Выделение из органов продуктов обмена веществ. Тема система органов выделения конечных продуктов обмена и выведения их из организма наружу

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделение - часть обмена веществ, осуществляемая путем выве­дения из организма конечных и промежуточных продуктов метабо­лизма, чужеродных и излишних веществ для обеспечения оптималь­ного состава внутренней среды и нормальной жизнедеятельности .

Процессы выделения являются неотъемлемым признаком жизни, поэтому их нарушение неизбежно приводит к нарушениям гомеостазиса, обмена веществ и функций организма, вплоть до его ги­бели. Выделение неразрывно связано с обменом воды, поскольку основная часть предназначенных для выведения из организма ве­ществ выделяется растворенными в воде. Основным органом выделения являются почки, образующие и выделяющие мочу и вместе с ней подлежащие удалению из организма вещества. Почки являются также основным органом обеспечения водно-солевого обмена, поэ­тому в этой главе и рассматриваются функции почек, выделение и водно-солевой обмен.

Органы выполняющие функции выделения

text_fields

text_fields

arrow_upward

Функцию выделения веществ из внутренней среды организма осуществляют:

1. Почки,
2. Печень и Пищеварительный тракт,
3. Легкие,
4. Ко­жа и Слизистые оболочки,
5. Слюнные железы.

Реализуемые ими процессы выделения находятся в координированной взаимосвя­зи и поэтому функционально эти органы могут быть объединены понятием «выделительная система организма».

Между органами вы­деления существуют функциональные и регуляторные взаимосвязи, в результате чего сдвиг функционального состояния одного из органов выделения меняет активность другого в пределах единой выдели­тельной системы. Так, например, при избыточном выведении жид­кости через кожу путем потоотделения при высокой температуре - снижается объем мочеобразования, при уменьшении экскреции азо­тистых соединений с мочой - увеличивается их выведение через желудочно-кишечный тракт, легкие и кожу.

Выделительная функция кожи

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделительная функция кожи преимущественно обеспечивается деятельностью потовых желез и, в меньшей степени, сальных желез.

Потовые железа

В среднем у человека за сутки выделяется от 300 до 1000 мл пота. Количество пота зависит от температуры окружающей среды и интенсивности энергетического метаболизма. В условиях большой физической нагрузки и высокой температуры воздуха потоотделение может возрастать до 10 л в сутки. Составы пота и плазмы крови отличаются, следовательно, пот является не простым фильтратом плазмы, а секретом потовых желез. С потом из организма выводится в покое до 1/3 общего количества экскретируемой воды, 5-10% всей мочевины, мочевая кислота, креатин, хлориды, натрий, калий, кальций, органические вещества, липиды, микроэлементы. Через кожу может выделяться даже больше кальция, чем выводится с мочой. При недостаточности функции почек или печени возрастает выделение через кожу ве­ществ, обычно экскретируемых с мочой - мочевины, ацетона, желчных пигментов и др. С потом выделяются пепсиноген, амилаза и щелочная фосфатаза, отражая тем самым функциональное состо­яние органов пищеварения.

Регуляция потоотделения осуществляется нейрогенно симпатичес­кими холинергическими влияниями, а также гормонами -вазопрессином, алъдостероном, гормонами щитовидной железы и половыми стероидами.

Сальные железа

Секрет сальных желез на 2/3 состоит из воды, а 1/3 составляют неомыляемые соединения - холестерин, сквален (алифатический углеводород), аналоги казеина, продукты обмена половых гормонов, кортикостероидов, витаминов и ферментов. В выделительной систе­ме сальные железы не имеют большой значимости, т.к. за сутки выделяется всего лишь около 20 г секрета. Регуляция сальных желез обеспечивается в основном половыми и надпочечниковыми стеро­идами.

Выделительная функция печени

text_fields

text_fields

arrow_upward

Вы­делительная функция печени реализуется за счет образования в ней секреции желчи. За сутки печень секретирует от 500 до 2000 мл желчи, но большая часть ее объема затем реабсорбируется в желч­ном пузыре и кишечнике. С желчью из организма экскретируются конечные продукты обмена гемоглобина и других порфиринов в виде желчных пигментов, конечные продукты обмена холестерина - в виде желчных кислот.

Несмотря на обратное всасывание в ки­шечнике, часть этих веществ покидает организм с фекальными массами. В составе желчи из организма выделяются тироксин, мо­чевина, кальций и фосфор, а также вещества, поступающие в ор­ганизм: лекарственные препараты, ядохимикаты и др.

В желчном пузыре происходит обратное всасывание в кровь части воды и рас­творенных в ней веществ, прежде всего электролитов. Этот процесс приводит к концентрированию желчи к регулируется гормоном вазопрессином, повышающим проницаемость стенки желчного пузыря.

Выделительная функция желудка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделительная функция желудка обеспечивает выведение в соста­ве желудочного сока продуктов метаболизма (мочевины, мочевой кислоты), лекарственных и ядовитых веществ (ртуть, иод, салицилаты, хинин).

Выделительная функция кишечника

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделительная функция кишечника состоит:

Во-первых , в выде­лении продуктов распада пищевых веществ, не подвергшихся всасыванию в кровь, и представляющих излишние или вредные для ор­ганизма соединения.

Во-вторых , кишечник экскретирует вещества, поступившие в его просвет с пищеварительными соками (желудоч­ным, поджелудочным) и желчью. При этом многие из них в ки­шечнике подвергаются метаболизму и с калом выделяются не сами вещества, а их метаболиты, например, метаболиты билирубина жел­чи.

В третьих , стенка кишечника способна экскретировать из крови ряд веществ, среди которых особое значение имеет экскреция плаз­менных белков. При чрезмерности этого процесса возникает избы­точная потеря организмом белка, ведущая к патологии. Из крови кишечный эпителий экскретирует соли тяжелых металлов, магний, почти половину всего выделяемого организмом кальция. Вместе с экскрементами выделяется и некоторое количество воды (в среднем около 100 мл/сут).

Выделительная функция легких

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей.

Процессы газообмена, происходящие в легких, обеспечивают удале­ние из внутренней среды организма летучих метаболитов и экзоген­ных веществ - углекислого газа, аммиака, ацетона, этанола, метил-меркаптана и др. Кроме того, за счет мерцательного эпителия уда­ляются продукты обмена веществ самой легочной ткани и эпителия воздухоносных путей, например, продукты деградации сурфактанта.

Легкие выделяют небольшие количества белка, в том числе гамма-глобулинов, обладающих сродством к легочной ткани, а также вхо­дящих в состав секрета желез бронхиального дерева. Через слизис­тую оболочку дыхательных путей испаряется значительное количе­ство воды (от 400 мл в покое до 1 л при усиленном дыхании), а при повышении проницаемости аэрогематического барьера из крови могут в избытке выделяться пурины, аденозин- и гуанозинмонофосфаты. Гиперсекреция желез слизистой оболочки верхних дыхательных путей имеет место при нарушениях выделительной функции почек, в этом случае через слизистую оболочку выделяется много мочевины, которая разлагаясь образует аммиак, определяющий со­ответствующих запах изо рта.

Жизнедеятельность нашего организма обеспечивает слаженная работа систем органов.

Немаловажную роль в регуляции и выполнении всех функций играют органы выделения человека.

Природа наградила нас специальными органами, которые способствуют выведению из организма продуктов метаболизма.

Какие же органы выделения есть у человека?

Система органов человека состоит из:

• почек,
• мочевого пузыря,
• мочеточников,
• мочеиспускательного канала.

В данной статей мы подробно рассмотрим органы выделения человека и их строение и функции.

Почки

Эти парные органы располагаются на задней стенке брюшной полости, по обеим сторонам позвоночника. Почка – парный орган.

Внешне она имеет бобовидную форму, а внутри – паренхиматозную структуру . Длина одной почки не более 12 см, а ширина – от 5 до 6 см. В норме масса почки не превышает 150-200 г.

Строение

Оболочка, которая покрывает почку снаружи, называется фиброзной капсулой . На саггитальном разрезе можно увидеть два различных слоя вещества. Тот, который расположен ближе к поверхности, называется корковым , а вещество, занимающее центральное положение – мозговое .

Они имеют не только внешнее различие, но и функциональное. Со стороны вогнутой части располагаются ворота почки и лоханка , а также мочеточник .

Через почечные ворота почка сообщается с остальным организмом посредством входящей почечной артерии и нервов, а также выходящих лимфатических сосудов, почечной вены и мочеточника.

Совокупность этих сосудов называется почечной ножкой . Внутри почки различают почечные доли. В каждой почке имеется 5 штук. Почечные доли отделены друг от друга кровеносными сосудами.

Чтобы достаточно ясно понимать выполняемые функции почек, необходимо знать и их микроскопическое строение .

Главной структурно-функциональной единицей почек является нефрон .

Количество нефронов в почке достигает 1 млн. Нефрон состоит из почечного тельца , которое расположено в корковом веществе, и системы канальцев , которые в конечном итоге впадают в собирательную трубку.

В нефроне также выделяют 3 сегмента :

• проксимальный,
• промежуточный,
• дистальный.

Сегменты вместе с восходящими и нисходящими коленами петли Генле залегают в мозговом веществе почки .

Функции

Наряду с главной выделительной функцией , почки также обеспечивают и выполняют:

• поддержание на стабильном уровне рН крови , ее циркулирующий объем в организме и состав межклеточной жидкости;
• благодаря метаболической функции , почки человека осуществляют синтез многих веществ , важных для жизнедеятельности организма;
• образование крови , путем продуцирования эритрогенина;
• синтез таких гормонов , как ренин, эритропоэтин, простогландин.

Мочевой пузырь

Орган, который накапливают мочу, поступающую по мочеточникам и выводящий ее через уретру, называется мочевым пузырем . Это полый орган, который располагается внизу живота, сразу за лобком.

Строение

Мочевой пузырь округлой формы, в котором различают

• верхушку,
• тело,
• шейку.

Последняя сужается, переходя, таким образом, в мочеиспускательный канал. При наполнении стенки органа растягиваются, давая сигнал о необходимости опорожниться.

Когда мочевой пузырь пустой, его стенки утолщаются, при этом слизистая оболочка собирается в складки. Но есть место, которое остается не сморщенным – это треугольный участок между отверстием мочеточника и отверстием мочеиспускательного канала.

Функции

Мочевой пузырь выполняет функции:

• временного накопления мочи ;
• выведение мочи – объем накапливаемой мочи пузырем составляет 200-400 мл. Каждые 30 секунд моча притекает в мочевой пузырь, но время поступления зависит от количества выпитой жидкости, температуры и так далее;
• благодаря механорецепторам, которые находятся в стенке органа, осуществляется контроль количества мочи в пузыре . Их раздражение служит сигналом для сокращения пузыря и выведения мочи наружу.

Мочеточники

Мочеточники – это тонкие протоки, которые соединяют между собой почку и мочевой пузырь . Их длина составляет не более 30 см, а диаметр от 4 до 7 мм.

Строение

Стенка трубки имеет 3 слоя :

• наружный (из соединительной ткани),
• мышечный и внутренний (слизистая оболочка).

Одна часть мочеточника располагается в брюшной полости, а другая в полости малого таза. Если существуют затруднения оттока мочи (камни), то мочеточник может расширяться в некоторой области до 8 см.

Функции

Главная функция мочеточника – отток мочи , накопившейся в мочевом пузыре. Благодаря сокращениям мышечной оболочки, моча продвигается по мочеточнику в мочевой пузырь.

Мочеиспускательный канал

У женщин и мужчин мочеиспускательный канал отличается по своему строению. Это обусловлено различием половых органов.

Строение

Сам канал состоит из 3-х оболочек, как и мочеточник. Поскольку у женщин мочеиспускательный канал короче, чем у мужчин, то женщины чаще подвергаются различным заболеваниям и воспалениям урогенительного тракта.

Функции

• У мужчин канал выполняет несколько функций: выведение мочи и спермы. Дело в том, что в трубке канала заканчиваются семявыносящие протоки, посредством которых сперма через канал протекает в головку полового члена.
• У женщин мочеиспускательный канал представляет собой трубку 4 см длиной и выполняет только лишь функцию выведения мочи.

Как образовывается первичная и вторичная моча?

Процесс образования мочи включает три взаимосвязанных этапа :

• клубочковая фильтрация,
• канальцевая реабсорбция,
• канальцевая секреция.

Первый этап – клубочковая фильтрация представляет собой процесс перехода жидкой части плазмы из капилляров клубочка в просвет капсулы. В просвете капсулы находится фильтрационный барьер, который содержит в своем строении поры, избирательно пропускающие продукты диссимиляции и аминокислоты, а также препятствующие прохождению большинства белков.

В ходе клубочковой фильтрации образуется ультрафильтрат , представляющий собой первичную мочу . Она похожа на плазму крови, но содержит мало белков.

За сутки у человека образуется от 150 до 170 л именно первичной мочи, но только лишь 1,5-2 л превращается во вторичную мочу, которая выводится из организма.

Остальные 99% возвращаются в кровь.

Механизм образования вторичной мочи заключается в прохождение ультрафильтрата через сегменты нефрона и почечные канальцы. Стенки канальцев состоят из эпителиальных клеток, которые поэтапно всасывают обратно не только большое количество воды, но и все необходимые организму вещества.

Обратное всасывание белков объясняется большими их размерами. Все токсичные и вредные для нашего организма вещества остаются в канальцах, а дальше экскретируются с мочой. Эта конечная моча и называется вторичной. Весь этот процесс называется канальцевой реабсорбцией.

Канальцевой секрецией называется совокупность процессов, благодаря которым в просвет канальцев нефрона секретируются вещества подлежащие выведению из организма. То есть, это секреция не что иное, как запасной процесс мочеобразования.

