Лимфатическая система - это комплекс разветвленной в тканях и органах сети особых сосудов и структурных элементов, без которых организм функционировать не может. Система считается частью иммунитета. Лимфососуды проходят на своем пути через лимфоузлы, являющиеся физиологическими фильтрами. Сама лимфа (в переводе с лат. означает «влага» или «чистая вода») - разновидность межтканевой жидкости. Она прозрачна и бесцветна, омывает и очищает весь организм.
Задача лимфатической системы
Она играет важнейшую роль:
- барьерная функция и утилизация вредоносных агентов;
- помогает циркуляции тканевой жидкости, вымывая из тканей токсины и метаболиты;
- занимается доставкой питательных веществ из тонкого кишечника в виде жиров, жирных кислот (белки всасываются в кровь сразу сами);
- производит лимфоциты - главные элементы иммунитета.
Известно, что лимфосистема у женщин имеет большую разветвленность, зато у мужчин большее число лимфоузлов.
В общем, организме насчитывается более 500 узлов! При этом враждебные для организма элементы фильтруются и обрабатываются еще на стадии лимфы и уничтожаются в лимфоузлах. Это остатки мертвых клеток, других элементов тканей, клеток-мутантов, микробы и их метаболиты. Лимфа, по сути, выполняет роль фильтра, то есть она очищает от токсинов, патогенных агентов и продуктов распада тканей.
Анатомия лимфосистемы
Анатомически лимфосистема состоит из:
- капилляров лимфатических;
- лимфососудов с укрупнением калибра - они сливаются в протоки или стволы;
- лимфоузлов;
- лимфатических органов (к ним относят тимус, миндалины и селезенку).
Движение лимфы
Лимфоток всегда направлен от периферии к центру, причем с постоянной скоростью. К узлам подходит большое число сосудов, а выходит 1-2. Стенки сосудов постоянно сокращаются за счет своих мышечных волокон и работы клапанов.
И движение лимфы тоже происходит с их помощью. Клапанов в заметно больше, чем в кровеносных. Синтезируется лимфа в лимфатических капиллярах. После узлов очищенная и профильтрованная лимфа вливается в крупные вены. По пути от каждого органа лимфа проходит через несколько лимфоузлов.
Значение лимфы
Если лимфа не будет циркулировать по организму хотя бы 2 часа, он не сможет продолжать свою жизнедеятельность. Таким образом, организм непрерывно нуждается в работе лимфатической системы.
Различия между двумя системами следующие.
- В лимфосистеме нет циркуляции жидкости по кругу ввиду ее незамкнутости.
- Если кровь в кровеносных сосудах движется в 2 противоположных направлениях - вены и артерии, то в лимфатической - в одном.
- Отсутствует центральный насос в виде сердечной мышцы в системе лимфы. Для продвижения лимфы используется только система клапанов.
- Кровь движется быстрее лимфы.
- Важно! В кровеносной системе нет особых образований в виде узлов; лимфоузлы - своего рода склад для лимфоцитов, которые здесь же синтезируются и обучаются. Эти элементы крови - первые помощники иммунитета в борьбе с инфекцией.
Строение лимфатических капилляров
Капилляры - начальное звено системы лимфы. Строение лимфатических капилляров заметно отличается от кровеносных: они замкнутые только с одного конца. Слепые концы капилляров имеют форму булавки и немного расширены.
Вкупе лимфатические капилляры, несмотря на свой очень мелкий калибр, образуют в органах и тканях довольно мощную сеть. Сливаясь, они переходят плавно в лимфатические сосуды более крупного диаметра, так же, как в кровеносной капилляры переходят в артериолы.
Стенки капилляров сверхтонкие, благодаря всего одному слою Через них белковые соединения проходят без труда. Отсюда они уже поставляются в вены. Лимфатические капилляры функционируют практически повсеместно, в любой ткани организма. Отсутствуют они только в ткани мозга, его оболочках, хрящах и в самой иммунной системе. В плаценте их тоже не бывает.
Лимфатические капилляры по сравнению с кровеносными больше по диаметру (до 0,2 мм), за счет своих расширений (лакун) в местах слияния в сеть. Контуры у них неровные. Стенки капилляров образованы одним слоем эндотелиоцитов, по размерам в разы превосходящих клетки кровеносных. Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра.
