По сравнению с хрящевыми рыбами, скелет костистых рыб практически полностью костный и более дифференцирован . Его слагают кости двух типов : хондральные, возникающие путём окостенения хрящей, закладывающихся эмбрионально, и кожных (накладных), формирующихся в соединительнотканном слое кожи. Значительно изменяется строение отделов мозгового и висцерального черепа.
В мозговом черепе появляются костная крыша и дно , усложняется затылочный отдел и боковая часть. В висцеральном черепе претерпевает изменения челюстной аппарат – появляются вторичная челюсть и новые элементы , составляющие первичную челюсть. Формируются жаберные крышки , выполняющие функцию защиты дыхательного аппарата и нагнетания воды при газообмене.
Позвонки , как у всех рыб, амфицельного типа. Между собой крепятся с помощью суставных отростков , расположенных у основания верхних дуг. Этим обеспечивается дополнительное упрочение скелета позвоночника при сохранении им необходимой гибкости. К нижним дугам позвонков туловищного отдела прикрепляются рёбра , которые прикрывают внутреннюю полость тела не только сверху, но и с боков. В мускулатуре многих видов имеются тонкие косточки , укрепляющие двигательные мышечные волокна. Упрочивается скелет конечностей и их поясов, что соответствует более активному образу жизни
Рассмотрим более подробно строение скелета по составляющим его отделам.
Череп
Для скелета головы костистых рыб характерно большое количество хондральных и покровных окостенений, обеспечивающих более надёжную защиту головному мозгу.
Мозговой отдел черепа состоит из хорошо сформированных четырех отделов (рис. 30). Крышу черепа составляют парные носовые , крупные лобные и сравнительно небольшие теменные , между которыми лежит непарная межтеменная . Сбоку от носовых и лобных костей расположены средняя обонятельная и парные боковые обонятельные . Кости крыши черепа покровного про исхождения за исключением средней и боковых обонятельных костей, которые имеют смешанное происхождение.
Дно черепа образуют две непарные покровные кости – палочковидный парасфеноид и сошник , на котором имеются зубы. Затылочный отдел хондрального происхождения и составлен из четырех элементов – непарных верхней затылочной , нижней затылочной и парных боковых затылочных костей. Верхняя затылочная вклинивается в теменные кости крыши черепа. Срастание костей затылочного отдела формирует большое затылочное отверстие для соединения головного и спинного мозга.
Бока черепа составляют следующие хондральные элементы. В области слухового органа находятся пять ушных костей, кпереди от которых лежат клиновидные кости , формирующие глазницу – непарная основная клиновидная, парные боковые крылоклиновидные и глазоклиновидные. В передней части глазницы лежит слёзная кость, а в нижней расположены подглазничные , образующие глазничное кольцо. Названные элементы кожного происхождения.
Висцеральный череп.
Как и у хрящевых рыб, висцеральный череп костистых рыб состоит из трёх частей – челюстной дуги, подъязычной дуги и скелета жаберного аппарата, однако значительно отличается состав входящих в них элементов. Особенно сильные изменения претерпела челюстная дуга . Нёбноквадратный хрящ, составляющий верхнюю челюсть у хрящевых рыб, у костистых рыб заменён рядом костных элементов. В передней части челюсти лежит нёбная кость, а в задней – квадратная (хондральные). Между ними расположены три крыловидные кости, две из которых покровные, а одна (рядом с квадратной) – хондральная. За счёт таких преобразований первичная верхняя челюсть приобрела большую прочность, удлинилась, однако в значительной мере утратила функцию захвата пищи. Эту функцию в основном выполняет так называемая вторичная челюсть , состоящая из парных верхнечелюстных и межчелюстных покровных костей. Своими верхними краями они крепятся к нижней стороне первичной челюсти, что значительно усиливает челюстной аппарат. Зубы расположены на сошнике и вторичной челюсти .
Рис. 30. Схема строения черепа костистой рыбы
(жаберная крышка и окологлазничное кольцо удалены).