В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть их используется организмом, другие удаляются. Через легкие из организма удаляются углекислый газ, вода, некоторые летучие вещества (алкоголь). Кишечник выделяет неусвоенные остатки пищи, соли кальция, желчные пигменты, частично воду и некоторые другие вещества. Потовые железы удаляют 5-10% всех конечных продуктов обмена (воду, соль, мочевину, мочевую кислоту и др.).

Основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам, которые удаляют из организма около 75% конечных продуктов обмена (аммиак, мочевину, мочевую кислоту, чужеродные и ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств и др.). Почки, выводя из организма излишек воды и минеральных солей, участвуют в регуляции осмотических свойств крови.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Человеку, как и всем живым существам на Земле, присуще свойство самовоспроизведения, т.е. сохранение и продолжение вида (репродукция, размножение).

У человека, являющегося раздельнополым существом, в процессе эволюции сформировались мужская и женская половые системы. Мужская половая система представлена двумя семенниками, придаточными половыми железами, семенными пузырьками, предстательной железой, семявыносящим протоком и половым членом.

Семенники (гонады) – железы смешанной секреции, овальной формы, длиной 3-5 см, массой до 30 г, находятся вне полости тела в специальном кожно-мышечном образовании – мошонке. Состоят из извитых канальцев, в клетках стенок которых образуются мужские половые клетки (гаметы) – сперматозоиды и половые гормоны (тестостерон, андрогены и др.). Эти гормоны стимулируют рост половых органов и развитие половых признаков.

Придаточные половые железы вырабатывают жидкость, которая является сpедой для сперматозоидов.

Семенные пузырьки и предстательная железа вырабатывают секреты, которые смешиваются со сперматозоидами и образуют сперму. В 1 см 3 спермы находится от 2 до 6 млн сперматозоидов. Под электронным микроскопом видно, что сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. В головке находится ядро, в шейке – большое количество митохондрий. Предстательная железа секретирует еще гормоны, регулирующие обмен веществ в клетках – простагландины.

Семявыносящий проток – трубка, которая выходит из мошонки в брюшную полость и впадает в мочеиспускательный канал. Служит для выведения спермы. Половой член служит для введения спермы в половые пути женщины. Женская половая система образована двумя яичниками, маточными трубами (яйцеводами), маткой и влагалищем.

Яичник (гонада) – железа смешанной секреции длиной 3-4 см, массой 6-7 г. Состоит из двух слоев: наружный (корковый) слой служит местом образования яйцеклеток (гамет) и половых гормонов (прогестерона, эстрогенов). Второй слой (мозговой) представлен соединительной тканью, кровеносными сосудами и нервами. Каждый яичник погружен в бахромчатые воронки, переходящие в маточные трубы, которые открываются в матку. Внутренняя поверхность яйцеводов выстлана мерцательным эпителием, реснички которого вместе с сокращениями мышечной стенки яйцеводов, мышц живота и таза продвигают яйцеклетку в матку.

Матка – полый мышечный орган грушевидной формы. Внутренний слой матки – слизистая оболочка, богатая кровеносными сосудами. Узким концом матка входит в верхний отдел влагалища.

Влагалище – мышечная трубка, изнутри покрыта легко ранимой слизистой оболочкой, восприимчивой к различным инфекциям. Вход во влагалище расположен между кожными складками (половые губы) и закрыт специальной соедини-тельнотканной перегородкой (девственная плева).

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ

РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

Индивидуальное pазвитие человека делится на два пеpиода: внутpиутpобный (эмбpиональный) и внеутpобный (постэмбpиональный). Внутpиутpобный пеpиод условно делится на 2 пеpиода: 1) заpодышевый; 2) плодный (фетальный).

Заpодышевый пеpиод длится 8 недель и включает в себя пpоцессы, пpоисходящие с момента оплодотвоpения яйцеклетки до закладки всех внутpенних оpганов. Оплодотвоpение пpоисходит в области воpонки маточной тpубы (яйцевода). Обpазуется одноклеточный заpодыш – зигота, в котоpой в течение суток пpоисходят сложные пеpемещения отдельных участков цитоплазмы и ее оpганелл.

Затем в течение 3-4-х дней пpоисходит дpобление зиготы путем сеpии последовательных митозов, но без pоста дочеpних клеток (бластомеpов) до pазмеpов зиготы. Итогом стадии дpобления является обpазование многоклеточного заpодыша – моpулы, котоpая пpодвигается в матку, где пpоисходит пpоцесс бластуляции. Бластомеpы в моpуле отталкиваются дpуг от дpуга, смещаются к пеpифеpии, выстpаиваются в один слой и к 6-ым суткам обpазуется однослойный заpодыш в виде пузыpька. Его полость (бластоцель) заполнена жидкостью. Hаpужный слой бластомеpов, называемый тpофобластом, в одном участке диффеpенциpуется, обpазуя внутpеннюю клеточную массу (эмбpиобласт). Эта гpуппа уплотненных в виде диска бластомеpов обpазует так называемый заpодышевый щиток. Совокупность тpофобласта, заpодышевого щитка и полости получила название заpодышевого пузыpя или бластоцисты.

Попав в полость матки, бластоциста в течение двух дней остается в ее полости. За это вpемя яйцевая оболочка pаствоpяется, и клетки тpофобласта вступают в контакт с клетками стенки матки. Hа 7-е сутки начинается имплантация – погpужение бластоцисты в слизистую оболочку матки. Заканчивается этот пpоцесс к концу 8-х суток. Hа втоpой неделе начинается гастpуляция, во вpемя котоpой клетки эмбриобласта диффеpенциpуются на тpи слоя: эктодеpму, энтодеpму и мезодеpму. В конце гастpуляции на 4-ой неделе фоpмиpуются зачатки неpвной пластинки и хоpды.

В пеpиод гастpуляции до появления мезодеpмы pазвиваются заpодышевые оболочки. Hаpужные клетки бластоцисты обpазуют наpужную оболочку – хоpион, имеющую воpсинки. Контактиpуя со слизистой оболочкой матки, хоpион обеспечивает обмен веществ между оpганизмом матеpи и заpодыша. Hаpужный слой заpодышевого диска обpазует амнион. Это тонкая оболочка, клетки котоpой выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость – полость между амнионом и заpодышем. Амнион выполняет защитную функцию.

Во внутpенней клеточной массе появляется полость. Клетки, выстилающие ее, дают начало еще одной оболочке – желточному мешку.

У человека желточный мешок пpактически не содеpжит желтка, его основная функция – кpовотвоpение. Кpоме того, в его стенке фоpмиpуются пеpвичные половые клетки, затем мигpиpующие в зачатки половых желез.

Hа pанних стадиях pазвития обмен между заpодышем и матеpинским оpганизмом пpоисходит за счет воpсинок тpофобласта, а затем pазвивается четвеpтая оболочка –- аллантоис. Аллантоис pастет в наpужном напpавлении, пока не пpиходит в сопpикосновение с хоpионом, обpазуя богатую сосудами стpуктуpу, котоpая участвует в обpазовании плаценты. Плацента имеет вид диска, укpепленного в слизистой матки, и с 12-ой недели pазвития полностью обеспечивает обмен между плодом и матеpью. К концу 8-ой недели пpоисходит закладка всех внутpенних оpганов. Из клеточного матеpиала эмбpиональных зачатков фоpмиpуются и диффеpенциpуются ткани. Завеpшается заpодышевый пеpиод. Восьминедельный заpодыш имеет длину 3-3,5 см, весит около 4 г. У него обособляются шея, намечаются чеpты лица, фоpмиpуются конечности и наpужные половые оpганы.

С 9-ой недели начинается плодный пеpиод внутpиутpобной жизни с пpеобладанием пpоцессов pоста и окончательной тканевой диффеpенциpовки. К концу 3 месяца плод весит около 40 г, длина его достигает 8-9 см. Hачинается pазвитие ногтей, почти во всех костях появляются ядpа окостенения. Hа 4-ом месяце фоpмиpуются индивидуальные особенности лица. Hа 5-ом месяце кожа покpывается пушком, движения плода ощущаются матеpью; пpослушивается сеpдцебиение плода, котоpое чаще, чем у матеpи. К концу 9-го месяца теpяется пушок на коже, но остается слой сыpовидной смазки; ногти выступают над кончиками пальцев, pуки длиннее ног; у мальчиков яичко опускается в мошонку.

Заканчивается pазвитие плода pодами (изгнание плода и плаценты из матки). Начало родов связано с выделением гипофизом гормона окситоцина, вызывающего сильные сокращения мышц матки и брюшного пресса. Ребенок проталкивается в малый таз и рождается на свет. Первый признак легочного дыхания – крик. Через 15-20 минут плацента с амниотической оболочкой отделяются от стенки матки и выталкиваются наружу.

В пpоцессе эмбpигенеза на pазвивающийся оpганизм могут воздействовать pазличные фактоpы (яды, излучение, авитаминозы, кислоpодное голодание и дp.) и вызывать отклонения pазвития в виде аномалий и уpодств. Особенно опасно наpушение условий жизни, если оно совпадает с пеpиодами повышенной чувствительности заpодыша, так называемыми кpитическими пеpиодами эмбpиогенеза.

У человека кpитическими пеpиодами считают 7-е сутки, 7-ую неделю и pоды. Поэтому беpеменную женщину необходимо обеpегать от любых неблагопpиятных воздействий с самых пеpвых дней беpеменности.

С момента рождения и до смерти длится внеутробное (постэмбриональное, постнатальное) развитие.

Выделяют следующие его периоды: новорожденности (первые 4 недели после рождения); грудной (от 1 до 12 месяцев); ясельный (с 1 года до 3 лет); дошкольный (с 3 до 6 лет); школьный, или период полового созревания (с 6 до 17-18 лет); период зрелости и период старения.

Наиболее интенсивные рост и развитие ребенка отмечаются в первый год жизни и в период полового созревания. В процессе роста и развития изменяются пропорции тела. Например, соотношение размеров головы и тела у новорожденного 1:4, тогда как у взрослого 1:8.

Основными особенностями человека, по сравнению с животными, являются наличие мышления, речи и двигательной активности, тесно связанной с трудовой деятельностью. Для становления этих функций очень важно правильное воспитание детей в возрасте от 2 до 4 лет. Промежуток времени от семилетнего до 18-летнего возраста – решающий период для физического, умственного и нравственного развития человека.

В период полового созревания под влиянием половых гормонов развиваются вторичные половые признаки (совокупность особенностей строения тела и функции органов, отличающие один пол от другого). У девушек они проявляются в виде развития грудных желез, увеличения ширины бедер, отложения подкожной жировой клетчатки, появления менструаций и др. У юношей отмечается формирование узкого таза, более сильное развитие скелета, мускулатуры, рост усов и бороды, изменение тембра голоса, появление выступающего хряща на гортани («адамово яблоко») и др. Формирование человеческого организма заканчивается к 22-25 годам.

В период зрелости человек подготовлен к вступлению в брак и размножению.

Период старения характеризуется постепенным снижением способности клеток к делению, преобладанием процессов диссимиляции над ассимиляцией, увяданием половой функции, нарушением нормальной работы всех систем органов.

Физический и умственный труд, занятия физкультурой, отсутствие вредных привычек (курение, употребление алкоголя или наркотиков), соблюдение правил личной гигиены способствуют гармоничному развитию человека и долгой его жизни.

УЧЕНЫЕ-БИОЛОГИ

(краткие сведения)

Броун Р. (1773-1858) – английский ботаник, почетный член Петербургской Академии наук. Описал ядро растительной клетки и строение семяпочки. Установил основные различия между голосеменными и покрытосеменными растениями. Открыл броуновское движение.

Бэр К. (1792-1876) – основатель эмбриологии. Родился в Эстляндии, работал в России. Один из учредителей Русского географического общества. Иностранный член-корреспондент (1826) Российской Академии наук. Открыл яйцеклетку у млекопитающих. Описал стадию бластулы; изучил эмбриогенез цыпленка. Установил сходство эмбрионов высших и низших животных. Обнаружил, что в эмбриогенезе последовательно появляются признаки типа, класса, отряда и т.д. Описал развитие всех основных органов позвоночных.

Бэтсон У. (1861-1926) – английский биолог, один из основоположников генетики. Иностранный член-корреспондент Академии наук СССР. Сформулировал гипотезу чистоты гамет (1902). Предложил науку об изменчивости и наследственности называть генетикой (1906), ввел в нее много генетических терминов.

Вавилов Н. И. (1887-1943) – советский ученый, основоположник современного учения о биологических основах селекции и о центрах происхождения культурных растений. Академик Академии наук СССР (1929). Организовал ботанико-агрономические экспедиции в страны Средиземноморья, Северной Африки, Северной и Южной Америки. Установил на их территории древние очаги формообразования культурных растений. Собрал крупнейшую в мире коллекцию семян культурных растений. Заложил основы госсортоиспытания полевых культур. Обосновал учение об иммунитете растений (1919). Открыл закон гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов (1920).

Вернадский В. И. (1863-1945) – советский ученый, основатель геохимии, биогеохимии, радиогеологии. Академик Академии наук СССР. Автор трудов по философии, естествознанию, науковедению. Создатель учения о биосфере и ее эволюции, о мощном воздействии человека на окружающую среду и преобразовании биосферы в ноосферу (сферу разума).

Вирхов Р. (1821-1902) – немецкий патолог и общественный деятель. Иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1881). Выдвинул теорию целлюлярной патологии, согласно которой патологический процесс представляет собой сумму нарушений жизнедеятельности отдельных клеток. В 1858 г. обосновал принцип преемственности клеток путем деления («каждая клетка из клетки»).

Геккель Э. (1834-1919) – немецкий биолог-эволюционист, представитель естественно-научного материализма, сторонник и пропагандист учения Ч.Дарвина. Составил первое «родословное древо» животного мира. Вывел теорию происхождения многоклеточных от двуслойного предка –гаструлы. Сформулировал биогенетический закон.

Дарвин Ч. (1809-1882) – английский естествоиспытатель, создатель эволюционной теории. Иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1867). В основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора...» (1859) обобщил результаты собственных наблюдений и достижений современной ему биологии и селекции, вскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) обосновал гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка.