Функциональные особенности лимфокапилляров
Значение и функции лимфатических капилляров заключаются в продуцировании лимфы, защитно-барьерной функции и лимфопоэзе.
Лимфатические сосуды первым описал и выявил в Средние века (1651) Жан Пеке - анатом из Франции. Как правило, лимфососуды в тканях идут параллельно кровеносным. По своей расположенности они бывают глубокие (во внутренних органах) и поверхностные (рядом с подкожными венами). Эти сосуды сообщаются между собой анастомозами.
Строение лимфатических сосудов
Лимфатические капилляры и лимфатические сосуды более крупного калибра различаются не только размерами, но и строением стенок. Стенки мелких сосудов состоят из слоя эндотелиальных клеток и соединительной ткани.
Строение средних и крупных лимфососудов напоминает вены - их стенки также трехслойные. Это:
- внешний соединительнотканный слой;
- средний гладкомышечный слой;
- эндотелиальный внутренний слой.
За счет расширений они имеют вид четок. Сосудистые клапаны образуются складками эндотелия. В толще створок содержатся фиброзные волокна.
Крупные лимфососуды имеют в стенках свои кровеносные капилляры, от которых получают для себя питание, и свои нервные окончания. Лимфатические сосуды имеются практически во всех тканях и органах. Исключение составляют хрящи, паренхима селезенки, склера и хрусталик.
Лимфатическая система – это одна из структур человеческого тела с разветвленной сетью сосудов, которые проходят в тканях и органах. Слово “лимфа” в переводе означает “чистая вода” или “влага”, а сама субстанция является разновидностью межтканевой жидкости, прозрачной и бесцветной. Система лимфотока является важнейшей частью иммунитета. Её лимфатические капилляры и сосуды проходят через специальные узлы, которые выступают в качестве фильтров и защищают организм от чужеродных агентов.
Основная функция капилляров – всасывание коллоидных растворов белков, всасывание воды с растворенными в ней кристаллоидами, удаление ненужных частиц клеток и микроорганизмов
Капилляры являются стартовым звеном лимфосистемы, а их функции соответствуют их строению и расположению в теле.
Определение понятия и строение капилляров
Лимфатические капилляры – это разветвленные системы сплющенных тончайших трубок, которые состоят из эндотелиальных клеток и неразрывно связаны между собой. Они имеют закрытое начало (что в биологии называется “слепым”), что обуславливает однонаправленное движение лимфы: от периферии к центру. Потому этот процесс называется оттоком, а не циркуляцией.
Диаметр капиллярной трубки варьируется от 60-200 мкм. С внутренней стороны её стенки покрыты эндотелиоцитами в один слой. Ромбовидная форма клеток эндотелия обуславливает их определенное расположение друг относительно друга. Это дает начало формированию своеобразных клапанов, которые обеспечивают отток лимфатической жидкости в просветы лимфокапилляров.
Тонкие стенки капилляров имеют высокую проницаемость для жидкости и веществ, которые в ней находятся. Также через них могут проникать некоторые микроорганизмы и клетки.
Эндотелиоциты имеют соединение с фиброзной тканью, в которой есть коллаген. Это соединение обеспечивается якорными филаментами (тонкие волокнистые пучки).
Сливаясь, лимфатические капилляры переходят в сосуды, имеющие уже более крупный диаметр и несколько иное строение. Клапаны сосудов предотвращают ретроградный лимфоток, чтобы жидкость направлялась исключительно к лимфатическим узлам. Сосудистая лимфатическая система располагается вблизи всех органов, а также внутри них.
Следует сказать об основных отличиях лимфатических и кровеносных капилляров:
- Движение крови по капиллярам кровеносной системы не одностороннее.
- Лимфатические капилляры отличаются меньшими размерами в диаметре.
- Базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует, но клетки эндотелия больше.
Расположение и функции
В отличие от кровеносных капилляров, лимфатические капилляры имеют больший диаметр
Лимфокапиллярные сети могут располагаться в одной плоскости, а именно параллельно поверхности органа, если говорить о плоских структурах. В отдельных органах капиллярная сеть представлена длинными слепыми выпячиваниями пальцеобразного вида (например, в ворсинках тонкой кишки лимфатические синусы имеют слепые окончания).
Полностью отсутствуют лимфатические капилляры в:
- центральной нервной системе;
- поверхностных эпителиальных слоях кожного покрова;
- красной костной ткани мозга;
- твердых и мягких тканях ротовой полости;
- оболочке и веществе головного мозга;
- хрящах;
- слизистых оболочках;
- глазах;
- плаценте;
- внутренней части ушного канала.
