По-видимому, одни вещества пассивно протекают через клеточную мембрану под действием разности давлений, другие довольно активно накачиваются в клетку сквозь мембрану, а третьи втягиваются в клетку благодаря впячиванию мембраны внутрь.

Большая часть клеток живет в среде, неподходящей для того, чтобы поддерживать то чрезвычайно строгое соотношение воды, солей и органических веществ, без которого невозможна жизнь. Это влечет за собой необходимость непрерывного и весьма тщательного регулирования обмена различными веществами, который происходит между внешним миром и цитоплазмой. Преградой, отделяющей внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, служит клеточная мембрана - тончайшая пленка, толщиной всего лишь в десять миллионных миллиметра.

Эта мембрана проницаема для многих веществ, поток которых идет в обоих направлениях (т. е. из клетки и в клетку). Несмотря на свою ничтожную толщину, мембрана имеет определенную структуру; эта структура и химический состав мембраны, о которых мы имеем еще весьма смутное представление, обусловливают ее избирательную и весьма неравномерную проницаемость. Если силы, обеспечивающие прохождение веществ сквозь мембрану, локализованы в среде, окружающей клетку, то говорят о «пассивном переносе». Если же затрачиваемая на это энергия вырабатывается в самой клетке в процессе ее метаболизма, то говорят об «активном переносе». Такое взаимодействие между клеткой и ее средой служит не только для того, чтобы концентрация в клетке всех веществ, входящих в ее состав, все время удерживалась в известных пределах, вне которых не может быть жизни; в некоторых клетках, например, в нервных клетках, это взаимодействие имеет первостепенное значение для выполнения той функции, которую эти клетки несут в организме.

Многие клетки поглощают необходимые им вещества также путем своего рода заглатывания. Этот процесс известен под названием фагоцитоза или пиноцитоза (слова происходят от греческих слов «есть» и «пить», соответственно, и от слова «клетка»). При таком способе поглощения клеточная мембрана образует карманы или впячивания, которые втягивают вещества извне внутрь клетки; затем эти впячивания отшнуровываются и окруженная мембраной капелька внешней среды в виде пузырька или вакуоли пускается плавать по цитоплазме.

Несмотря на все сходство этого процесса с простым «заглатыванием», мы не вправе еще говорить о поступлении веществ внутрь клетки, поскольку это немедленно влечет за собой вопрос о том, что же означает выражение «внутрь». Со своей, так сказать макроскопической, человеческой, точки зрения, мы склонны легкомысленно утверждать, что как только мы проглотили кусочек пищи, так он и попал к нам внутрь. Однако подобное утверждение не совсем правильно. Внутренность пищеварительного тракта в топологическом смысле представляет собой наружную поверхность; подлинное поглощение пищи начинается лишь тогда, когда она проникает в клетки стенки кишечника. Поэтому и вещество, попавшее в клетку в результате пиноцитоза или фагоцитоза, все еще находится «вовне», поскольку оно еще остается окруженным захватившей его мембраной. Для того чтобы действительно войти в клетку и превратиться в доступный метаболическим процессам компонент цитоплазмы, подобные вещества должны тем или иным способом проникнуть сквозь мембрану.

Одна из сил, оказывающих действие на всю клеточную мембрану, обусловлена градиентом концентрации. Эта сила возникает благодаря беспорядочному движению частиц, стремящихся равномерно распределиться в пространстве. Если два раствора одинакового состава, но разной концентрации приходят в соприкосновение, то начинается диффузия растворенного вещества из области более высокой концентрации, и эта диффузия продолжается до тех пор, пока концентрация не станет повсюду одинаковой. Уравнивание концентраций происходит даже в том случае, если два раствора разделены мембраной, при условии, разумеется, что мембрана проницаема для растворенного вещества. Если мембрана проницаема для растворителя, но непроницаема для растворенного вещества, то градиент концентрации предстает перед нами в виде хорошо знакомого нам явления осмоса: в этом случае растворитель проходит сквозь мембрану, направляясь из области более низкой концентрации растворенного вещества в область более высокой его концентрации. Градиент концентраций и осмотические силы, действующие по обе стороны клеточной мембраны, весьма значительны, так как концентрации многих веществ в клетке резко отличаются от их концентраций во внешней среде.