Де Фриз Х . (1848-1935) – нидерландский ботаник, один из основателей учения об изменчивости и эволюции. Иностранный член-корреспондент Российской Академии наук (1924), иностранный почетный член Академии наук СССР (1932). Провел первые систематические исследования мутационного процесса. Разработал концепцию эволюции посредством мутаций (мутационная теория Де Фриза). Одновременно с К.Э. Корренсом и Э. Чермаком вторично открыл законы Менделя (1900 г.).

Зильбер Л. А. (1894-1966) – советский микробиолог и иммунолог, академик Академии медицинских наук (1945). Описал возбудителя дальневосточного клещевого энцефалита. Сформулировал вирусогенетическую теорию происхождения опухолей. Заложил основы иммунологии рака.

Иванов М. Ф. (1871-1935) – советский зоотехник, один из основателей зоотехнии в СССР. Академик Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В.И. Ленина (1935). Разработал научно обоснованную методику выведения новых и совершенствования имеющихся пород свиней и овец. Автор асканийской породы овец и украинской белой породы свиней.

Ивановский Д. И. (1864-1920) – русский ученый, физиолог растений и микробиолог. Один из основоположников вирусологии. Открыл вирус табачной мозаики (1892).

Карпеченко Г. Д. (1893-1942) – советский цитогенетик. Доказал возможность преодоления бесплодия отдаленных гибридов путем полиплоидии. Получил плодовитый межродовой редечно-капустный гибрид.

Ковалевский А. О. (1840-1901) – русский биолог, один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии, экспериментальной и эволюционной гистологии. Академик Петербургской академии наук (1890). Установил общие закономерности развития позвоночных. и беспозвоночных животных. На последних распространил учение о зародышевых листках, чем доказал взаимное эволюционное родство указанных групп животных. Открыл фагоцитарные органы у беспозвоночных и показал их роль в метаморфозе насекомых. Труды Ковалевского легли в основу филогенетического направления в биологии.

Ковалевский В. О. (1842-1883) – русский зоолог, основоположник эволюционной палеонтологии. Последователь и пропагандист учения Ч. Дарвина. Первым применил эволюционное учение в решении проблем филогенеза позвоночных. Установил взаимосвязь морфологии и функциональных изменений с условиями существования.

Кольцов Н. К . (1872-1940) – советский биолог, основоположник отечественной биологии. Член-корреспондент Академии наук СССР. Разработал гипотезу молекулярного строения и матричной репродукции хромосом («наследственные молекулы»), предвосхитившую главные положения современной молекулярной биологии и генетики. Является автором трудов по сравнительной анатомии позвоночных, экспериментальной цитологии, физико-химической биологии.

Крик Ф. Х. К. (р. в 1916 г.) – английский биофизик и генетик. В 1953 г. совместно с Дж. Уотсоном создал модель структуры ДНК, доказав тем самым, что она имеет вид двойной спирали. Это позволило расшифровать генетический код, объяснить многие свойства и биологические функции ДНК и положило начало молекулярной генетике. Совместно с Дж. Уотсоном и М. Уилкинсом является лауреатом Нобелевской премии (1962).

Ламарк Ж. Б. (1744-1829) – французский естествоиспытатель, предшественник Ч. Дарвина. Является основоположником зоопсихологии и автором «Философии зоологии» (1809), где излагается первая целостная концепция эволюции живой природы. Она сводится к тому, что виды животных и растений постоянно изменяются, усложняясь в своей организации, в результате влияния внешней среды и некоего их внутреннего стремления к усовершенствованию. Однако Ламарк не вскрыл истинных причин эволюционного развития.

Линней К. (1707- 778) – шведский естествоиспытатель, создатель системы растительного и животного мира. Иностранный почетный член Петербургской Академии наук, (1754). Впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и создал наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных, описал около 1500 видов растений. Выступал в защиту постоянства видов и креационизма. Является автором «Системы природы» (1735), «Философии ботаники» (1751) и др.

Лобашев М. Е. (1907-1971) – советский генетик и физиолог. В основном проводил исследования по изучению мутаций и рекомбинаций, генетике поведения, физиологии высшей нервной деятельности и формированию приспособительных реакций в онтогенезе животных. Является автором одного из фундаментальных учебников по генетике (1963).

Ломоносов М. В. (1711-1765) – первый русский ученый- естествоиспытатель мирового значения, первый русский академик Петербургской Академии наук, основатель первой химической лаборатории в России. В 1755 г. по инициативе М. В. Ломоносова основан Московский университет. Развивал атоммолекулярные представления о строении вещества. Сформулировал принцип сохранения материи и движения. Заложил основы физической химии. Установил наличие атмосферы на планете Венера. Описал строение Земли. Объяснил происхождение многих полезных ископаемых и минералов. Явления природы объяснял с материалистических позиций. Является автором трудов по русской истории.

Мендель Г. И. (1822-1884) – чешский естествоиспытатель. Является основоположником учения о наследственности. Разработал гибридологический метод, с помощью которого установил закономерности распределения в потомстве наследственных факторов, названных позднее генами. Законы Г. Менделя были полностью подтверждены и объяснены хромосомной теорией наследственности.

Мечников И. И. (1845-191б) – русский биолог, основоположник эволюционной эмбриологии и иммунологии. Почетный член Петербургской Академии наук (1902). Совместно с Ф. Гамалеей основал первую в России бактериологическую станцию в 1886 г. Открыл явление фагоцитоза (1882). Создал теорию происхождения многоклеточных организмов. Является автором трудов по проблеме старения, лауреатом Нобелевской премии (1908).

Мичурин И. В . (1855-1935) – советский биолог и селекционер. Почетный член Академии наук СССР (1935). Разработал методы селекции плодово-ягодных растений, главным образом – метод отдаленной гибpидизации (подбоp родительских пар, преодоление нескрещиваемости и др.). Положил начало продвижению на север многих южных культур. Вывел много сортов плодово-ягодных культур.

Морган Т. Х. (1866-1945) – американский биолог, один из основоположников генетики. Заложил основы хромосомной теории наследственности. Установил закономерности расположения генов в хромосомах, что способствовало выяснению цитологических механизмов законов Менделя и разработке генетических основ теории естественного отбора. Является лауреатом Нобелевской премии (1933).

Мюллер Ф. (1821-1897) – немецкий зоолог. Один из авторов биогенетического закона. Развивал многие положения учения Ч. Дарвина. Является автором трудов по эмбриологии и экологии беспозвоночных.

Навашин С. Г . (1857-1930) – советский цитолог и эмбриолог растений. Академик Академии наук СССР. Открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных растений (1898). Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Опарин А. И. (1894-1980) – советский биохимик, академик Академии наук СССР. Создал материалистическую теорию возникновения жизни на Земле (1922). Разработал основы технической биохимии в СССР. Награжден золотой медалью имени М. В. Ломоносова АН СССР (1980).

Павлов И. П. (1849-1936) – советский физиолог, академик Академии наук СССР. Создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности. Разработал новые подходы и методы физиологических исследований. Автор классических трудов по физиологии кровообращения и пищеварения. Является лауреатом Нобелевской премии (1904).

Пастер Л. (1822-1895) – французский ученый, основоположник микробиологии и иммунологии. Почетный член Петербургской академии наук. Открыл природу брожения. Опроверг теорию самозарождения микроорганизмов. Изучал этиологию многих инфекционных заболеваний. Разработал метод профилактической вакцинации против куриной холеры (1879), сибирской язвы (1881) и бешенства (1885). Ввел методы асептики и антисептики.

Пуркине Я. (1787-1869) – чешский естествоиспытатель, иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1836). Открыл ядро яйцеклетки (1825), ввел термин «протоплазма». Является автором фундаментальных трудов по физиологии, анатомии, гистологии и эмбриологии.

Северцов А. Н. (1866-193б) – советский биолог, основоположник эволюционной морфологии животных, академик Академии наук СССР. Автор теории филэмбриогенеза, а также трудов по проблемам эволюционной морфологии и закономерностей эволюционного процесса.

Сеченов И. М. (1829-1905) – русский ученый, создатель физиологической школы, мыслитель-материалист, почетный член Петербургской Академии наук. В классическом труде «Рефлексы головного мозга» (1866) обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности и показал, что в основе психических явлений лежат физиологические процессы, которые поддаются изучению объективными методами. Открыл явления центрального торможения и наличие ритмичных биоэлектрических процессов в центральной нервной системе. Определил значение процессов обмена веществ в осуществлении возбуждения. Исследовал дыхательную функцию крови. Заложил основы материалистической психологии, физиологии труда, возрастной, сравнительной и эволюционной физиологии. Труды Сеченова оказали большое влияние на развитие естествознания и материалистической философской мысли в России.

Скрябин К. И. (1878-1972) – советский гельминтолог, основатель научной школы, академик Академии наук СССР, автор фундаментальных трудов по морфологии, систематике, экологии гельминтов сельскохозяйственных животных и человека. Описал свыше 200 новых видов гельминтов. Впервые поставил вопрос об их патогенной роли и девастации (ликвидации).

Тахтаджян А. Л. (р. в 1910 г.) – советский ботаник, академик Академии наук СССР (1972), автор трудов по систематике, филогении, эволюционной морфологии высших растений, теории эволюции, создатель новой филогенетической системы растений и ботанико-географического районирования Земли.

Тимирязев К. А. (1843-1920) – русский естествоиспытатель-дарвинист, один из основоположников русской научной школы физиологов растений. Раскрыл энергетические закономерности фотосинтеза. Разработал ряд методов исследования физиологии растений, биологических основ агрономии, истории науки. Является одним из первых пропагандистов дарвинизма и естественно-научного материализма в России.

Уотсон Дж. Д. (р. в 1928 г.) – американский биохимик, совместно с Ф.Криком в 1953 г. создал модель пространственной структуры ДНК в виде двойной спирали, позволившей объяснить многие ее свойства и биологические функции. Является лауреатом Нобелевской премии совместно с Ф. Криком и М. Уилкинсом (1962).

Четвериков С. С. (1880-1959) – советский генетик, один из основоположников эволюционной и популяционной генетики. Одним из первых связал закономерности отбора в популяциях с динамикой эволюционного процесса.

Шванн Т. (1810-1882) – немецкий биолог, основоположник клеточной теории. На основании собственных исследований, а также работ М. Шлейдена и других ученых в классическом труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) впервые сформулировал главные положения о принципах образования клеток и клеточном строении всех организмов. Является автором трудов по физиологии пищеварения, гистологии, анатомии нервной системы. Открыл пепсин в желудочном соке (1836).

Шлейден М. Я. (1804-1881) – немецкий ботаник, основоположник онтогенетического метода в ботанике, иностранный член-корреспондент Петербургской Академии наук (1850). Труды Шлейдена сыграли важную роль при разработке Шванном клеточной теории.

Шмальгаузен И. И . (1884-1963) – советский биолог, теоретик эволюционного учения, академик Академии наук СССР (1935). Автор трудов по сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, закономерностям роста животных, факторам и закономерностям биокибернетики.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. (ред.), Юрина Н.А. Гистология М., Медицина, 1989 .

2. Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира М., Наука, 1996.

5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология М., Мир, 1990.

6. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М., Медицина, 1981.

7. Казначеев В.П. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Новосибирск, 1989.

8. Карузина И.П. Биология. М., Медицина, 1977.

9. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М., 1994.

10. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М., Мир, 1990, т. 1,2.

11. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.,1978.

12. Ромер А., Парсон Т. Анатомия позвоночных. М., 1992, т. 1,2

13. Сапин М.В., Анатомия человека М., Медицина, 1987, т. 1,2.

14. Ткаченко Б.И. (ред.) Основы физиологии человека. С-Петербург, 1994, т.1,2.

15. Хадорн Э, Венер Р. Общая зоология М., Мир, 1989.

16. Хаусман К. Протозоология. М., Мир, 1988.

17. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1989.

18. Ярыгин В.Н. (ред.) Биология М., Высшая школа, 2001.

19. Чебышев Н.В. и соавт. Биология. М., ГОУ ВУНМЦ, 2005.