Структуры лимфатических капиллярных сетей зависят от следующих факторов:
- От периодических изменений в органах. Данный пункт касается женщин, их половой системы и молочных желез.
- От возраста. У детей количество и диаметр капиллярных трубок значительно больше, чем у взрослых.
- От построения некоторых органов. К примеру, в брюшине и плевральных тканях сети располагаются в один слой, а в печени или в легких – в три слоя.
Функциональные возможности лимфатических капилляров обусловлены их расположением. Из тканей и внутренних органов к ним поступают белки, жиры, инородные частицы и растворенные вещества.
Исходя из этого, можно заключить, что ЛК выполняют 3 функции:
- очистная: происходит дренаж различных тканей и органов;
- транспортная/защитная;
- лимфообразующая.
В условиях патологической среды лимфоносные капилляры становятся транспортными путями для атипичных, мутировавших клеток и инфекционных агентов, по которым они попадают в общий кровоток.
Особенности изменений в капиллярных сетях
Отдельно следует сказать об изменениях, вызванных менструальным циклом и периодом беременности у женщин. Перед началом менструации увеличивается диаметр лимфатических капилляров в эндометрии матки и молочных железах. Пропорционально изменяется и диаметр их петель. Во время созревания фолликулов в толще яичников происходит перестройка сети капилляров из однослойной в двуслойную.
На первых этапах формирования желтого тела капилляры прорастают к его центру, а на пике данного процесса происходит формирование лимфатического синуса. Соответственно ЛК в желтом теле постепенно исчезают, когда оно находится на этапе инволюции.
Во время беременности активно развиваются новые лимфокапилляры в молочных железах и полости матки, их структура становится сложнее.
Заболевания лимфатических капилляров
При гипоплазии развивается отечность, вследствие плохого оттока лимфы
Среди пороков развития лимфокапилляров и более крупных сосудов следует выделить:
- Аплазия – образование патологических соустий.
- Гипоплазия. Характеризуется недоразвитостью сосудистой системы. Также при гипоплазии сосуды и капилляры лимфосистемы могут присутствовать в недостаточном количестве в некоторых органах или частях тела (к примеру, в руке развился только один лимфососуд). Симптомы такого заболевания практически отсутствуют на начальных стадиях развития. Но с возрастом отток лимфы будет ухудшаться. Способствуют этому и тяжелые физические нагрузки. Результатом гипоплазии является отечность или так называемая слоновость.
- Лимфангиоэктазия. Врожденный порок развития капилляров или сосудов, при котором слишком расширен просвет.
- Кисты врожденного типа. Представлены крупными выпячиваниями в стенках лимфососудов или капилляров. Полость кистозных образований наполнена белёсой жидкостью, которая состоит из холестерина, жиров и белков. Если киста образовалась в крупном лимфатическом сосуде и значительно разрослась, то она может оказывать давление на соседние ткани (к примеру, на стенку кишечника, создавая кишечную непроходимость). Кистозное образование может разорваться, а его ножка перекрутиться, что опасно для человека.
Если лимфатические капилляры не могут выполнять дренажную функцию, то это отражается и на более крупных лимфососудах, что приводит к нарушению оттока лимфы. Причинами этого могут становиться: воспалительные процессы и тромбы в сосудах, спазмы и сужение просвета, сдавливающие внешние факторы, травмы, заражение глистами и прочее.
Как развиваются нарушения лимфотока и чем это опасно?
Когда отток лимфы затрудняется, то в сосудах происходит компенсаторное расширение, которое и замедляет движение жидкости по ним. В работу подключаются коллатерали (обходные пути лимфотока), но со временем они истощаются и развивается лимфедема. Это приводит к разрастанию соединительной ткани в этой области.
В результате таких процессов:
- застаивается лимфа;
- изменяется состав интерстициальной жидкости;
- развивается кислородное голодание органа;
- происходит склерозирование сосудов, замещение основной ткани рубцовой.
Происходит патологическое расширение и деформация капилляров при злокачественных новообразованиях. Так, капиллярные сети разрастаются, формируя новые сосуды, но их правильная структура и ориентация петель меняется, всасывающая поверхность увеличивается. Такие изменения происходят по причине нарушения метаболических процессов в тканях, которые находятся вблизи опухоли.