При пассивном переносе проникновение веществ через мембрану регулируется избирательной проницаемостью мембраны. Проницаемость мембраны для данной молекулы зависит от химического состава и свойств этой молекулы, а также от ее размеров; при этом мембрана способна не только преграждать путь некоторым веществам, но и пропускать сквозь себя разные вещества с различной скоростью.

В зависимости от характера среды, к которой они приспособлены, клетки разных типов обладают весьма неодинаковой проницаемостью. Так, например, проницаемость обыкновенной амебы и эритроцитов человека для воды различается более чем в 100 раз. В таблице констант проницаемости (выражаемых числом кубических микронов воды, проходящих сквозь 1 квадратный микрон клеточной мембраны за 1 минуту под действием разности осмотического давления в 1 атмосферу) против амебы значится величина 0,26, т. е. проницаемость ее очень незначительна. Приспособительное значение такой низкой проницаемости очевидно: организмы, обитающие в пресной воде, сталкиваются с наибольшей разностью концентраций между наружной и внутренней средой и поэтому они вынуждены ограничить поступление воды внутрь, с тем чтобы сэкономить энергию, которая бы потребовалась на выкачивание этой воды обратно. Эритроциты не нуждаются в таком предохранительном приспособлении, так как обычно они бывают окружены плазмой крови - средой, находящейся в относительном осмотическом равновесии с их внутренней средой. Попав в воду, эти клетки тотчас же начинают набухать и довольно быстро лопаются, поскольку их мембрана недостаточно эластична, чтобы выдержать этот внезапный напор воды.

Если, как это обычно бывает в природе, молекулы растворенных веществ диссоциированы на ионы, несущие определенный электрический заряд, то в игру вступают новые силы. Хорошо известно, что мембраны многих, а возможно даже и всех, клеток обладают способностью сохранять известную разность потенциалов между своей наружной и внутренней поверхностью. Вследствие этого возникает определенный градиент потенциала, который наряду с градиентом концентраций служит движущей силой при пассивном переносе через клеточную мембрану.

Третья сила, участвующая в пассивном переносе через мембрану, это перенос растворенных веществ вместе с растворителем (втягивание с растворителем). Она вступает в действие лишь в том случае, если раствор может действительно протекать сквозь мембрану; иными словами, в том случае, если мембрана оказывается пористой. При этом движение частиц растворенного вещества, диффундирующих в направлении потока, ускоряется, а диффузия частиц в противоположном направлении замедляется. Этот эффект втягивания обычно не играет большой роли, однако в некоторых особых случаях значение его довольно велико.

Все три силы, участвующие в пассивном переносе, могут действовать порознь или совместно. Однако независимо от того, какая именно сила вызывает движение - градиент ли концентраций, градиент потенциала или эффект втягивания, - движение всегда происходит в «нисходящем» направлении и мембрана служит пассивной преградой. Вместе с тем в цитологии известно немало важных примеров, когда ни одной из этих трех сил не удается объяснить перенос веществ через мембрану. В этих случаях движение происходит в «восходящем» направлении, т. е. против сил, вызывающих пассивный перенос, и поэтому оно должно происходить за счет энергии, освобождающейся в результате процессов метаболизма, совершающихся в клетке. В этом активном переносе мембрана уже не представляет собой просто пассивную преграду, а действует как некий динамический орган.