РАЗДЕЛ I.................................................................................................................. 4

ПPОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ...................................................... 4

Свойства жизни...................................................................................................... 8

Неклеточные формы жизни.............................................................................. 13

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ.................................................................................... 18

Отличия растительной клетки от животной................................................ 26

Химический состав клетки................................................................................ 26

Неорганические вещества............................................................................... 27

Органические вещества..................................................................................... 27

Ферменты............................................................................................................... 31

Обмен веществ в клетке..................................................................................... 32

Временная организация клетки..................................................................... 38

Размножение организмов................................................................................. 42

Образование половых клеток......................................................................... 45

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ................................................................ 50

ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ...................................................................................... 59

Значение генетики для медицины................................................................... 61

Основные закономерности наследования признаков.............................. 62

Ген и признак, взаимодействие генов.......................................................... 66

Хромосомная теория наследственности.................................................... 68

Основные закономерности изменчивости.................................................... 72

СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ

И МИКРООРГАНИЗМОВ................................................................................. 78

Селекция растений.............................................................................................. 79

Селекция животных........................................................................................... 82

Селекция микроорганизмов............................................................................. 83

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ.......................................................................... 85

Додарвиновский период.................................................................................... 85

Дарвиновский период....................................................................................... 88

Общественно-экономические и научные пpедпосылки возникновения даpвинизма 88

Основные положения учения Ч. Даpвина..................................................... 89

Вид. Популяция – единица вида..................................................................... 91

Движущие силы эволюции............................................................................... 95

Микроэволюция и макроэволюция................................................................ 99

Современная система растительного и животного мира на Земле.... 101

РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.................................................... 103

Доказательства эволюции органического мира...................................... 103

Ароморфозы в эволюции органического мира. ....................................... 107

Морфологические закономерности эволюции......................................... 107

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА................................................................ 112

Движущие силы антропогенеза.................................................................... 116

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ................................................................................... 119

Биогеоценоз........................................................................................................ 128

ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О БИОСФЕРЕ.............................................................. 132

РАЗДЕЛ II........................................................................................................... 138

CИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.................. 138

ПОДИМПЕРИЯ ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ. ЦАРСТВО

НАСТОЯЩИЕ БАКТЕРИИ............................................................................. 138

ПОДИМПЕРИЯ ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

(ЭУКАРИОТЫ)................................................................................................... 144

Царство Протоктисты...................................................................................... 144

Царство Грибы.................................................................................................. 147

Отдел Лишайники............................................................................................. 151

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ.................................................................................... 154

Споровые растения.......................................................................................... 154

Семенные растения.......................................................................................... 161

КЛАССИФИКАЦИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ..................................... 183

Общая характеристика класса Двудольные растения.......................... 183

Общая характеристика класса Однодольные растения........................ 183

ЖИВОТНЫЕ....................................................................................................... 184

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПРОСТЕЙШИЕ............................ 185

Общая характеристика класса Саркодовые............................................. 188

Общая характеристика класса Жгутиковые............................................. 190

Общая характеристика класса Споровики............................................... 193

Общая характеристика класса Инфузории............................................... 196

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ........ 199

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ...................... 202

Общая характеристика класса Ресничные................................................ 203

Общая характеристика класса Сосальщики........................................... 205

Общая характеристика класса Ленточные черви................................... 209

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ....................... 211

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ................. 215

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ЧЛЕНИСТОНОГИЕ.................... 217

Общая характеристика класса Ракообразные......................................... 219

Общая характеристика класса Паукообразные...................................... 221

Общая характеристика класса Насекомые............................................... 224

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА МОЛЛЮСКИ............................... 229

Общая характеристика класса Брюхоногие............................................. 232

Общая характеристика класса Двустворчатые....................................... 233

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ХОРДОВЫЕ.................................. 235

Общая характеристика класса Ланцетники............................................. 236

Общая характеристика класса Костные рыбы........................................ 239

Общая характеристика класса Земноводные........................................... 242

Общая характеристика класса Пресмыкающиеся.................................. 246

Общая характеристика класса Птицы........................................................ 250

Общая характеристика класса Млекопитающие.................................... 254

РАЗДЕЛ III.......................................................................................................... 258

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА............................................. 258

ТКАНИ, ИХ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ, СИСТЕМЫ ОРГАНОВ......... 259

Эпителиальные ткани...................................................................................... 260

Соединительные ткани.................................................................................... 261

Мышечные ткани.............................................................................................. 265

Нервная ткань.................................................................................................... 265

КОЖА, ЕЕ СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ........................................................ 267

Роль кожи в терморегуляции......................................................................... 269

Гигиена кожи...................................................................................................... 271

НЕРВНАЯ СИСТЕМА..................................................................................... 271

Строение и функции спинного мозга.......................................................... 272

Строение и функции головного мозга........................................................ 274

Периферическая нервная система.............................................................. 277

АНАЛИЗАТОРЫ. ОРГАНЫ ЧУВСТВ........................................................ 278

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ................................................. 285

Гигиена умственного труда........................................................................... 289

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕНЕЙ СЕКРЕЦИИ......................................................... 290

Пути выделения продуктов обмена веществ

В результате обмена веществ образуются более простые конечные продукты: вода, углекислый газ, мочевина, мочевая кислота и др. Они, а также избыток минеральных солей удаляются из организма. Углекислый газ и некоторое количество воды (около 400 мл в сутки) в виде пара выводится через легкие. Основное количество воды (около 2 л) с растворенными в ней мочевиной, хлористым натрием и другими неорганическими солями выводится через почки и в меньшем количестве через потовые железы кожи. Функцию выделения до некоторой степени выполняет и печень. Соли тяжелых металлов (меди, свинца), которые случайно попали с пищей в кишечник и являются сильными ядами, в также продукты гниения всасываются из кишечника в кровь и поступают в печень. Здесь они обезвреживаются - соединяются с органическими веществами, теряя при этом токсичность и способность всасываться в кровь, - и с желчью выводятся через кишечник. Таким образом, благодаря деятельности почек, печени, кишечника, легких и кожи из организма удаляются конечные продукты диссимиляции, вредные вещества, избыток воды и неорганических веществ и поддерживается постоянство внутренней среды.

Строение и работа мочевыделительной системы

Мочевыделительная система состоит из почек, мочеточников, по которым моча постоянно оттекает из почек, мочевого пузыря, где она собирается, и мочеиспускательного канала, по которому моча выводится наружу при сокращении мускулатуры стенок мочевого пузыря.

Почки - один из важнейших органов, основная задача которого заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма. Почки участвуют в регуляции водно-электролитного баланса, поддержании кислотно-основного состояния, выделении азотистых шлаков, поддержания осмотического давления жидкостей организма, регуляции кровяного давления, стимуляции эритропоэза и т. д. Масса обеих почек у взрослого человека около 300 г.

Почки - парный орган бобовидной формы - расположены на внутренней поверхности задней стенки брюшной полости на уровне поясницы. К почкам подходят почечные артерии и нервы, а отходят от них мочеточники и вены. Ткань почки можно разделить на две зоны: внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутреннюю (мозговую), имеющую лилово-красный цвет.

Основная функциональная единица почечной паренхимы нефрон. В обеих почках человека их около 2 млн., у крысы - 62 000, у собаки - 816 000. Различают два типа нефронов: корковые (85%), мальпигиево тельце которых локализуется в наружной зоне коркового вещества, и юкстамедуллярные (15%), клубочки которых расположены на границе коркового и мозгового вещества почки.

В нефроне млекопитающих можно выделить следующие отделы (рис. 60):

• почечное (мальпигиево) тельце, состоящее из сосудистого клубочка Шумлянского и окружающей его капсулы Боумена. (Сосудистый клубочек был открыт русским ученым А. В. Шумлянским, а окружающая его капсула впервые описана в 1842 г. Боуменом.);
• проксимальный сегмент нефрона, состоящий из проксимального извитого и прямого канальцев;
• тонкий сегмент, содержащий тонкое нисходящее и тонкое восходящее колена петли Генле;
• дистальный сегмент, состоящий из толстого восходящего колена петли Генле, дистального извитого и связующего канальцев.

  Связующий каналец соединяется с собирательной трубкой. Последние проходят корковое и мозговое вещество почки и, сливаясь вместе, образуют в почечном сосочке протоки, открывающиеся в чашечки.

Капсулы нефронов расположены в корковом слое почки, тогда как канальцы - преимущественно в мозговом. Капсула нефрона напоминает шар, верхняя часть которого вдавлена в нижнюю, так что между его стенками образуется щель - полость капсулы. От нее отходит тоненькая и длинная извитая трубочка - каналец. Стенки канальца, как и каждая из двух стенок капсулы, образованы одним слоем эпителиальных клеток.

Почечная артерия, войдя в почку, делится на большое количество веточек. Тонкий сосуд, называющийся приносящей артерией, заходит во вдавленную часть капсулы, образуя там клубочек капилляров. Капилляры собираются в сосуд, который выходит из капсулы, - выносящую артерию. Последняя подходит к извитому канальцу и снова распадается на капилляры, оплетающие его. Эти капилляры собираются в вены, которые, сливаясь, образуют почечную вену и выносят кровь из почки.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

В нефроне происходит три главных процесса:

• В клубочках - клубочковая фильтрация [показать]

  Начальным этапом образования мочи является фильтрация в почечных клубочках. Клубочковая фильтрация - пассивный процесс. В условиях покоя у взрослого человека около 1/4 части крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Иными словами, через обе почки у взрослого мужчины проходит около 1300 мл крови в минуту, у женщин несколько меньше. Общая фильтрационная поверхность клубочков почек составляет примерно 1,5 м 2 . В клубочках из кровеносных капилляров в просвет капсулы почечного клубочка (боуменова капсула) происходит ультрафильтрация плазмы крови, в результате чего образуется первичная моча, в которой практически нет белка. В норме белки как коллоидные вещества не проходят через стенку капилляров в полость капсул почечного клубочка. При ряде патологических состояний проницаемость мембраны почечного фильтра повышается, что ведет к изменению состава ультрафильтрата. Повышение проницаемости является главной причиной протеинурии, и прежде всего альбуминурии. В норме объемная скорость фильтрации в среднем составляет 125 мл/ мин, что в 100 раз превышает продукцию конечной мочи. Скорость фильтрации обеспечивается фильтрационным давлением, которое можно выразить следующей формулой:

  ФД = КД - (ОД + КапсД),

  
  где ФД - фильтрационное давление; КД - капиллярное давление; ОД - онкотическое давление; КапсД - внутрикапсулярное давление.

  Следовательно, для обеспечения процесса фильтрации необходимо, чтобы гидростатическое давление крови в капиллярах превышало сумму онкотического и внутрикапсулярного. В норме эта величина составляет около 40 гПа (30 мм рт. ст.). Вещества, усиливающие кровообращение в почках или увеличивающие количество функционирующих клубочков (например, теобромин, теофиллин, плоды можжевельника, листья толокнянки и др.), обладают мочегонными свойствами.

  Капиллярное давление в почках зависит не столько от артериального давления, сколько от соотношения просвета "приносящей" и "выносящей" артериол клубочка. "Выносящая" артериола примерно на 30% меньше по диаметру, чем "приносящая", регуляция их просвета осуществляется прежде всего кининовой системой. Сужение "выносящей" артериолы увеличивает фильтрацию. Напротив, сужение "приносящей" артериолы снижает фильтрацию.

  По величине клубочковой фильтрации судят о фильтрационной способности почек. Если ввести в кровяное русло вещество, которое фильтруется в клубочках, но не реабсорбируется и не секретируется канальцами нефронов, то его клиренс численно равен объемной скорости клубочковой фильтрации. Клиренс (очищение) любого соединения принято выражать количеством миллилитров плазмы, которое в 1 мин полностью освобождается от вещества при протекании ее через почки. Веществами, по которым чаще определяют клубочковую фильтрацию, являются инулин и маннитол. Для определения клиренса (например, инулина) необходимо величину минутного диуреза умножить на Км/Ккр (отношение концентраций данного вещества в моче и плазме крови):

  

  
  где С - клиренс; Kм - концентрация данного соединения в моче; Ккр - концентрация в плазме крови; V - количество мочи в 1 мин, мл. В случае с инулином в норме получим величину клубочковой фильтрации, равную 100-125 мл за 1 мин. (Принято считать, что в норме у человека с массой тела 70 кг величина клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, или 180 л в сутки.)
• В канальцах
  • реабсорбция [показать]

    Реабсорбция и секреция

    Суточное количество ультрафильтрата в 3 раза превышает общее количество жидкости в организме. Естественно, что большая часть первичной мочи во время движения по почечным канальцам (общая длина почечных канальцев приблизительно 120 км) отдает большую часть своих составных частей, особенно воду, обратно в кровь. Лишь 1 % жидкости, профильтрованной клубочками, превращается в мочу. В канальцах реабсорбируется 99% воды, натрия, хлора, гидрокарбоната, аминокислот, 93% калия, 45% мочевины и т. д. Из первичной мочи в результате реабсорбции образуется вторичная, или окончательная, моча, которая затем поступает в почечные чашечки, лоханку и по мочеточникам попадает в мочевой пузырь.

    Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона реабсорбируют попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, электролиты; 6/7 жидкости, составляющей первичную мочу, подвергается реабсорбции также в проксимальных канальцах. Вода первичной мочи подвергается также частичной (парциальной) реабсорбции в дистальных канальцах. В дистальных канальцах происходит и дополнительная реабсорбция натрия. В этих же канальцах могут секретироваться в просвет нефрона ионы калия, аммония, водорода и др.

    В настоящее время в значительной степени изучены молекулярные механизмы реабсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. Так, установлено, что при реабсорбции натрий пассивно поступает из просвета канальца внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью "натриевого насоса" поступает во внеклеточную жидкость. До 80% энергии АТФ в клетка канальцев почек расходуется на "натриевый насос". Всасывание воды в проксимальном сегменте происходит пассивно, в результате активного всасывания натрия. Вода в этом случае "следует" за натрием. Кстати, в дистальном сегменте всасывание воды происходит вне всякой зависимости от всасывания ионов Na, процесс этот регулируется антидиуретическим гормоном.

    

    В отличие от натрия калий может не только реабсорбироваться, но и секретироваться. При секреции калий из межклеточной жидкости поступает через базальную плазматическую мембрану в клетку канальца за счет работы "натрий-калиевого" насоса", а затем выделяется в просвет нефрона через апикальную клеточную "мембрану пассивно. Секреция, как и реабсорбция, является активным процессом, связанным с функцией клеток канальцев. Интимные механизмы секреции те же, что и реабсорбции, но только процессы протекают в обратном направлении - от крови к канальцу (рис. 132).

    Вещества, которые не только фильтруются через клубочки, но и реабсорбируются или секретируются в канальцах, дают клиренс, который показывает целостную работу почек (смешанный клиренс), а не отдельные их функции. При этом в зависимости от того, комбинируется ли фильтрация с реабсорбцией или секрецией, выделяют два вида смешанного клиренса: фильтрационно-реабсорбционный клиренс и фильтрационно-секреционный клиренс. Величина смешанного фильтрационно-реабсорбционного клиренса меньше величины клубочкового клиренса, так как часть вещества реабсорбируется из первичной мочи в канальцах. Значение этого показателя тем меньше, чем больше реабсорбция в канальцах. Так, для глюкозы он в норме равен 0. Максимальное всасывание глюкозы в канальцах составляет 350 мг/мин. Принято максимальную способность канальцев к обратному всасыванию обозначать Тм (транспорт максимум). Иногда встречаются больные с заболеванием почек, которые, несмотря на высокое содержание глюкозы в плазме крови, не выделяют сахар с мочой, так как фильтруемое количество глюкозы ниже значения Тм. Наоборот, при врожденном заболевании почечная глюкозурия может быть основана на снижении значения Тм.