На рис. 1 изображены лимфатические капилляры. Лимфатические капилляры - это широко сообщающиеся эндотелиальные трубочки, начинающиеся в тканях в виде слепых расширений. В состоянии коллапса (рис. 1, а) эндотелиальные клетки капилляров напоминают дубовые листья. В расширенном состоянии (рис. 1, б) эндотелиальные клетки частично отделяются друг от друга, образуя межэндотелиальные отверстия (О).
На рис. 2 мы более подробно рассмотрим строение лимфатического капилляра
. Эндотелиальные клетки (Энд) очень плоские и соединяются друг с другом редкими и короткими соединениями типа нексуса или запирающего пятна (ЗП), macula occludens
, расположенными вдоль клеточных границ.
Перикарион эндотелиальных клеток толще, чем окружающая цитоплазма, и содержит ядро, умеренно развитые органеллы, несколько лизосом, а также актиновые микрофиламенты, рассеянные по всей цитоплазме. Отростки эндотелиальных клеток в форме небольших лоскутов (Л) сообщаются с отростками соседних клеток; они всегда расположены на внешней поверхности капилляра как пальцы сомкнутых рук. Здесь образуются также мелкие карманы, перекрытые тонкими эндотелиальными мостиками (М) со стороны внутренней поверхности капилляра. Обычно наблюдаются межэндотелиальные щели и отверстия микроклапанов (стрелки).
На своей наружной поверхности эндотелиальные клетки образуют отростки (Отр), к которым прикреплены якорные филаменты (ЯФ). Они фиксируют лимфатические капилляры к соседним поддерживающим коллагеновым фибриллам (КФ) и эластическим волокнам (ЭВ). Якорные филаменты прочно прикреплены к наружным плазмолеммальным листочкам (ПЛ) на кончиках отростков (см. вставку).
В дополнение к якорным нитям базальные филаменты (БФ) также присоединяются к эндотелиальным клеткам, укрепляя участки плазмолеммы на их базальной поверхности, которые видны как линейные осмиофильные уплотнения. Базальные филаменты также переплетены с коллагеновыми и ретикулярными, а также эластическими волокнами. Таким образом, оба вида филаментов прочно закреплены между эндотелиальными клетками и соседним соединительнотканным остовом.
Только отдельные участки базальной мембраны (БМ) окружают эндотелиальные клетки, которые при некоторых обстоятельствах могут фагоцитировать. Лимфатические капилляры лишены перицитов.
Прочные соединения между эндотелиальными клетками и окружающей соединительной тканью очень важны для функции лимфатических капилляров – проведения лимфы. Межклеточные соединительные структуры практически отсутствуют, поэтому укорочение актиновых микрофиламентов вызывает отделение эндотелиальных клеток друг от друга как показано на слепом конце капилляра (рис. 2, вверху). Межэндотелиальные отверстия увеличиваются и позволяют большему количеству жидкости из тканей проникать в капилляры (см. рис. 1, б, стрелка). Те же отверстия и насосные (всасывающие) движения могут вызываться воздействием, которое фиброзное окружение оказывает на капилляр. В обоих случаях межэндотелиальные отверстия расширяются, так что коллагеновые фибриллы и эластические волокна видны изнутри капилляра. Эти отверстия постоянно используются лимфоцитами (Ли), чтобы войти в капилляры и двигаться затем к лимфатическим узлам или коллекторным лимфатическим сосудам. Внизу рисунка на переднем плане показано внутреннее строение лимфоцита на срезе.
Диаметр лимфатических капилляров в нормальных условиях колеблется в пределах 10-200 мкм. Он в несколько раз превосходит диаметр кровеносных капилляров (смотрите рисунок ниже), который не превышает 20 мкм.
Слепо начинающийся лимфатический капилляр (указан двумя стрелками),
диаметр которого превосходит диаметр кровеносного капилляра (указан одной стрелкой)
Брюшина собаки. X 300.
Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра нескольких эндотелиальных клеток, причем эти клетки, имеющие ромбовидную форму, в лимфатических капиллярах в 4 раза крупнее, чем в кровеносных капиллярах. После фиксации глутаровым альдегидом их цитоплазма выглядит, как правило, более электронно-светлой, чем цитоплазма эндотелиальных клеток кровеносных капилляров. Кроме того, в стенке лимфатических капилляров отсутствуют фенестры.