Вплоть до недавнего времени все сведения, которыми мы располагали относительно строения клеточной мембраны, получались исключительно в результате изучения ее проницаемости и носили поэтому чисто косвенный характер. Например, было установлено, что многие вещества, растворимые в липидах (жирах), легко проходят через клеточную мембрану. В связи с этим возникло предположение, что в клеточной мембране имеется слой липидов и что вещества, растворимые в липидах, проходят сквозь мембрану, растворяясь по одну ее сторону и вновь освобождаясь с другой ее стороны. Однако оказалось, что и водорастворимые молекулы проходят сквозь клеточную мембрану. Пришлось предположить, что структура мембраны в какой-то мере напоминает сито, т. е. что мембрана снабжена порами или же нелипидными участками, а возможно, теми и другими одновременно; кроме того, для того чтобы объяснить особенности прохождения различных ионов, было допущено наличие в мембране участков, несущих электрический заряд. Наконец, в эту гипотетическую схему строения мембраны был введен также белковый компонент, поскольку появились данные, свидетельствующие, в частности, о смачиваемости мембраны, что несовместимо с чисто жировым составом.

Эти наблюдения и гипотезы сведены в модели клеточной мембраны, предложенной в 1940 г. Дж. Даниэлли. Согласно этой модели, мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул, покрытых двумя белковыми слоями. Липидные молекулы лежат параллельно друг другу, но перпендикулярно плоскости мембраны, причем незаряженные их концы обращены друг к другу, а заряженные группы направлены к поверхности мембраны. На этих заряженных концах адсорбированы слои белка, состоящие из белковых цепей, которые образуют сплетение на наружной и внутренней поверхностях мембраны, придавая ей тем самым известную эластичность и устойчивость к механическим повреждениям, а также низкое поверхностное натяжение. Длина липидных молекул равна примерно 30 ангстремам, а толщина мономолекулярного слоя белка - 10 ангстремам; поэтому Даниэлли считал, что общая толщина клеточной мембраны равна примерно 80 ангстремам.

Результаты, полученные при помощи электронного микроскопа, подтвердили правильность модели, созданной Даниэлли. «Элементарная мембрана», исследованная на основании электронных микрофотографий, полученных Робертсоном, по своему виду и размерам соответствует предсказаниям, сделанным Даниэлли, и ее удалось наблюдать у клеток многих различных типов. В ней можно различить две более темные полоски толщиной примерно 20 ангстремов, которые вполне могут соответствовать двум белковым слоям модели; эти две полоски разделены более светлой сердцевиной толщиной 35 ангстремов, соответствующей липидному слою. Общая толщина мембраны, равная 75 ангстремам, довольно близка к величине, предусмотренной моделью.

Не нарушая общей симметрии этой модели, ее следовало бы дополнить с тем, чтобы учесть различия в химической природе внутренней и наружной поверхностей мембраны. Это позволило бы объяснить существование химических градиентов между внутренней и наружной поверхностью мембраны, выявляемое в некоторых наблюдениях. Кроме того, нам известно, что многие клетки одеты углеводсодержащей мукопротеидной оболочкой, толщина которой различна у клеток разных типов. Независимо от того, оказывает ли этот слой влияние на проницаемость, можно допустить, что он играет важную роль в пиноцитозе.

Помимо этих особенностей строения мембраны, так сказать в «поперечном сечении», при исследовании проницаемости выясняется, что структура ее неоднородна и в другом направлении. Известно, например, что клеточные мембраны пропускают частицы, величина которых не превышает известных пределов, задерживая все более крупные частицы, а это заставляет предполагать наличие в этих мембранах пор. Пока что существование пор не подтвердилось электронно-микроскопическими исследованиями. Это и не удивительно, поскольку предполагается, что эти поры очень малы и расположены очень далеко друг от друга, так что вся приходящаяся на их долю площадь не превышает одной тысячной общей поверхности мембраны. Если назвать мембрану ситом, то следует добавить, что дырочек в этом сите очень мало.