    Для мочевины величина смешанного фильтрационно - реабсорбционного клиренса составляет 70. Это значит, что из каждых 125 мл ультрафильтрата или плазмы крови за минуту от мочевины полностью освобождается 70 мл. Иными словами, определенное количество мочевины, а именно то, которое содержится в 55 мл ультрафильтрату или плазмы, всасывается обратно.

    Величина смешанного фильтрационно-секреционного клиренса может быть больше клубочкового клиренса, так как к первичной моче прибавляется дополнительное количество вещества, которое секретируется в канальцах. Этот клиренс тем больше, чем сильнее секреция канальцев. Клиренс некоторых веществ, секретируемых канальцами (например, диодраст, парааминогиппуровя кислота), настолько высок, что практически приближается к величине почечного кровотока (к количеству крови, которое за одну минуту проходит через почки). Таким образом, по клиренсу этих веществ можно определить величину кровотока.

    

    Реабсорбция и секреция различных веществ регулируются ЦНС и гормональными факторами. Например, при сильных болевых раздражениях или отрицательных эмоциях может возникнуть анурия (прекращение процесса мочеобразования). Всасывание воды возрастает под влиянием антидиуретического гормона вазопрессина. Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Всасывание кальция и фосфата изменяется под влиянием паратиреоидного гормона. Паратгормон стимулирует секрецию фосфата, а витамин D задерживает ее.

    Регуляцию реабсорбции натрия и воды в почке можно представить в виде схемы (рис. 133). При недостаточном поступлении крови к почечным клубочкам, что сопровождается небольшим растяжением стенок артериол (снижение давления), происходит возбуждение заложенных в стенках артериол клеток юкстагломерулярного аппарата (ЮГА). Они начинают усиленно секретировать протеолитический фермент рении, катализирующий начальный этап образования ангиотензина. Субстратом ферментативного действия ренина является ангиотензиноген. Это - гликопротеид, относящийся к α 2 -глобулинам и содержащийся в плазме крови и лимфе.

    Ренин разрывает в молекуле ангиотензиногена пептидную связь, образованную двумя остатками лейцина, в результате чего освобождается декапептид - ангиотензин I, биологическая активность которого незначительная в среде, близкой к нейтральной.

    До последнего времени было принято считать, что под влиянием специальной пептидазы, обнаруженной в плазме крови и тканях и получившей название ангиотензин I-превращающего фермента, из ангиотензина I образуется октапептид ангиотензин II. Главным местом этого превращения являются легкие.

    В 1963 г. В. Н. Орехович и сотр. выделили из почек крупного рогатого скота протеолитический фермент, отличающийся по специфичности действия от всех известных к тому времени тканевых протеаз. Этот фермент отщепляет дипептиды от карбоксильного конца различных пептидов. Исключение составляют пептидные связи, образованные при участии иминогруппы пролина. Фермент был назван карбоксикатепсином. Оптимум его действия находится в среде, близкой к нейтральной. Он активируется ионами хлора и относится к металлоферментам. В. Н. Орехович выдвинул предположение, что именно карбоксикатепсин является тем ферментом, который превращает ангиотензин I (Асп-Apг-Вал-Тир-Вал-Гис-Про-Фен-Гис-Лей) в ангиотензин II, отщепляя от ангиотензина I дипептид гис-лей, и что не существует специфического ангиотензин I-превращающего фермента, о котором сообщалось впервые в 1956 г. Скегсом и др. Учитывая довольно широкую специфичность действия карбоксикатепсина, В. Н. Орехович и сотр. предположили также возможность участия этого фермента в инактивации антагониста ангиотензина - брадикинина. В 1969-1970 гг. вышло несколько работ, подтверждающих данные положения. Одновременно было доказано, что превращение ангиотензина I в ангиотензин II происходит не только в тканях легких, но и в почках (сейчас уже известно, что карбоксикатепсин имеется практически во всех тканях).

    В отличие от своего предшественника (ангиотензина I) ангиотензин II обладает очень высокой биологической активностью. В частности, ангиотензин II способен стимулировать секрецию надпочечниками альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия в канальцах, а вместе с ним и воды. Объем циркулирующей крови возрастает, давление в артериоле повышается и восстанавливается равновесие системы.

    При снижении кровенаполнения предсердий и, возможно, каротидных сосудов реагируют волюморецепторы (объемные рецепторы), их импульс передается на гипоталамус, где образуется антидиуретический гормон (АДГ). По портальной системе гипофиза этот гормон попадает в заднюю долю гипофиза, концентрируется там и выделяется в кровь. Основной точкой приложения действия АДГ является, по-видимому, стенка дистальных канальцев нефрона, где он повышает уровень активности гиалуронидазы. Последняя, деполимеризуя гиалуроновую кислоту, повышает проницаемость стенок канальцев. Вода пассивно диффундирует через мембраны клетки вследствие осмотического градиента между гиперосмотической межклеточной жидкостью организма и гипоосмотической мочой, т. е. АДГ регулирует реабсорбцию свободной воды. Сопоставляя физиологические эффекты альдостерона и АДГ, можно видеть, что АДГ понижает осмотическое давление в тканях организма, а альдостерон повышает его.

  • секреция

Почки имеют также важное значение как инкреторный (внутрисекреторный) орган. Как уже отмечалось, в клетках юкстагломерулярного аппарата, расположенного в области сосудистого полюса клубочка, образуется ренин. Известно, что ренин, кроме почечного кровообращения, через ангиотензин влияет на кровяное давление во всем организме. Ряд исследователей считают, что повышенное образование ренина является одной из главных причин развития гипертонической болезни.

В почках также вырабатывается эритропоэтин, который стимулирует костномозговое кроветворение (эритропоэз). Эритропоэтин - вещество белковой природы. Его биосинтез почками активно идет при различных стрессовых состояниях - гипоксии, кровопотере, шоке и т. д. В последние годы установлено, что в почках присходит также синтез простагландинов, которые способны менять чувствительность почечной клетки к действию некоторых гормонов.

РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ КИСЛОТНО-ОСНОВНОГО СОСТОЯНИЯ

Почки обладают значительным влиянием на кислотно-основное состояние, но оно сказывается по истечении намного большего времени, чем влияние буферных систем крови и деятельности легких. Буферные системы крови срабатывают в течение 30 с. Примерно 1-3 мин требуется легким для того, чтобы сгладить наметившийся сдвиг концентрации водородных ионов в крови, около 10-20 ч необходимо почкам для восстановления нарушенного кислотно-основного состояния или наметившегося отклонения от равновесия. Основным механизмом поддержания концентрации водородных ионов в организме, реализуемым в клетках почечных канальцев, являются процессы реабсорбции натрия и секреции ионов водорода (см. схему).

Этот механизм осуществляется с помощью нескольких химических процессов. Первый из них - реабсорбция натрия при превращении двуосновных фосфатов в одноосновные. Почечный фильтрат, формирующийся в клубочках, содержит достаточное количество солей, в том числе и фосфатов. Однако концентрация двуосновных фосфатов постепенно убывает по мере продвижения первичной мочи по почечным канальцам. Так, в крови отношение одноосновного фосфата к двуосновному составляет 1:4, в клубочковом фильтрате 9:1; в моче, которая проходит через дистальный сегмент нефрона, соотношение это уже 50:1. Это объясняется избирательным всасыванием канальцевыми клетками ионов натрия. Взамен из канальцевых клеток в просвет почечного канальца выделяются ионы водорода. Таким образом, двуосновной фосфат (Na 2 HPO 4) превращается в форму одноосновного (NaH 2 PO 4) и в таком виде фосфаты выделяются с мочой. В клетках канальцев из угольной кислоты образуется бикарбонат, увеличивая тем самым щелочной резерв крови.

Второй химический процесс, который обеспечивает задержку натрия в организме и выведение излишка водородных ионов,- это превращение в просвете канальцев бикарбонатов в угольную кислоту. В клетках канальцев при реакции воды с углекислым газом под влиянием карбоангидразы образуется угольная кислота. Водородные ионы угольной кислоты выделяются в просвет канальца и соединяются там с анионами бикарбоната, эквивалентный этим анионам натрий поступает в клетки почечных канальцев. Образовавшаяся в просвете канальца Н 2 СO 3 легко распадается на СО 2 и Н 2 О и в таком виде покидает организм.

Третьим процессом, который также способствует сбережению натрия в организме, является образование в почках аммиака и использование его вместо других катионов для нейтрализации и выведения кислых эквивалентов с мочой. Основным источником при этом служат процессы дезаминирования глутамина, а также окислительного дезаминирования аминокислот, главным образом глутаминовой кислоты.

Распад глутамина происходит при участии фермента глутаминазы, причем образуются глутаминовая кислота и свободный аммиак:

Глутаминаза найдена в различных органах и тканях человека, однако наибольшая ее активность отмечается в ткани почек.

В общем итоге соотношение между концентрацией водородных ионов в моче и крови может составить 800:1, настолько велика способность почек выводить из организма ионы водорода. Процесс усиливается в тех случаях, когда возникает тенденция к накоплению ионов водорода в организме.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
ПОЧЕЧНОЙ ТКАНИ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ

Сложные физиологические процессы в почечной ткани протекают с постоянным потреблением большого количества энергии получаемой в ходе метаболических реакций. Не менее 8-10% всего поглощаемого человеком в покое кислорода используется на окислительные процессы, происходящие в почках. Потребление энергии на единицу массы в почках больше, чем в любом другом органе.

В корковом слое почки ярко выражен аэробный тип обмена веществ. В мозговом слое преобладают анаэробные процессы. Почка относится к органам, наиболее богатым ферментами. Большинство из этих ферментов встречается и в других органах. Так, например, лактатдегидрогеназа, аспартатаминотрансфераза, аланинаминотрансфераза, глутаматдегидрогеназа широко представлены как в почках, так и в других тканях. Вместе с тем имеются ферменты, которые в значительной степени специфичны для почечной ткани. К таким ферментам прежде всего относится глицин-амидинотрансфераза (трансамидиназа). Данный фермент содержится в тканях почек и поджелудочной железы и практически отсутствует в других тканях. Глицин-амидинотрансфераза осуществляет перенос амидиновой группы с L-аргинина на глицин с образованием L-орнитина и гликоциаминa (Глицин-амидинотрансфераза осуществляет также реакцию переноса амидиновой группы с L-канавалина на L-орнитин. ).

L-аргинин + глицин -> L-орнитин + гликоциамин

Эта реакция является начальным этапом синтеза креатина. Глицин-амидинотрансфераза была открыта еще в 1941 г. Однако лишь в 1965 г. Харкер и соавт., а затем С. Р. Мардашев и А. А. Карелин (1967) впервые отметили диагностическую ценность определения фермента в сыворотке крови при заболевании почек. Появление данного фермента в крови может быть связано либо с поражением почек, либо с начинающимся или развившимся некрозом поджелудочной железы.

В табл. 52 приведены результаты определения активности глицин-амидинотрансферазы в сыворотке крови при заболеваниях почек. При различных типах и фазах заболеваний почек наибольшая активность глицин-амидинотрансферазы в сыворотке крови наблюдается при хроническом пиелонефрите в фазе нарушения азотовыделительной функции почек, а далее в убывающем порядке следует хронический нефрит с гипертензионным и отечно-гипертензионным синдромами и умеренным нарушением азотовыделительной способности, хронический нефрит с изолированным мочевым синдромом без нарушения азотовыделительной функции, остаточные явления острого диффузного гломерулонефрита.

Ткань почек относится к типу тканей с высокой активностью изоферментов ЛДГ 1 и ЛДГ 2 . Однако при изучении тканевых гомогенатов различных слоев почек обнаруживается четкая дифференциация спектров лактатдегидрогеназы. В корковом слое преобладает активность ЛДГ 1 и ЛДГ 2 , а в мозговом - ЛДГ 5 и ЛДГ 4 . При острой почечной недостаточности в сыворотке крови повышается активность анодных изоферментов ЛДГ, т. е. изоферментов с высокой электрофоретической подвижностью (ЛДГ 1 и ЛДГ 2).

Определенный интерес представляет также исследование изоферментов аланинаминополипептидазы (ААП). Известно, что существует пять изоферментов ААП. В отличие от изоферментов ЛДГ изоферменты ААП определяются в различных органах не в виде полного спектра (пять изоферментов), а чаще как один изофермент. Так, изофермент ААП 1 представлен главным образом в ткани печени, ААП 2 - в поджелудочной железе, ААП 3 - в почках, ААП 4 и ААП 5 - в различных отделах стенки кишок. При повреждении ткани почек изофермент ААП 3 обнаруживается в крови и моче, что является специфическим признаком поражения почечной ткани.

Не менее важно в диагностике заболеваний почек исследование активности ферментов мочи, так как при острых воспалительных процессах почек прежде всего развивается повышенная проницаемость клубочковых мембран, что обусловливает выделение белка, в том числе ферментов, с мочой. В целом же сдвиги в обмене веществ почечной ткани могут быть вызваны блокадой клубочкового кровотока, нарушением фильтрации и реабсорбции, блокадой оттока мочи, поражением юкстагломерулярного аппарата, нарушением секреции и т. д.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА И СОСТАВНЫЕ ЧАСТИ МОЧИ

Общие свойства мочи

Количество выделяемой за сутки мочи (диурез) в норме у взрослых людей колеблется от 1003 до 2000 мл, составляя в среднем 50-80% от объема принятой жидкости. Суточное количество мочи ниже 500 мл и выше 2000 мл у взрослого считается патологическим. Повышение объема мочи (полиурия) наблюдается при приеме большого количества жидкости, при употреблении пищевых веществ, повышающих диурез (арбуз, тыква и др.). При патологии полиурия (более 2000 мл в сутки) отмечается при заболеваниях почек (хронические нефриты и пиелонефриты), при сахарном диабете и других патологических состояниях. Много мочи выделяется при так называемом несахарном диабете (diabetes insipidus) - за сутки 15 л и более.