На ультратонких срезах, прошедших через стенку лимфатических капилляров, видны эндотелиоциты двух типов: один - уплощенные, распластанные, другие - более округлые, с выступающей в просвет капилляра ядросодержащей зоной (смотрите рисунок ниже).
М. cremaster крысы. ЯЭ - ядра эндотелиальных клеток; КФ - коллагеновые фибриллы; ПА - просвет артериолы; ПВ - просвет венулы; ПЛК- просвет лимфатического капилляра. X 5300 (препарат И. Д. Сенатовой).
Оба типа клеток содержат обычные клеточные органеллы: митохондрии, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), гранулярную цитоплазматическую сеть. Кроме того, здесь обнаруживаются лизосомы, мультивезикулярные и остаточные тельца (смотрите рисунок ниже - а, б).
Лизосома (а) и остаточное тельце (б) в цитоплазме
эндотелиальных клеток лимфатических капилляров
Фиброзная капсула почки собаки. X 100000.
В эндотелиальных клетках лимфатических капилляров встречаются крупные вакуоли - так называемые симфизиосомы , которые образуются в результате слияния мелких гладкоконтурных везикул. Предполагают , что симфизиосомы могут выполнять функции лизосом. В них накапливаются иногда инородные частицы, в том числе небелкового характера, сохраняющиеся до 8 мес.
Наличие везикул, среди которых преобладают мелкие (до 50 нм), указывает на участие клеток в транспорте, а присутствие в цитоплазме лизосом и остальных телец свидетельствует о поглотительной и фагоцитарной функциях эндотелия лимфатических капилляров.
«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин
- Базальные мембраны
Поступившую в ткани жидкость — лимфу. Лимфатическая система — составная часть сосудистой системы, обеспечивающая образование лимфы и лимфообращение.
Лимфатическая система — сеть капилляров, сосудов и узлов, по которым в организме передвигается лимфа. Лимфатические капилляры замкнуты с одного конца, т.е. слепо заканчиваются в тканях. Лимфатические сосуды среднего и крупного диаметра, подобно венам, имеют клапаны. По их ходу расположены лимфатические узлы — «фильтры», задерживающие вирусы, микроорганизмы и наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.
Лимфатическая система начинается в тканях органов в виде разветвленной сети замкнутых лимфатических капилляров, которые не имеют клапанов, а их стенки обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, снабженные клапанами. Благодаря этим клапанам, препятствующим обратному току лимфы, она течет только в направлении к венам . Лимфатические сосуды впадают в лимфатический грудной проток, через который течет лимфа от 3/4 организма. Грудной проток впадает в краниальную полую вену или яремную вену. Лимфа по лимфатическим сосудам поступает в правый лимфатический ствол, впадающий в краниальную полую вену.
Рис. Схема лимфатической системы
Функции лимфатической системы
Лимфатическая система выполняет несколько функций:
- защитную функцию обеспечивает лимфоидная ткань лимфатических узлов, вырабатывающая фагоцитарные клетки, лимфоциты и антитела. Перед входом в лимфатический узел лимфатический сосуд делится на мелкие ветви, которые переходят в синусы узла. От узла отходят также мелкие ветви, которые объединяются вновь в один сосуд;
- фильтрационная функция также связана с лимфатическими узлами, в которых механически задерживаются различные чужеродные вещества и бактерии;
- транспортная функция лимфатической системы заключается в том, что через эту систему в кровь поступает основное количество жира, который всасывается в желудочно-кишечном тракте;
- лимфатическая система выполняет также гомеостатическую функцию, поддерживая постоянство состава и объема интерстициальной жидкости;
- лимфатическая система выполняет дренажную функцию и удаляет избыток находящейся в органах тканевой (интерстициальной) жидкости.
Образование и циркуляция лимфы обеспечивают удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносные капилляры. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если отток лимфы из какой-то области тела снижен или прекращен (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме, пересечении во время хирургической операции). В этих случаях дистальнее места сдавливания развивается местный отек ткани. Такой вид отека называют лимфатическим.
Возврат в кровеносное русло альбумина, профильтровавшегося в межклеточную жидкость из крови, особенно в органах, имеющих высокопроницаемые (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы.
Лимфа входит в систему, обеспечивающую гуморальные связи между органами и тканями. С ее участием осуществляется транспорт сигнальных молекул, биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).