Хондральные кости обозначены пунктиром:
1 – нижнезатылочная кость, 2 – боковая затылочная, 3 – верхнезатылочная, 4 – ушные, 5 – крылоклиновидная, 6 – глазоклиновидная, 7 – межобонятельная, 8 – боковая обонятельная, 9 – теменная, 10 – лобная, 11 – носовая, 12 – парасфеноид, 13 – сошник, 14 – небная, 15 – квадратная, 16 – крыловидные, 17 – межчелюстная, 18 – верхнечелюстная, 19 – сочленовная, 20 – зубная, 21 – угловая, 22 – гиомандибуляре, 23 – симплектикум, 24 – жаберные дуги, 25 – гиоид, 26 – копула
ЗАРИСОВАТЬ
Основу нижней челюсти составляют покровные кости – зубная и угловая. В месте присоединения верхней и нижней челюстей лежит хондральная сочленовная, которая эволюционно возникла из меккелева хряща. Челюстной аппарат крепится к подъязычной дуге посредством челюстного сустава, образуемого квадратной и сочленовной костями.
Подъязычная дуга имеет те же составляющие части, что и у хрящевых рыб – парные гиоиды, подвески (гиомандибуляре) и непарную копулу. Однако они костные и содержат дополнительные элементы в виде симплектикума, который упрочивает соединение челюстей и подъязычной дуги. С помощью подвесков обе дуги крепятся к мозговому черепу (гиостилия ).
Скелет жаберного аппарата состоит из четырёх пар жаберных дуг, каждая из которых включает два верхних и два нижних элемента , соединённых суставами. Непарные жаберные дуги (пятые), имеющие лишь по одному элементу, срастаясь между собой, способствуют лучшему креплению жаберного аппарата в целом. У некоторых рыб (карповые) на этих непарных элементах сидят глоточные зубы. Подъязычные и жаберные дуги хондрального происхождения.
Жаберная крышка , прикрывающая жабры, состоит из четырех покровных костей . К заднему краю подвеска и квадратной кости прилегает крупная предкрышечная кость . С ней соединены крышечная, межкрышечная и подкрышечная кости. Эти элементы, как и жаберная крышка в целом значительно варьируют по размеру и форме у разных видов.
Опорно-двигательная система состоит из большого количества костей, объединенных в скелет, и мышечного слоя. Череп большинства аквариумных рыб в основном костный, состоящий из черепной коробки и подвижного челюстно-жаберного аппарата. Позвоночник состоит из различного числа двояковогнутых позвонков, имеющих сверху пару отростков, образующих поверх всего позвоночного столба канал, в котором расположен спинной мозг. В туловищном отделе позвоночника к парным поперечным отросткам позвонков крепятся саблевидно изогнутые ребра, охватывающие брюшную полость.
Скелет и мышцы составные части опорно двигательной системы.
Скелет представляет собой опору для тела и органов движения, защищает важнейшие органы. За счёт работы мышц осуществляется движение.
Скелет подразделяется на 4 отдела:
- скелет головы (череп)
- скелет туловища
- скелет поясов конечностей
- скелет плавников
Скелет головы и туловища
Основу внутреннего скелета рыбы составляют позвоночник и череп. Позвоночник рыбы состоит из большого числа позвонков. В нем различают туловищный и хвостовой отделы.
Позвонки туловищного отдела имеют тело, верхнюю и нижнюю дуги. Верхние дуги, следуя друг за другом, образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Нижние дуги разрастаются в стороны в виде двух поперечных отростков. К ним обычно прикрепляются ребра.
Верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела имеют одинаковое строение. Нижние дуги позвонков образуют канал, в котором проходят кровеносные сосуды.
Спереди позвоночник неподвижно соединяется с черепом, который состоит из мозговой коробки и костей, образующих челюсти, кости глазниц и жаберного аппарата (жаберные дуги и жаберные крышки).
Некоторые кости (выделенные коричневым и жёлтым цветом) входят в состав скелета грудного пояса конечностей.
Под крупными жаберными крышками, если их приподнять, можно увидеть жаберные дуги. Жаберные дуги составляют скелет дыхательного аппарата, т.е. выполняют функцию опоры. На них находятся жабры.
Скелеты непарных и парных плавников
Скелет непарных плавников состоит из многих удлиненных косточек, укрепленных в толще мускулатуры. Скелет парного плавника состоит из скелета пояса и скелета свободной конечности. Скелет грудного пояса причленен к скелету головы (кости, выделенные коричневым и жёлтым цветом).
Скелет свободной конечности (самого плавника) включает много мелких и удлиненных косточек. Брюшной пояс образован одной костью. Скелет свободного брюшного плавника состоит из многих длинных косточек. Основные мышцы располагаются равномерно в спинной части тела рыбы; особенно хорошо развиты мышцы, двигающие хвост.
Плавательный пузырь - особый орган, имеющийся практически у всех костистых рыб и развивающийся как вырост пищевода. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда рыба опускается ниже этого уровня, её тело, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба начинает падать вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.