Понижение суточного количества мочи (олигурия) наблюдается при недостаточном приеме жидкостей, лихорадочных состояниях (при этом значительное количество воды удаляется из организма через кожу), при рвоте, поносе, токсикозах, остром нефрите и т. д. В случае тяжелых поражений почечной паренхимы (при острых диффузных нефритах), мочекаменной болезни (закупорка мочеточников), отравлениях свинцом, ртутью, мышьяком, при сильных нервных потрясениях возможно почти полное прекращение выделения мочи (анурия). Длительная анурия ведет к уремии.

В норме днем выделяется больше мочи, чем ночью. Соотношение между дневным и ночным выделением мочи составляет от 4:1 до 3:1. При некоторых патологических состояниях (начальные формы сердечной декомпенсации, цистопиелиты и т. д.) моча в большем количестве выделяется ночью, чем днем. Это состояние носит название никтурия.

Цвет мочи в норме колеблется от соломенно-желтого до насыщенно желтого. Окраска мочи зависит от содержания в ней пигментов: урохрома, уробилина, уроэритрина, урозеина и др.

Моча насыщенно желтого цвета обычно концентрированная, имеет высокую плотность и выделяется в относительно небольшом количестве. Бледная (соломенного цвета) моча чаще имеет низкую относительную плотность и выделяется в большом количестве.

При патологии цвет мочи может быть красным, зеленым, коричневым и т. д., что обусловливается наличием в моче не встречающихся в норме красящих веществ. Например, красный или розово-красный цвет мочи наблюдается при гематурии и гемоглобинурии, а также после приема антипирина, амидопирина, сантонина и других лекарственных веществ. Коричневый или красно-бурый цвет встречается при высокой концентраций уробилина и билирубина в моче.

В мочу здорового человека в очень незначительных количествах попадает стеркобилиноген, всасывающийся по системе геморроидальных вен. На свету и на воздухе бесцветный стеркобилиноген окисляется в окрашенный пигмент (стеркобилин). Часто в клинике стеркобилин мочи неверно называют уробилином. При заболеваниях печени, когда она теряет способность разрушать всосавшийся из тонкой кишки мезобилиноген (уробилиноген) до ди- и трипирролов, в моче в большом количестве появляется уробилиноген (на свету и на воздухе превращается в уробилин). В таких случаях моча приобретает темный цвет.

Зеленый или синий цвет мочи отмечается при введении в организм метиленового синего, а также при усилении процессов гниения белков в кишечнике. В последнем случае в моче появляется увеличенное количество индоксилсерных кислот, которые могут разлагаться с образованием индиго.

Нормальная моча прозрачна. Мутность мочи может быть вызвана солями, клеточными элементами, бактериями, слизью, жиром (липурия). Причину помутнения мочи можно определить либо под микроскопом (исследование осадка мочи), либо путем химического анализа.

Относительная плотность мочи у взрослого человека в течение суток колеблется в довольно широких пределах (от 1,002 до 1,035), что связано с периодическим приемом пищи, воды и потерей жидкости организмом (потоотделение и др.). Чаще она равна 1,012-1,020. Плотность мочи дает определенное представление о количестве растворенных в ней веществ. В сутки с мочой выделяется от 50 до 75 г плотных веществ. Приближенный расчет содержания плотного остатка в моче (в граммах на 1 л) можно произвести, умножив две последние цифры относительной плотности на коэффициент 2,6.

Лишь при тяжелой недостаточности почек последние все время выделяют мочу с одинаковой относительной плотностью, равной плотности первичной мочи, или ультрафильтрата (~ 1,010). Это состояние носит название изостенурии.

Постоянно низкое значение плотности мочи указывает на нарушение концентрационной функции почек, имеющей большое значение для поддержания постоянства осмотического давления (изоосмии) крови. Это отмечается при хроническом нефрите, первично или вторично сморщенной почке. При несахарном диабете также выделяется моча с низкой плотностью (1,001 -1,004), что связано с нарушением обратной реабсорбции воды в канальцах.

При олигурии (понижение суточного количества мочи), например, при остром нефрите, моча имеет высокую плотность. Высокая плотность характерна для сахарного диабета при полиурии, в этом случае она обусловлена содержанием в моче большого количества сахарa.

Реакция мочи в норме при смешанной пище кислая или слабокислая (pH 5,3-6,5). Обычно за сутки с мочой выводится от 40 до 75 мэкв кислот. На величину pH мочи влияет характер пищи. При употреблении преимущественно мясной пищи моча имеет более кислую реакцию, при овощной диете реакция мочи щелочная.

Кислая реакция мочи у человека зависит от присутствия в ней главным образом однозамещенных фосфатов (например, КН 2 РO 4 или NaH 2 PO 4). В щелочной моче преобладают двузамещенные фосфаты или бикарбонаты калия либо натрия.

Резко кислая реакция мочи наблюдается при лихорадочных состояниях, сахарном диабете (особенно при наличии ацетоновых тел в моче), при голодании и т. д. Щелочная реакция мочи отмечается при циститах и пиелитах (микроорганизмы способны разлагать мочевину с образованием аммиака уже в полости мочевого пузыря), после сильной рвоты, при приеме некоторых медикаментов (например, бикарбоната натрия), употреблении щелочных минеральных вод и т. д.

Химический состав мочи

Плотные вещества мочи (около 60 г в суточном количестве) представлены как органическими, так и неорганическими веществами. В табл. 53 приведены средние данные, характеризующие содержание ряда органических и неорганических веществ в суточном количестве мочи человека при смешанном питании.

Всего в моче в настоящее время обнаружено свыше 150 химических ингредиентов. Далее представлены данные лишь о наиболее важных компонентах мочи человека в норме и при некоторых патологических состояниях.

Органические вещества мочи

• Мочевина [показать]

  Мочевина составляет большую часть органических веществ, входящих в состав мочи. В среднем за сутки с мочой взрослого человека выводится около 30 г мочевины (от 12 до 36 г). Общее количество азота, выделяемое с мочой за сутки, колеблется от 10 до 18 г, из них при смешанной пище на долю азота мочевины приходится 80-90%. Количество мочевины в моче обычно повышается при употреблении пищи, богатой белками, при всех заболеваниях, сопровождающихся усиленным распадом белков тканей (лихорадочные состояния, опухоли, гипертиреоз, диабет и т. д.), а также при приеме некоторых лекарственных веществ (например, ряда гормонов). Содержание выделяемой с мочой мочевины уменьшается при тяжелых поражениях печени (печень является основным местом синтеза мочевины в организме), заболеваниях почек (особенно когда нарушается фильтрационная способность почек), а также при применении инсулина и др.

• Креатинин [показать]

  Креатинин также является конечным продуктом азотистого обмена. Он образуется в мышечной ткани из фосфокреатина. Суточное выделение креатинина для каждого человека - величина довольно постоянная и отражает в основном его мышечную массу. У мужчин на каждый 1 кг массы тела за сутки выделяется с мочой от 18 до 32 мг креатинина, а у женщин - от 10 до 25 мг. Эти цифры мало зависят от величины белкового пайка. В связи с этим определение суточной экскреции креатинина с мочой во многих случаях может быть использовано для контроля полноты сбора суточной мочи.

• Креатин [показать]

  Креатин в норме в моче взрослых людей практически отсутствует. Он появляется в ней либо при употреблении значительных количеств креатина с пищей, либо при патологических состояниях. Как только уровень креатина в сыворотке крови становится 0,12 ммоль/л, креатин появляется в моче.

  В первые годы жизни ребенка возможна "физиологическая креатинурия". По-видимому, появление креатина в моче у детей в раннем возрасте связано с усиленным синтезом креатина, опережающим развитие мускулатуры. Некоторые исследователи к физиологическим явлениям относят и креатинурию стариков, которая возникает как следствие атрофии мышц и неполного использования образующегося в печени креатина.

  Наибольшее содержание креатина в моче наблюдается при патологических состояниях мышечной системы и прежде всего при миопатии, или прогрессирующей мышечной дистрофии.

  Известно также, что креатинурию можно наблюдать при поражениях печени, сахарном диабете, эндокринных расстройствах (гипертиреоз, аддисонова болезнь, акромегалия и др.), инфекционных заболеваниях.

• Аминокислоты [показать]

  Аминокислоты в суточном количестве мочи составляют около 1,1 г. Соотношение между содержанием отдельных аминокислот в крови и моче неодинаково. Концентрация той или иной аминокислоты, выделяемой с мочой, зависит от ее содержания в плазме крови и от степени ее реабсорбции в канальцах, т. е. от ее клиренса. В моче выше всего концентрация глицина и гистидина, затем глутамина, аланина, серина.

  Гипераминоацидурия встречается при заболеваниях паренхимы печени. Это объясняется нарушением в печени процессов дезаминирования и переаминирования. Наблюдается гипераминоацидурия также при тяжелых инфекционных заболеваниях, злокачественных новообразованиях, обширных травмах, миопатии, коматозных состояниях, гипертиреозе, при лечении кортизоном и АКТГ и других состояниях.

  

  Известны также нарушения обмена отдельных аминокислот. Многие из этих заболеваний носят врожденный, или наследственный, характер. Примером может служить фенилкетонурия. Причина заболевания - наследственно обусловленный недостаток фенилаланингидроксилазы в печени, вследствие чего метаболическое превращение аминокислоты фенилаланин в тирозин блокировано. Результатом блокады являются накопление в организме фенилаланина и его кетопроизводных и их появление в большом количестве в мече. Обнаружить фенилкетонурию очень легко с помощью FeCl 3: спустя 2-3 мин после добавления в свежую мочу нескольких капель раствора FeCl 3 появляется оливково-зеленая окраска.

  Другим примером может служить алкаптонурия (синоним: гомогентизийурия). При алькаптонурии в моче резко увеличивается концентрация гомогентизиновой кислоты - одного из метаболитов обмена тирозина. В результате моча, оставленная на воздухе, резко темнеет. Сущность блокады метаболизма при алкаптонурии состоит в недостатке оксидазы гомогентизиновой кислоты. Для качественного и количественного определений гомогентизиновой кислоты в моче применяют тест восстановления серебра на фотографических пластинках.

  Известны также врожденные заболевания, как гиперпролинемия (возникает в результате недостатка фермента пролиноксидазы и как следствие - пролинурия); гипервалинемия (врожденное нарушение обмена валина, что сопровождается резким повышением концентрации валина в моче); цитруллинемия (врожденное нарушение цикла образования мочевины, обусловленное недостатком фермента аргининсукцинат-синтетазы, с мочой выделяется увеличенное количество цитруллина) и др.

• Мочевая кислота [показать]

  Мочевая кислота является конечным продуктом обмена пуриновых оснований. За сутки с мочой выделяется около 0,7 г мочевой кислоты. Обильное потребление пищи содержащей нуклеопротеиды, вызывает в течение некоторого времени увеличенное выделение с мочой мочевой кислоты экзогенного происхождения. И, наоборот, при питании, бедном пуринами, выделение мочевой кислоты снижается до 0,3 г в сутки.

  Повышенное выделение мочевой кислоты наблюдается при лейкемии, полицитемии, гепатитах и подагре. Содержание мочевой кислоты в моче повышается также при приеме ацетилсалициловой кислоты и ряда стероидных гормонов.

  Наряду с мочевой кислотой в моче всегда содержится небольшое количество пуринов как эндо-, так и экзогенного происхождения.

• Гиппуровая кислота [показать]

  Гиппуровая кислота в небольшом количестве всегда определяется в моче человека (около 0,7 г в суточном объеме). Она представляет собой соединение глицина и бензойной кислоты. Повышенное выделение гиппуровой кислоты отмечается при употреблении преимущественно растительной пищи, богатой ароматическими соединениями. Из последних образуется бензойная кислота.

  В 1940 г. Квик ввел в клиническую практику гиппуровую пробу (проба Квика). При нормальных условиях клетки печени обезвреживают введенную бензойную кислоту (больной принимает после легкого завтрака 3-4 г бензоата натрия), соединяя ее с глицином. Образовавшаяся гиппуровая кислота выводится с мочой. В норме при проведении пробы Квика с мочой выводится 65-85% принятого бензоата натрия. При поражении печени образование гиппуровой кислоты нарушается, поэтому количество последней в моче резко падает.

• Безазотистые органические компоненты мочи [показать]

  Безазотистые органические компоненты мочи - это щавелевая, молочная и лимонная кислоты, а также масляная, валериановая, янтарная, β-гидроксимасляная, ацетоуксусная и другие кислоты. Общее содержание органических кислот в суточном количестве мочи обычно не превышает 1 г.

  В норме содержание каждой из этих кислот в суточном объеме мочи исчисляется миллиграммами, поэтому количественно определять их очень сложно. Однако выведение многих из них при тех или иных состояниях увеличивается и тогда их проще обнаружить в моче. Например, при усиленной мышечной работе повышается уровень молочной кислоты, количество цитрата и сукцината увеличивается при алкалозе.

  Неорганические (минеральные) компоненты мочи

  Из минеральных веществ в моче практически содержатся все элементы, которые входят в состав крови и других тканей организма. Из 50-65 г сухого остатка, образующегося при выпаривании суточного количества мочи, на долю неорганических компонентов приходится 15-25 г.

  • Натрий и хлор [показать]

    В норме около 90% принятых с пишей хлоридов выделяется с мочой (8-15 г NaCI в сутки). Отмечено, что при ряде патологических состояний (хронический нефрит, диарея, острый суставной ревматизм и др.) выведение хлоридов с мочой может быть снижено. Максимальная концентрация Na + и С1 - (в моче ~ по 340 ммоль/л) может наблюдаться после введения в организм больших количеств гипертонического раствора.