В лимфатической системе завершаются процессы дифференцировки лимфоцитов, транспортируемых лимфой вместе с иммунными комплексами, выполняющими функции иммунной защиты организма .
Защитная функция лимфатической системы проявляется также в том, что в лимфоузлах отфильтровываются, захватываются и в ряде случаев обезвреживаются инородные частицы, бактерии, остатки разрушенных клеток, различные токсины, а также опухолевые клетки. С помощью лимфы удаляются из тканей эритроциты, вышедшие из кровеносных сосудов (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях). Нередко накопление токсинов и инфекционных агентов в лимфатическом узле сопровождается его воспалением.
Лимфа участвует в транспорте в венозную кровь хиломикронов, липопротеинов и жирорастворимых веществ, всасывающихся в кишечнике.
Лимфа и лимфообращение
Лимфа представляет собой фильтрат крови, образующийся из тканевой жидкости. Она имеет щелочную реакцию, в ней отсутствуют , но содержатся , фибриноген и , поэтому она способна свертываться. Химический состав лимфы сходен с таковым плазмы крови, тканевой жидкости и других жидкостей организма.
Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, лимфа — больше . Продвигаясь по лимфатическим сосудам, лимфа проходит через лимфатические узлы и обогащается лимфоцитами.
Лимфа — прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока, участие в пищеварении, обменных процессах), а также участие в иммунологических реакциях. В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени), за сутки образуется около 2 л путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.
Образование лимфы обусловлено переходом воды и растворенных в веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей — в лимфатические капилляры. В состоянии покоя процессы фильтрации и абсорбции в капиллярах сбалансированы и лимфа полностью абсорбируется обратно в кровь. В случае повышенной физической нагрузки в процессе метаболизма образуется ряд продуктов, которые повышают проницаемость капилляров для белка, его фильтрация увеличивается. Фильтрация в артериальной части капилляра происходит при повышении гидростатического давления над онкотическим на 20 мм рт. ст. При мышечной деятельности объем лимфы нарастает и ее давление обусловливает проникновение интерстициальной жидкости в просвет лимфатических сосудов. Лимфообразованию способствует повышение осмотического давления тканевой жидкости и лимфы в лимфатических сосудах.
Движение лимфы по лимфатическим сосудам происходит за счет присасывающей силы грудной клетки, сокращения , сокращения гладких мышц стенки лимфатических сосудов и за счет лимфатических клапанов.
Лимфатические сосуды имеют симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Возбуждение симпатических нервов приводит к сокращению лимфатических сосудов, а при активации парасимпатических волокон происходит сокращение и расслабление сосудов, что усиливает лимфоток.
Адреналин, гистамин, серотонин усиливают ток лимфы. Уменьшение онкотического давления белков плазмы и повышение капиллярного давления увеличивает объем оттекающей лимфы.
Образование и количество лимфы
Лимфа является жидкостью, текущей по лимфатическим сосудам и составляющей часть внутренней среды организма. Источники ее образования — , профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла в ткани и содержимое интерстициального пространства. В разделе, посвященном микроциркуляции, обсуждалось, что объем плазмы крови, фильтрующейся в ткани, превышает объем жидкости, реабсорбируемой из них в кровь. Таким образом, около 2-3 л фильтрата крови и жидкости межклеточной среды, не реабсорбировавшихся в кровеносные сосуды, поступают за сутки по межэндотелиальным щелям в лимфатические капилляры, систему лимфатических сосудов и вновь возвращаются в кровь (рис. 1).
Лимфатические сосуды имеются во всех органах и тканях организма за исключением , поверхностных слоев кожи и костной ткани. Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике, где образуется около 50% всего суточного объема лимфы организма.
Основной составной частью лимфы является вода. Минеральный состав лимфы идентичен составу межклеточной среды той ткани, в которой образовалась лимфа. В лимфе содержатся органические вещества, преимущественно белки, глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты. Состав лимфы, оттекающей от разных органов, неодинаков. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. В лимфе имеются белки, участвующие в образовании тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может свертываться. Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит не только много белка (30-40 г/л), но и большое количество хиломикронов и липопротеинов, образованных из апонротеинов и жиров, всосавшихся из кишечника. Эти частицы находятся в лимфе во взвешенном состоянии, транспортируются ею в кровь и придают лимфе схожесть с молоком. В составе лимфы других тканей содержание белка в 3-4 раза меньше, чем в плазме крови. Главным белковым компонентом тканевой лимфы является низкомолекулярная фракция альбумина, фильтрующегося через стенку капилляров во внесосудистые пространства. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфу лимфатических капилляров осуществляется за счет их пиноцитоза.
