingue les couleurs en fonction des cônes d'où provient le signal. Le signal lui-même n'a pas de couleur.

Il s'avère quelque chose comme ce schéma de vision. La lumière, comme les ondes électromagnétiques de différentes fréquences, est réfléchie par les objets et pénètre dans nos yeux. La surface des objets absorbe une partie des ondes et une partie réfléchit (cela dépend des propriétés de la surface). Les ondes réfléchies pénètrent dans nos yeux, où elles sont converties en impulsions neuronales au moyen de cônes et de bâtonnets sur la rétine. Ces impulsions neuronales voyagent à travers un réseau de neurones jusqu'au cerveau, plus précisément jusqu'à l'aire visuelle du cerveau. De la zone visuelle, le signal se propage au reste du cerveau. En plus d'un réseau de neurones, supportant les cellules gliales et les signaux neuronaux, il n'y a rien d'autre dans le cerveau.

Considérons maintenant brièvement le schéma de fonctionnement des canaux de perception restants. Ces schémas des canaux perceptifs ne diffèrent essentiellement pas du schéma du canal visuel.

Le son, de par sa nature même, est une vibration dans l'air. Ceux. l'objet, du fait qu'il vibre, produit des vibrations dans l'air qui l'entoure. Ces vibrations se propagent dans l'air dans différentes directions et finissent par tomber dans les oreilles d'une personne. S'il n'y avait pas d'air, l'objet ne transmettrait pas de vibrations et il n'y aurait pas de son.

Les ondes sonores, comme les ondes lumineuses, ont des fréquences différentes. Plus la fréquence d'oscillation de l'onde sonore est faible, plus subjectivement il nous semble que le son est plus faible. Il s'agit de basse. Plus les oscillations de l'onde sonore sont élevées, plus subjectivement il nous semble que le son est aigu, grinçant.

Cependant, la hauteur n'a rien à voir avec les ondes sonores. Les ondes sonores sont simplement des ondes de fréquences différentes qui voyagent dans l'air. Ces ondes elles-mêmes n'ont aucun son.

De plus, les ondes sonores des objets tombent dans nos oreilles. L'oreille a une membrane tympanique qui réagit subtilement aux vibrations de l'air qui pénètre dans l'oreille. Il oscille à la même fréquence que l'onde sonore qui pénètre dans l'oreille. De plus, à l'aide d'un système complexe de conversion des vibrations dans l'oreille, l'onde sonore est convertie en une impulsion nerveuse, qui se déplace le long du nerf auditif jusqu'au cerveau, jusqu'aux départements responsables du traitement des informations auditives.

Ainsi, comme la lumière, le son est également converti en une impulsion nerveuse qui est traitée par le cerveau. L'influx nerveux qui vient des yeux n'est pas différent de l'influx nerveux qui vient des oreilles. Toute la discrimination entre ces signaux et la détermination du type de signal qu'ils véhiculent ont lieu dans le cerveau. Le cerveau détermine par quelles voies nerveuses le signal provient. Si l'influx nerveux (signal) provient de neurones responsables de la perception de la lumière, alors le cerveau interprétera ce signal comme visuel. Si le signal provient de neurones responsables de la perception du son, le cerveau interprétera ce signal comme auditif (son).

En ce qui concerne le toucher, l'odorat et le goût, nous pouvons dire brièvement ce qui suit. La peau possède des récepteurs spéciaux qui réagissent au toucher et à la température de l'air. De plus, tout est selon le même schéma. Le signal nerveux de ces récepteurs atteint le cerveau.

Il y a des récepteurs dans le nez qui répondent à certaines molécules. Par exemple, une fleur de rose libère des molécules. Ces molécules pénètrent dans le nez et les récepteurs olfactifs répondent à certaines molécules. Les récepteurs olfactifs envoient alors le signal au cerveau.

Quant au goût, il existe des récepteurs correspondants sur la langue qui réagissent aux molécules de substances qui pénètrent dans la bouche humaine. Et, tout de même selon le schéma, les signaux nerveux vont de ces récepteurs au cerveau.

J'attire donc votre attention sur le fait que le monde extérieur ne véhicule aucune image, aucun son, aucun goût et aucune sensation. Tout ce qui existe dans le monde extérieur est constitué de divers types d'ondes et de molécules de substances. UN ce que nous voyons, entendons et ressentons est le résultat du travail de notre cerveau. Ici, il est temps de poser une question importante : pourquoi les signaux de la zone visuelle du cerveau sont-ils perçus exactement comme nous les percevons, c'est-à-dire sous la forme d'une image en trois dimensions? Pourquoi les signaux provenant de la zone du cerveau responsable du son sont-ils perçus exactement comme du son ? Après tout, ni dans les ondes lumineuses, ni dans les vibrations de l'air, il n'y a de qualités telles que la couleur et le son.