  • Калий, кальций и магний [показать]

    Многие исследователи считают, что практически все количество калия, которое имеется в клубочковом фильтрате, обратно всасывается из первичной мочи в проксимальном сегменте нефрона. В дистальном сегменте происходит секреция ионов калия, которая в основном связана с обменом между ионами калия и водорода. Следовательно, обеднение организма калием сопровождается выделением кислой мочи.

    Ионы кальция и магния выводятся через почки в небольшом количестве (см. табл. 53). Принято считать, что с мочой выделяется лишь около 30% всего количества Са 2+ и Mg 2+ ; подлежащего удалению из организма. Основная масса щелочноземельных металлов выводится с калом.

  • Бикарбонаты, фосфаты и сульфаты [показать]

    Количество бикарбонатов в моче в значительной мере коррелирует с величиной pH мочи. При pH 5,6 с мочой выделяется 0,5 ммоль/л, при pH 6,6-6 ммоль/л, при pH 7,8-9,3 ммоль/л бикарбонатов. Уровень бикарбонатов повышается при алкалозе и понижается при ацидозе. Обычно с мочой выводится менее 50% всего количества выделяемых организмом фосфатов. При ацидозе выведение фосфатов с мочой возрастает. Повышается содержание фосфатов в моче при гиперфункции околощитовидных желез. Введение в организм витамина D снижает выделение фосфатов с мочой.

  • Серосодержащие аминокислоты [показать]
  • Аммиак [показать]

    Как уже отмечалось, существует специальный механизм образования аммиака из глутамина при участии фермента глутаминазы, которая в большом количестве содержится в почках. Аммиак выводится с мочой в виде аммонийных солей. Содержание их в моче человека в определенной степени отражает кислотно-основное состояние. При ацидозе их количество в моче увеличивается, а при алкалозе снижается. Количество аммонийных солей в моче может быть также снижено при нарушении в почках процессов образования аммиака из глутамина.

  Патологические компоненты мочи

  Широко используемое понятие "патологические компоненты мочи" в известной мере условно, так как большинство соединений, рассматриваемых как патологические компоненты мочи, хотя и в небольшом количестве, но всегда присутствуют в нормальной моче. Иными словами, речь идет о веществах, которые в нормальной моче не встречаются в аналитически определяемых количествах. Это прежде всего белки, сахар, ацетоновые (кетоновые) тела, желчные и кровяные пигменты.

  • Белок [показать]

    В нормальной моче человека содержится минимальное количество белка, присутствие которого не может быть доказано обыкновенными качественными пробами на белок. При ряде заболеваний, особенно при болезнях почек, содержание белка в моче может резко возрасти (протеинурия). Источником белка мочи являются белки сыворотки крови, а также в какой-то степени белки почечной ткани.

    Протеинурии делятся на две большие группы: почечные протеинурии и внепочечные. При почечных протеинуриях белки (в основном белки плазмы крови) попадают в мочу вследствие органического повреждения нефрона, увеличения размеров пор почечного фильтра, а также вследствие замедления тока крови в клубочках. Внепочечные протеинурии связаны с поражением мочевых путей или предстательной железы.

    Часто употребляемое в клинике название "альбуминурия" (при обнаружении в моче белка) неправильное, ибо с мочой выделяются не только альбумины, но и глобулины. Например, при нефрозах общее содержание белка в моче может достигать 26 г/л, при этом концентрация альбуминов 12 г/л, а глобулинов - 14 г/л.

  • Ферменты [показать]

    В моче человека можно обнаружить активность ряда ферментов: липазы, рибонуклеазы, лактатдегидрогеназы, аминотрансфераз, урокиназы, фосфатаз, α-амилазы, лейцин-аминопептидазы и др. Основные трудности при исследовании активности ферментов мочи, за исключением α-амилазы и некоторых других, могут быть сведены к двум моментам: необходимость сгущения (концентрирования) мочи и предотвращение ингибирования ферментов в процессе этого сгущения.

  • Кровь [показать]

    Кровь в моче может быть обнаружена либо в форме красных кровяных клеток (гематурия), либо в виде растворенного кровяного пигмента (гемоглобинурия). Гематурии бывают почечные и внепочечные. Почечная гематурия - основной симптом острого нефрита. Внепочечная гематурия наблюдается при воспалительных процессах или травмах мочевых путей. Гемоглобинурии обычно связаны с гемолизом и гемоглобинемией. Принято считать, что гемоглобин появляется в моче после того, как содержание его в плазме превысит 1 г на 1 л. Гематурию диагностируют, как правило, с помощью цитологического наследования (исследования осадка мочи под микроскопом), а гемоглобинурию - химическим путем.

  • Сахар [показать]

    Нормальная моча человека содержит минимальные количества глюкозы, которые не обнаруживаются обычными качественными пробами на сахар. Однако при патологических состояниях содержание глюкозы в моче увеличивается (глюкозурия). Например, при сахарном диабете количество глюкозы, выделяемое с мочой, может достигать нескольких десятков граммов в сутки).

    Иногда в моче обнаруживаются и другие углеводы, в частности фруктоза, галактоза, пентозы. Фруктозурия наблюдается при врожденной недостаточности ферментов, превращающих фруктозу в глюкозу. Встречаются - также и врожденная пентозурия, и врожденная галактозурия.

    В настоящее время отечественной промышленностью выпускаются наборы для экспресс-анализа сахара в моче. Это тест с сухими реактивами в форме таблеток, основанный на принципе пробы Фелинга, а также индикаторные полоски бумаги, пропитанные реактивами, необходимыми для глюкозо-оксидазной пробы ("Глюкотест").

  • Кетоновые (ацетоновые) тела [показать]

    В нормальной моче эти соединения встречаются лишь в самых ничтожных количествах (не больше 0,01 г в сутки). Они не обнаруживаются обычными качественными пробами (нитропруссидные пробы Легаля, Ланге и др.). При выделении больших количеств кетоновых тел качественные пробы становятся положительными - это явление патологическое и называется кетонурией. Например, при сахарном диабете ежедневно может выделяться до 150 г кетоновых тел.

    С мочой никогда не выделяется ацетон без ацетоуксусной кислоты и наоборот. Обычные нитропруссидные пробы устанавливают не только присутствие ацетона, но также и ацетоуксусной кислоты, к которой они даже более чувствительны, чем к ацетону; β-гидроксимасляная кислота появляется в моче лишь при сильном увеличении количества кетоновых тел (сахарный диабет и др.).

    Наряду с сахарным диабетом кетоновые тела выделяются с мочой при голодании, исключении углеводов из пищи. Кетонурия наблюдается при заболеваниях, связанных с усиленным расходом углеводов, например при тиреотоксикозе, а также при субарахноидальных кровоизлияниях, черепно-мозговых травмах. В раннем детском возрасте продолжительные заболевания желудочно-кишечного тракта (дизентерия, токсикозы) могут вызвать кетонемию и кетонурию в результате голода и истощения. Кетонурия нередко наблюдается при инфекционных заболеваниях: скарлатине, гриппе, туберкулезе, менингите. При этих заболеваниях кетонурия не имеет диагностического значения и является вторичным явлением.

  • Билирубин [показать]

    В норме моча содержит минимальные количества билирубина, которые не могут быть обнаружены обычными качественными пробами. Увеличенное выделение билирубина, при котором обычные качественные пробы на билирубин в моче становятся положительными, называется билирубинурией. Она встречается при закупорке желчного протока и заболевании паренхимы печени.

    Выделение билирубина в мочу особенно сильно выражено при обтурационных желтухах. При застое желчи переполненные желчью канальцы травмируются и пропускают билирубин в кровяные капилляры. Если поражена паренхима печени, билирубин проникает через разрушенные печеночные клетки в кровь. Билирубинурия появляется при содержании прямого билирубина в крови выше 3,4 мкмоль/л. Кстати, непрямой билирубин не может пройти через почечный фильтр. Это становится возможным при значительных поражениях почек.

  • Уробилин [показать]

    Уробилин, точнее стеркобилин, всегда находится в незначительном количестве в моче, однако концентрация его резко возрастает при гемолитической и паренхиматозной желтухах. Это связано с потерей печенью способности задерживать и разрушать мезобилиноген (уробилиноген), всосавшийся из кишечника. Напротив, отсутствие в моче уробилиногена при наличии желчных пигментов (билирубина) указывает на прекращение поступления желчи в кишечник вследствие закупорки желчного протока.

  • Порфирины [показать]

    В норме моча содержит лишь очень малые количества порфиринов I типа (до 300 мкг в суточном количестве). Однако выделение порфиринов может резко возрастать (в 10-12 раз) при заболеваниях печени и пернициозной анемии. При врожденной порфирии имеет место сверхпродукпия порфиринов I типа (уропорфирина I и копропорфирина I). В этих случаях в суточном количестве мочи обнаруживается до 100 мг смеси этих порфиринов. При острой порфирии отмечается экскреция с мочой повышенных количеств уропорфирина III, копропорфирина III, а также порфобилиногена.

  Органы	Строение	Функции
  Почки	Кора почек - темный наружный слой, в который погружены микроскопически маленькие почечные тельца - нефроны. Нефрон представляет собой капсулу, состоящую из однослойного эпителия, и извитой почечный каналец. В капсулу погружен клубочек капилляров, образованный разветвлением почечной артерии	В нефроне образуется первичная моча. Почечная артерия приносит кровь, подлежащую очистке от конечных продуктов жизнедеятельности организма и избытка воды. В клубочке создается повышенное кровяное давление, благодаря чему через стенки капилляров в капсулу фильтруются вода, соли, мочевина, глюкоза, где они находятся в меньшей концентрации
  	Мозговое вещество представлено многочисленными извитыми канальцами, идущими от капсул нефронов и возвращающимися в кору почек. Светлый внутренний слой состоит из собирательных трубок, образующих пирамидки, обращенные вершинами внутрь и заканчивающиеся отверстиями	По извитым почечным канальцам, густо оплетенным капиллярами, из капсулы проходит первичная моча. Из первичной мочи в капилляры возвращается (реабсорбируется) часть воды, глюкоза. Оставшаяся более концентрированная вторичная моча поступает в пирамидки
  	Почечная лоханка имеет форму воронки, широкой стороной обращенной к пирамидкам, узкой - к воротам почки	По трубочкам пирамидок, через сосочки, вторичная моча просачивается в почечную лоханку, где собирается и проводится в мочеточник
  	Ворота почки - вогнутая сторона почки, от которой отходит мочеточник. Здесь же в почку входит почечная артерия и отсюда же выходит почечная вена	По мочеточнику вторичная моча постоянно стекает в мочевой пузырь. По почечной артерии непрерывно приносится кровь, подлежащая очистке от конечных продуктов жизнедеятельности. После прохождения через сосудистую систему почки кровь из артериальной становится венозной и выносится в почечную вену
  Мочеточники	Парные трубки 30-35 см длиной состоят из гладкой мускулатуры, выстланы эпителием, снаружи покрыты соединительной тканью	Соединяют почечную лоханку с мочевым пузырем
  Мочевой пузырь	Мешок, стенки которого состоят из гладкой мускулатуры, выстланной эпителием	Накапливает в течение 3-3,5 ч мочу, при сокращении стенок моча выделяется наружу
  Мочеиспускательный канал	Трубка, стенки которой состоят из гладкой мускулатуры, выстланной эпителием	Выводит мочу во внешнюю среду

  Регуляция деятельности почек

  Кроме выделения конечных продуктов обмена веществ, почки участвуют в регуляции водно-солевого обмена и поддержании постоянства осмотического давления жидкости тела. В зависимости от концентрации минеральных солей в крови и тканевой жидкости почки выделяют более или менее концентрированную мочу. Нейроны расположенного в гипоталамусе центра жажды возбуждаются при повышении осмотического давления крови и в результате этого увеличивается выделение гипофизом антидиуретического гормона. Этот гормон усиливает реабсорбцию воды в канальцах и, таким образом, уменьшает потерю воды с мочой. При избытке воды в организме антидиуретического гормона выделяется меньше, реабсорбция воды уменьшается и в результате из организма выделяется много мочи с небольшим содержанием органических и неорганических компонентов. Реабсорбцию солей регулируют минералокортикоиды - гормоны коркового слоя надпочечников.

  Выведение мочи из организма - мочеиспускание - регулируется сфинктером мочевого пузыря, который открывается рефлекторно при увеличении давления в мочевом пузыре. Центр, регулирующий работу сфинктера и сокращение стенок мочевого пузыря, расположен в нижней части спинного мозга и находится под контролем коры головного мозга.

  Страница в разработке

Выделение — совокупность физиологических процессов, направленных на удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (осуществляют почки, потовые железы, легкие, желудочно-кишечный тракт и др.).

Выделение (экскреция ) — процесс освобождения организма от конечных продуктов метаболизма, избытка воды, минеральных (макро- и микроэлементов), питательных, чужеродных и токсичных веществ и тепла. Выделение происходит в организме постоянно, что обеспечивает поддержание оптимального состава и физико-химических свойств его внутренней среды и прежде всего крови.

Конечными продуктами метаболизма (обмена веществ) являются углекислый газ, вода, азотсодержащие вещества (аммиак, мочевина, креатинин, мочевая кислота). Углекислый газ и вода образуются при окислении углеводов, жиров и белков и выделяются из организма в основном в свободном виде. Небольшая часть углекислого газа выделяется в виде бикарбонатов. Азотсодержащие продукты метаболизма образуются при распаде белков и нуклеиновых кислот. Аммиак образуется при окислении белков и удаляется из организма преимущественно в виде мочевины (25-35 г/сут) после соответствующих превращений в печени и солей аммония (0,3-1,2 г/сут). В мышцах при распаде креатинфосфата образуется креатин, который после дегидратации превращается в креатинин (до 1,5 г/сут) и в такой форме удаляется из организма. При распаде нуклеиновых кислот образуется мочевая кислота.

В процессе окисления питательных веществ всегда выделяется тепло, избыток которого необходимо отводить от места его образования в организме. Эти образующиеся в результате метаболических процессов вещества должны постоянно удаляться из организма, а избыток тепла рассеиваться во внешнюю среду.