Еще более важное обстоятельство состоит в том, что для объяснения высокой избирательной способности, позволяющей многим клеткам отличать одни вещества от других, приходится допустить различную химическую специфичность разных участков мембраны. Выяснилось, например, что некоторые ферменты локализованы на поверхности клетки. По-видимому, их функция состоит в том, чтобы превратить вещества, нерастворимые в мембране, в растворимые производные, способные сквозь нее проходить. Известно немало случаев, когда клетка, проницаемая для какого-либо одного вещества, не пропускает другое вещество, близкое первому и сходное с ним по величине молекулы и электрическим свойствам.

Итак, мы видим, что тоненькая клеточная мембрана представляет собой довольно сложный аппарат, предназначенный для активного вмешательства в перемещение веществ, поступающих в клетку и выделяемых из нее. Подобный аппарат совершенно необходим для процесса активного переноса, при помощи которого и осуществляется главным образом это перемещение. Для того чтобы могло происходить это движение в «восходящем» направлении, клетка должна действовать против сил пассивного переноса. Однако, несмотря на усилия многих ученых, до сих пор не удалось вскрыть механизм, с помощью которого энергия, освобождающаяся в результате клеточного метаболизма, используется для переноса различных веществ через клеточную мембрану. Возможно, что в этой передаче энергии участвуют различные механизмы.

Живейший интерес привлекает проблема активного переноса ионов. Биологам еще 100 лет назад было известно существование разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны; примерно с того же времени они знают, что эта разность потенциалов оказывает влияние на перенос и распределение ионов. Однако лишь недавно они начали понимать, что сама эта разность потенциалов возникает и поддерживается за счет активного переноса ионов.

О важности этой проблемы свидетельствует то обстоятельство, что цитоплазма многих клеток содержит гораздо больше калия, чем натрия, а между тем они вынуждены жить в среде, для которой характерно как раз противоположное соотношение между содержанием этих двух ионов. Например, плазма крови содержит в 20 раз больше натрия, чем калия, тогда как эритроциты содержат в 20 раз больше калия, чем натрия. Мембрана эритроцитов обладает вполне определенной, хотя и низкой, пассивной проницаемостью как для ионов натрия, так и для ионов калия. Если бы эта проницаемость могла свободно проявляться, то ионы натрия потекли бы в клетку, а ионы калия начали бы вытекать из нее. Поэтому для сохранения существующего соотношения ионов клетке приходится непрерывно «выкачивать» ионы натрия и накапливать ионы калия против 50-кратного градиента концентрации.

Большая часть моделей, предложенных для объяснения активного переноса, основана на допущении существования каких-то молекул-переносчиков. Предполагается, что эти пока еще гипотетические переносчики вступают в соединение с ионами, находящимися на одной поверхности мембраны, проходят в таком виде сквозь мембрану и вновь освобождают ионы на другой поверхности мембраны. Движение таких соединений (молекул переносчика, присоединивших к себе ионы) в отличие от движения самих ионов происходит, как полагают, в «нисходящем» направлении, т. е. в соответствии с химическим градиентом концентрации.

Одна такая модель, созданная Т. Шоу в 1954 г., дает возможность не только объяснить перенос ионов калия и натрия через мембрану, но и установить некоторую связь между ними. Согласно модели Шоу, ионы калия и натрия (К + и Na +) переносятся через мембрану жирорастворимыми переносчиками (X и Y), специфичными для ионов. Образующиеся при этом соединения (КХ и NaY) способны диффундировать сквозь мембрану, тогда как для свободных переносчиков мембрана непроницаема. На наружной поверхности мембраны переносчики натрия превращаются в переносчиков калия, теряя при этом энергию. На внутренней же поверхности мембраны переносчики калия вновь превращаются в переносчиков натрия благодаря получению энергии, возникающей в процессе метаболизма клетки (поставщиками этой энергии служат, по всей вероятности, богатые энергией соединения, в молекуле которых имеются фосфатные связи).

Многие допущения, принятые в этой модели, трудно подтвердить экспериментально, и она признается далеко не всеми. Тем не менее мы сочли нужным о ней упомянуть, так как сама эта модель показывает всю сложность явления-активного переноса.