Рис. 1. Схематическое строение лимфатического капилляра. Стрелками показано направление тока лимфы
В лимфе содержатся лимфоциты и другие формы лейкоцитов. Их количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2-25*10 9 /л, а в грудном протоке составляет 8*10 9 /л. Другие виды лейкоцитов (гранулоциты, моноциты и макрофаги) содержатся в лимфе в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительных и других патологических процессах. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей.
Всасывание и движение лимфы
Лимфа всасывается в лимфатические капилляры, обладающие рядом уникальных свойств. В отличие от кровеносных капилляров лимфатические капилляры являются замкнутыми, слепо заканчивающимися сосудами (рис. 1). Их стенка состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, мембрана которых фиксирована с помощью коллагеновых нитей к внесосудистым тканевым структурам. Между эндотелиальными клетками имеются межклеточные щелевидные пространства, размеры которых способны изменяться в широких пределах: от замкнутого состояния до размера, через который в капилляр могут проникать форменные элементы крови, фрагменты разрушенных клеток и частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови.
Сами лимфатические капилляры также могут изменять их размер и достигать диаметра до 75 мкм. Эти морфологические особенности строения стенки лимфатических капилляров придают им способность изменять проницаемость в широких пределах. Так, при сокращении скелетных мышц или гладкой мускулатуры внутренних органов за счет натяжения коллагеновых нитей могут раскрываться межэндотелиальные щели, через которые в лимфатический капилляр свободно перемещается межклеточная жидкость, содержащиеся в ней минеральные и органические вещества, включая белки и тканевые лейкоциты. Последние могут легко мигрировать в лимфатические капилляры также из-за их способности к амебоидному движению. Кроме того, в лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах. Поступление лимфы в лимфатические капилляры осуществляется не только пассивно, но также под действием сил отрицательного давления, возникающего в капиллярах благодаря пульсирующему сокращению более проксимальных участков лимфатических сосудов и наличию в них клапанов.
Стенка лимфатических сосудов построена из эндотелиальных клеток, которые с наружной стороны сосуда охватываются в виде манжетки гладкомышечными клетками, расположенными радиально вокруг сосуда. Внутри лимфатических сосудов имеются клапаны, строение и принцип функционирования которых сходны с клапанами венозных сосудов. Когда гладкие миоциты расслаблены и лимфатический сосуд расширен, створки клапанов открыты. При сокращении гладких миоцитов, вызывающем сужение сосуда, давление лимфы в данном участке сосуда повышается, створки клапанов смыкаются, лимфа не может перемещаться в обратном (дистальном) направлении и проталкивается по сосуду проксимально.
Лимфа из лимфатических капилляров перемещается в посткапиллярные и затем в крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Из лимфатических узлов по небольшим внеорганным лимфатическим сосудам лимфа течет в более крупные внеорганные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, через которые лимфа доставляется в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа поступает в левую подключичную вену в месте возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток в кровь перемещается большая часть лимфы. Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.
Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1-2 мл/мин, т.е. всего 2-3 л/сут. Линейная скорость движения лимфы очень низкая — менее 1 мм/мин.
Движущую силу тока лимфы формирует ряд факторов.
- Разность между величиной гидростатического давления лимфы (2-5 мм рт. ст.) в лимфатических капиллярах и ее давлением (около 0 мм рт. ст.) в устье общего лимфатического протока.
- Сокращение гладкомышечных клеток стенок лимфатических сосудов, продвигающих лимфу в направлении грудного протока. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом.
- Периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды, создаваемое сокращением скелетных или гладких мышц внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полостях. Понижение давления в грудной полости при вдохе создает присасывающую силу, способствующую перемещению лимфы в грудной проток.
Количество лимфы, образующейся за сутки в состоянии физиологического покоя, составляет около 2-5% от массы тела. Скорость се образования, движения и состав зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10-15 раз. Через 5-6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу хиломикронов и липопротеинов.
Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению возврата венозной крови от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах конечностей, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не может обеспечить в достаточной мере свою дренажную функцию, что сопровождается развитием отека.