Органы выделения человека

Процесс выделения имеет важное значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ. Основное значение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкости внутренней среды организма, прежде всего крови.

Органы выделения:

• почки - удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена;
• легкие — выводят углекислый газ, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении;
• слюнные и желудочные железы — выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин) и чужеродных органических соединений;
• поджелудочная железа и кишечные железы - экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества;
• кожа (потовые железы) - выделяют воду, соли, некоторые органические вещества, в частности мочевину, а при напряженной работе — молочную кислоту.

Общая характеристика системы выделения

Система выделения - это совокупность органов (почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт) и механизмов регуляции, функцией которых является экскреция различных веществ и рассеяние избытка тепла из организма в окружающую среду.

Каждый из органов системы выделения играет ведущую роль в удалении тех или иных экскретируемых веществ и рассеянии тепла. Однако эффективность системы выделения достигается за счет их совместной работы, которая обеспечивается сложными регуляторными механизмами. При этом изменение функционального состояния одного из выделительных органов (вследствие его повреждения, заболевания, исчерпания резервов) сопровождается изменением выделительной функции других, входящих в целостную систему выделения организма. Например, при избыточном выведении воды через кожу при усиленном потоотделении в условиях действия высокой внешней температуры (летом или во время работы в горячих цехах на производстве) снижается образование мочи почками и ее выведение — уменьшается диурез. При уменьшении экскреции азотистых соединений с мочой (при заболеваниях почек) увеличивается их удаление через легкие, кожу, пищеварительный тракт. Это является причиной возникновения «уремического» запаха изо рта у больных тяжелыми формами острой или хронической почечной недостаточности.

Почки играют ведущую роль в экскреции азотсодержащих веществ, воды (в нормальных условиях более половины ее объема от суточного выделения), избытка большинства минеральных веществ (натрия, калия, фосфатов и др.), избытка питательных и чужеродных веществ.

Легкие обеспечивают удаление более 90% углекислого газа, образующегося в организме, паров воды, некоторых летучих веществ, попавших или образующихся в организме (алкоголь, эфир, хлороформ, газы автотранспорта и промышленных предприятий, ацетон, мочевина, продукты деградации сурфактанта). При нарушении функций почек усиливается выделение мочевины с секретом желез дыхательных путей, разложение которой приводит к образованию аммиака, что обусловливает появление специфического запаха из рта.

Железы пищеварительного тракта (включая слюнные железы) играют ведущую роль в выделении избытка кальция, билирубина, желчных кислот, холестерола и его производных. Они могут выделять соли тяжелых металлов, лекарственные вещества (морфин, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, красители), небольшое количество воды (100-200 мл), мочевины и мочевой кислоты. Их выделительная функция усиливается при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ, а также при заболеваниях почек. При этом значительно возрастает выведение продуктов обмена белков с секретами пищеварительных желез.

Кожа имеет ведущее значение в процессах отдачи организмом тепла в окружающую среду. В коже есть специальные органы выделения — потовые и сальные железы. Потовые железы играют важную роль в выделении воды, особенно в условиях жаркого климата и (или) интенсивной физической работы, в том числе в горячих цехах. Выделение воды с поверхности кожи колеблется от 0,5 л/сут в покое до 10 л/сут в жаркие дни. С потом выделяются также соли натрия, калия, кальция, мочевина (5-10% от общего выводимого из организма ее количества), мочевая кислота, около 2% углекислого газа. Сальные железы секретируют особое жировое вещество — кожное сало, которое выполняет защитную функцию. Оно состоит на 2/3 из воды и 1/3 из неомыляемых соединений — холестерола, сквалена, продуктов обмена половых гормонов, кортикостероидов и др.

Функции выделительной системы

Выделение — освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, вредных продуктов, токсинов, лекарственных веществ. В результате обмена веществ в организме образуются конечные продукты, которые не могут организмом дальше использоваться и поэтому должны удаляться из него. Часть этих продуктов является токсичными для органов выделения, поэтому в организме формируются механизмы, направленные на превращение этих вредных веществ либо в безвредные, либо менее вредные для организма. Например, аммиак, образующийся в процессе обмена белков, оказывает вредное воздействие на клетки почечного эпителия, поэтому в печени аммиак превращается в мочевину, которая не оказывает вредного действия на почки. Кроме того в печени происходит обезвреживание таких токсических веществ как фенол, индол и скатол. Эти вещества соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, образуя менее токсичные вещества. Таким образом, процессам выделения предшествуют процессы так называемого защитного синтеза, т.е. превращение вредных веществ в безвредные.

К органам выделения относятся: почки, легкие, желудочно- кишечный тракт, потовые железы. Все эти органы выполняют следующие важные функции: удаление продуктов обмена; участие в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Участие органов выделения в поддержании водно-солевого баланса

Функции воды: вода создает среду, в которой протекают все метаболические процессы; является частью структуры всех клеток организма (связанная вода).

Организм человека на 65-70% в целом состоит из воды. В частности у человека со средним весом 70 кг в организме находится около 45 л воды. Из этого количества 32 л составляет внутриклеточная вода, которая участвует в построении структуры клеток, а 13 л — внеклеточная вода, из которой 4,5 л составляет кровь и 8,5 л межклеточная жидкость. Человеческий организм постоянно теряет воду. Через почки выводится около 1,5 л воды, которая разводит токсические вещества, уменьшая их токсическое действие. С потом теряется около 0,5 л воды в сутки. Выдыхаемый воздух насыщен водяными парами и в таком виде удаляется 0,35 л. С конечными продуктами переваривания пищи удаляется около 0,15 л воды. Таким образом, в течение суток из организма удаляется около 2,5 л воды. Для сохранения водного баланса такое же количество должно поступать в организм: с продуктами питания и питьем в организм поступает около 2 л воды и 0,5 л воды образуется в организме в результате обмена веществ (обменная вода), т.е. приход воды равен 2,5 л.

Регуляция водного баланса. Ауторегуляция

Этот процесс запускается с отклонением константы содержания воды в организме. Количество воды в организме — жесткая константа, так как при недостаточном поступлении воды очень быстро наступает сдвиг рН и осмотического давления, что приводит к глубокому нарушению обмена вешеств в клетке. О нарушении водного баланса организма сигнализирует субъективное чувство жажды. Оно возникает при недостаточном поступлении воды в организм или при избыточном ее выделении (усиленное потоотделение, диспепсии, при избыточном поступлении минеральных солей, т.е. при повышении осмотического давления).

В различных участках сосудистого русла особенно в области гипоталамуса (в супраоптическом ядре) находятся специфические клетки — осморецепторы, содержащие вакуоль (пузырек), заполненную жидкостью. Эти клетки огибает капиллярный сосуд. При повышении осмотического давления крови в силу разности осмотического давления жидкость из вакуоли будет выходить в кровь. Выход воды из вакуоли приводит к ее сморщиванию, что вызывает возбуждение клеток осморецепторов. Кроме этого, возникает ощущение сухости слизистой оболочки полости рта и глотки, при этом раздражаются рецепторы слизистой оболочки, импульсы от которых так же поступают в гипоталамус и усиливают возбуждение группы ядер, называемых центром жажды. Нервные импульсы от них поступают в кору головного мозга и там формируется субъективное чувство жажды.

При увеличении осмотического давления крови начинают формироваться реакции, которые направлены на восстановление константы. Вначале используется резервная вода из всех водных депо, она начинает переходить в кровь, кроме того раздражение осморецепторов гипоталамуса стимулирует выделение АДГ. Он синтезируется в гипоталамусе, а депонируется в задней доле гипофиза. Выделение этого гормона приводит к уменьшению диуреза за счет увеличения обратного всасывания воды в почках (особенно в собирательных трубочках). Таким образом, организм освобождается от избытка солей при минимальных потерях воды. На основе субъективного ощущения жажды (мотивации жажды) формируются поведенческие реакции, направленные на поиск и прием воды, что приводит к быстрому возвращению константы осмотического давления к нормальному уровню. Так осуществляется процесс регуляции жесткой константы.

Водное насыщение осуществляется в две фазы:

• фаза сенсорного насыщения, возникает при раздражении водой рецепторов слизистой оболочки полости рта и глотки, в кровь выходит депонированная вода;
• фаза истинного или метаболического насыщения, возникает в результате всасывания принятой воды в тонкой кишке и поступления ее в кровь.

Выделительная функция различных органов и систем

Выделительная функция пищеварительного тракта сводится не только к удалению непереваренных остатков пищи. Например, у больных нефритом удаляются азотистые шлаки. При нарушении тканевого дыхания недоокисленные продукты сложных органических веществ также появляются в слюне. При отравлениях у больных с симптомами уремии наблюдается гиперсаливация (усиленное слюноотделение), которую в определенной степени можно рассматривать как дополнительный выделительный механизм.

Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители (метиленовый синий или конгорот), что используется для диагностики заболеваний желудка при одновременной гастроскопии. Кроме того, через слизистую желудка удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные вещества.

Поджелудочная железа и кишечные железы так же экскретируют соли тяжелых металлов, пурины и лекарственные вещества.

Выделительная функция легких

С выдыхаемым воздухом легкие удаляют углекислый газ и воду. Кроме того через альвеолы легких удаляется большинство ароматических эфиров. Через легкие удаляются так же сивушные масла (опьянение).

Выделительная функция кожи

Сальные железы при нормальном функционировании выделяют конечные продукты обмена. Секрет сальных желез служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел они выделяются с молоком и могут оказывать воздействие на организм ребенка.

Собственно выделительными органами кожи являются потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляется вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин. В норме доля потовых желез в удалении продуктов белкового обмена невелика, но при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности, потовые железы значительно увеличивают объем выделяемых продуктов в результате увеличения потоотделения (до 2 л и более) и значительного увеличения содержания мочевины в поте. Иногда мочевины удаляется настолько много, что она в виде кристалликов откладывается на теле и белье больного. С потом могут удаляться токсины и лекарственные вещества. Для некоторых веществ потовые железы являются единственным органом выделения (например, мышьяковистая кислота, ртуть). Эти вещества, выделяясь с потом, накапливаются в волосяных луковицах, покровах, что позволяет определить наличие данных веществ в организме даже спустя много лет после его гибели.

Выделительная функция почек

Почки являются главными органами выделения . Им принадлежит ведущая роль в поддержании постоянной внутренней среды (гомеостаза).

Функции почек весьма обширны и принимают участие:

• в регуляции объема крови и других жидкостей составляющих внутреннюю среду организма;
• регулируют постоянное осмотическое давление крови и других жидкостей организма;
• регулируют ионный состав внутренней среды;
• регулируют кислотно-щелочное равновесие;
• обеспечивают регуляцию выделения конечных продуктов азотистого обмена;
• обеспечивают экскрецию избытка органических веществ, поступающих с пищей и образовавшихся в процессе обмена веществ (например, глюкозы или аминокислоты);
• регулируют метаболизм (обмен веществ белков, жиров и углеводов);
• участвуют в регуляции АД;
• участвуют в регуляции эритропоэза;
• участвуют в регуляции свертывания крови;
• участвуют в секреции ферментов и физиологически активных веществ: ренин, брадикинин, простагландины, витамин D.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в нем осуществляются процесс мочеобразования. В каждой почке около 1 млн нефронов.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: , и секреции.

Клубочковая фильтрация

Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных соединений имеется три барьера: эндотелий капилляров клубочка; базальная мембрана; внутренний листок капсулы клубочка.

При нормальной скорости кровотока крупные молекулы белка образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элементов и мелкодисперсных белков. Низкомолекулярные компоненты плазмы крови мог>т свободно достигать базальной мембраны, которая является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. Поры базальной мембраны ограничивают прохождение молекул в зависимости от их размера, формы и заряда. Отрицательно заряженная стенка пор затрудняет прохождение молекул с одноименным зарядом и ограничивает прохождение молекул размером более 4-5 нм. Последним барьером на пути фильтруемых веществ является внутренний листок капсулы клубочка, который образован эпителиальными клетками — подоцитами. Подоциты имеют отростки (ножки), которыми они прикрепляются к базальной мембране. Пространство между ножками перегораживается щелевыми мембранами, которые ограничивают прохождение альбуминов и других молекул с большой молекулярной массой. Таким образом, такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата — первичной мочи.

Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами — онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (20 мм рт. ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт. ст. (70 — 30 — 20 = 20).

На величину фильтрации оказывают влияние различные внутри- почечные и внепочечные факторы.

К почечным факторам относятся: величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка; количество функционирующих клубочков; величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка; степень проницаемости капилляров клубочка.

К внепочечным факторам относятся: величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия); скорость почечного кровотока; величина онкотического давления крови; функциональное состояние других выделительных органов; степень гидратации тканей (количество воды).

Канальцевая реабсорбция

Реабсорбция — обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется около 1,5 л, остальная жидкая часть (т.е. 178,5 л) всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т.е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активным транспортом называется перенос веществ против электрохимического градиента, осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма. Пример: перенос ионов натрия, который происходит при участии фермента натрий-калий АТФазы, использующей энергию аденозинтрифосфата. Вторично-активным транспортом называется перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки. С помощью такого механизма происходит реабсорбция глюкозы и аминокислот.

Пассивный транспорт — происходит без затрат энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит по электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.

Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, микроэлементы, натрий и хлор. В последующих отделах нефрона реабсорбируются только ионы и вода.

Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы. Петля нефрона имеет два колена — нисходящее и восходящее. Эпителий восходящего колена обладает способностью активно переносить ионы натрия в межклеточную жидкость, но стенка этого отдела непроницаема для воды. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, но не имеет механизмов транспорта ионов натрия. Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной. Реабсорбция воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе происходит активная реабсорбция ионов натрия, которые поступая в межклеточную жидкость, повышают в ней осмотическое давление и способствуют реабсорбции воды из нисходящих отделов.