У хрящевых рыб скелет более совершенный , по сравнению с круглоротыми. Выражена дифференцировка на отделы, возрастает количество составляющих элементов. Хорда почти полностью вытесняется развивающимися хрящевыми телами двояковогнутых (амфицельных) позвонков. Позвоночный столб подразделяется на два отдела – туловищный и хвостовой . Череп также имеет более сложное строение – появляется затылочный отдел , развивается челюстной аппарат , упрочивается соединение мозговой и висцеральной части (амфистилия и гиостилия) . Усложняются конечности и их крепление. Несмотря на хрящевую основу, скелет имеет большую прочность.
Значительные изменения претерпела и мышечная система , которая возросла в своей массе и подверглась дальнейшей дифференцировке, хотя в значительной мере сохранилась её метамерно сть. Усложнения в опорном аппарате не случайны, поскольку хрящевые рыбы имеют крупные размеры, значительную биомассу и находятся практически в постоянном движении.
Строение черепа
Скелет головы хрящевых рыб состоит из двух взаимосвязанных отделов – мозгового и висцерального. Каждый из них, в свою очередь, принято подразделять на составляющие части. В мозговой отдел входят крыша, бока, дно и затылок. Висцеральный отдел содержит челюстную, подъязычную дуги и скелет жаберного аппарата (рис. 21).
Рис. 21. Череп акулы:
1 – носовая капсула, 2 – рострум, 3 – орбита, 4 – затылочная капсула, 5 – небно-квадратный хрящ, 6 – меккелев хрящ, 7 – губные хрящи, 8 – гиомандибуляре (подвесок), 9 – гиоид, 10 – жаберные дуги.
Мозговой череп акулы служит защитой головному мозгу и состоит из мозговой коробки, парных капсул органов чувств и рострума. Из этих хрящевых образований формируются следующие отделы :
Крыша мозгового черепа – неполная, имеет отверстие (фонтанель), которое затянуто плотной соединительной тканью. Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них, врастая в мозговую коробку, расположены парные слуховые капсулы. На переднем конце находятся носовая капсула и рострум из трех палочковидных хрящей , срастающихся между собой и поддерживающих рыло. По бокам основания рострума лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия. Капсулы органов чувств, срастаясь между собой, образуют так называемую орбиту. Стенки черепа пронизаны отверстиями для прохождения нервов и кровеносных сосудов.
У некоторых хрящевых рыб (пилонос, пила-рыба) рострум сильно вытянут и уплощен, по бокам усажен острыми зубцами, представляющими собой видоизмененные плакоидные чешуи, и служит орудием нападения и защиты.
Затылочный отдел состоит из непарного хряща , эволюционно возникшего из первого позвонка; он содержит посередине большое отверстие для соединения головного и спинного мозга.
Дно мозгового черепа не сформировано, головной мозг защищён снизу хрящевыми элементами висцерального аппарата.
Висцеральный череп эволюционно сформировался из жаберных дуг, поддерживавших у древних рыб глоточную область. У современных хрящевых рыб, как было сказано выше, он представлен тремя частями – челюстной, подъязычной дугами и дугами жаберного аппарата.
Передняя составляющая часть – челюстная дуга состоит из двух парных элементов. Одна пара, срастаясь в нёбноквадратный хрящ , образует верхнюю челюсть . Другая пара в виде меккелева хряща слагает нижнюю челюсть . На обеих челюстях имеют место парные губные хрящи, увеличивающие поверхность прикрепления мощной висцеральной мускулатуры. Обе челюсти снабжены зубами, производными плакоидной чешуи.
Подъязычная дуга расположена за челюстной дугой. Её основу составляют парные гиоиды, которые своими верхними концами крепятся с гиомандибуларными хрящами (гиомандибуларе). Каждый из них своим верхним концом присоединяется к мозговому черепу в области слуховой капсулы, в то время как нижний конец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Следовательно, гиомандибуляре играет роль подвеска для челюстей.
Такой тип причленения висцерального черепа к мозговому получил название гиостилия. У ряда примитивных акул имеет место амфистилия в виде сочетания гиостилии с дополнительным прикреплением отростка нёбноквадратного хряща к основанию мозгового отдела. Правый и левый гиоиды на уровне дна глотки соединяются между собой посредством непарного хряща – копулы, или подъязычного хряща.
Скелет жаберного аппарата, следующий за подъязычной дугой, представляет собой пять пар дуг. Каждая жаберная дуга состоит из четырёх парных элементов, подвижно соединяющихся между собой, и одного непарного , посредством которого осуществляется соединение правой и левой стороны дуг. От подъязычной и жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.
Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отделом мозгового черепа и тянется до конца хвоста, заходя в его верхнюю лопасть. В позвоночнике два отдела – туловищный и хвостовой . Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояковогнутые (амфицельные). Хорда сохраняется лишь в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.
Каждый позвонок (рис. 22) состоит из тела позвонка, верхних и нижних дуг . Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки . Концы верхних дуг, соединяясь, образуют спинномозговой канал .
Нижние дуги в позвонках туловищного отдела коротки, направлены несколько в стороны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются ребра . В хвостовом отделе эти дуги, смыкаясь, образуют гемальный канал , где проходят хвостовые артерия и вена.
В отличие от наземных позвоночных, у которых череп с большим количеством сращенных костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жабернный аппарат и дно ротовой полости.
Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененному нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образовывается из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.
Мурены обладают двумя парами челюстей. Вторая пара, называемая глоточной, или фарингальной, находится позади черепа. Хотя внутренние челюсти не выходят за пределы внешних, они помогают более крепко ухватить добычу.
Челюсти в классах костных и хрящевих рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул - так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстная (premaxilla) и верхнечелюстная костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой пустоты и объединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположенная геоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объема ротовой полости. За ней идут жаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые глоточные челюсти, которые также могут нести зубы.
Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой пустоте генерируются всасывательная сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит ко всыпанию воды и затягивание пищи в рот.
Виды хвостовых плавников рыб.
(A) - Гетероцеркальный,
(B) - Протоцеркальный,
(C) - Гомоцеркальный,
(D) - Дифицеркальный
Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными - спинной, анальный, хвостовой. При этом в пролучевых рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных - из хрящевых) лучей, объединенных перепонкой. Присоединенные к основным лучам мышцы могут разворачивать или свертывать плавник, или изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростиль и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой пловец может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерное для большинства пролучевых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерное для акул и скатов, и осетровых; у таких представителей как меченосцы, хвостовой пловец гетероцеркальный с большей нижней лопастю).
Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных в любом отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевая прослойка; нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, который проходит сквозь нее. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят реберные отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, вместе с тем кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд - брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.
По правую сторону и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септою (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, которые называются миомерами.
Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые объединены сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют структуру конусов, вложенных один в один, и разделенных перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передается на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению - по всей длине тела, или лишь в хвостовом отделе.
В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мыщц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они медленно оксидируются и содержат много миоглобина, который обуславливает их красный цвет. Метаболизм в них происходит благодаря оксигенации питательных веществ. Благодаря постоянному насыщению кислородом, такие красные мышцы могут долго не утомляться, и потому используются при длинном монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с не оксигенационном, а гликолеточным метаболизмом способны к быстрому внезапному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках, при этом могут генерировать большую, чем красные мышцы мощность, но быстро утомляются.
Также у многих рыб мышцы могут выполнять и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они выполняют функцию терморегуляторов. У тунцов (Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на уровне высшем, чем в других частях тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.
Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используются слонорылом как коммуникационный сигнал; у электрических скатов электрические импульсы, генерированные видоизмененными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыб-звездочетов (Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).
Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 5.1).
Строение скелета рыб (рис. 5.2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 5.2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб. У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:
М ск =0,033М тела 1,03 ,
где М ск - масса скелета, г; М тела - масса тела, г.
Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.
Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м 2 , а на сжатие еще больше - 280 мН/м 2 .
Рис. 5.1. Форма тела рыб:
1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8- сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).
Рис. 5.2. Скелет рыбы (окуня):
1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5 - уростиль; 6 - хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9 - ребра; 12 - жаберные крышки; 13 - верхняя и нижняя челюсти
Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.
Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований. Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом году жизни (табл. 5.1).
5.1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки
Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края.
Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.
Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.
Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 5.2).
| Сu | Мп | |||||||
Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1. Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).
Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных
микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.
Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.
Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 5.2). Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат. Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно.
Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.
Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.
Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 5.3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек).
Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.
Рис. 5.3. Основные кости головы окуня:
1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка-12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости
Парные плавники (рис. 5.4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.
Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.
Рис. 5.4. Кости парных плавников и их поясов:
а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II - брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6 - птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13- тазовая кость
В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты.