Задолго до того, как биологи занялись расшифровкой сложной игры физических сил, участвующих в переносе веществ через клеточную мембрану, им уже приходилось наблюдать клетки, так сказать, «за едой». В конце XIX века Илья Мечников впервые увидел, как белые кровяные тельца (лейкоциты) пожирали бактерий, и дал им название «фагоцитов». В 1920 г. А. Шеффер изобразил, как амеба ловит свою жертву - рисунок, ставший классическим. Процесс же пиноцитоза, выраженный менее ясно, был впервые открыт У. Льюисом лишь в 1931 г. Изучая поведение клеток в культуре тканей методом цейтраферной съемки, он заметил на периферии клеток мембранные выросты, которые ундулировали столь энергично, что время от времени замыкались, подобно сжатому кулаку, захватывая часть среды как бы в пузырек. Льюису все это показалось настолько похожим на процесс питья, что он придумал для этого явления и соответствующее название - «пиноцитоз».

Открытие Льюиса вначале не привлекло внимания, если не считать опубликованной в 1934 г. работы С. Маета и У. Дойля, которые сообщили о сходном явлении, наблюдавшемся ими у амебы. Пиноцитоз оставался просто любопытным фактом, пока в середине нынешнего века благодаря электронно-микроскопическим исследованиям не было установлено, что подобное заглатывание имеет гораздо более широкое распространение.

У амеб и у клеток из культуры тканей пиноцитоз можно наблюдать под обычным микроскопом. Благодаря высокой разрешающей способности электронного микроскопа у клеток многих других типов было также обнаружено образование микроскопических пузырьков. С физиологической точки зрения одним из наиболее интересных примеров такого рода служат клетки щеточного эпителия почек и кишечника: пузырьки, приносящие в клетку различные вещества, образуются у основания щеточной каемки, которой этот эпителий обязан своим названием. Основная черта пиноцитоза или фагоцитоза одинакова во всех клетках: некоторый участок клеточной мембраны отсоединяется от поверхности клетки и образует вакуоль или пузырек, который отрывается от периферии и мигрирует внутрь клетки.

Размеры пузырьков, образующихся при пиноцитозе, широко варьируют. У амеб и в клетках, взятых из культуры тканей, средний диаметр только что отделившейся пиноцитозной вакуоли равен 1-2 микронам; размеры же вакуолей, которые нам удается обнаружить при помощи электронного микроскопа, варьируют от 0,1 до 0,01 микрона. Нередко такие вакуоли сливаются друг с другом и их размеры при этом, естественно, увеличиваются. Поскольку большая часть клеток содержит ряд других вакуолей и гранул, пиноцитозные вакуоли вскоре теряются из виду, если только их не снабдить какой-нибудь «меткой». Вакуоли, образующиеся при фагоцитозе, конечно, гораздо крупнее и могут вместить в себя целые бактериальные клетки, клетки простейших, а в случае фагоцитов - фрагменты разрушенных тканей.

На основании простых экспериментов с амебой можно убедиться, что пииоцитоз нельзя наблюдать в любой ткани и в любое время, так как он вызывается присутствием в среде некоторых определенных веществ. В чистой воде пиноцитоза у амеб не происходит: во всяком случае, его не удается обнаружить под микроскопом. Если к воде, в которой находятся амебы, добавить сахар или какие-нибудь другие углеводы, то это ни к чему не приведет. При добавлении же солей, белков или некоторых аминокислот начинается пиноцитоз. С. Чепмен-Андерсен обнаружила, что у амеб каждый такой индуцированный пиноцитоз может продолжаться примерно 30 минут независимо от природы вызвавшего его фактора, причем за это время образуется до 100 пиноцитозных каналов и заглатывается соответствующее число вакуолей. Затем пиноцитоз прекращается и может возобновиться лишь спустя 3-4 часа. По Мнению Чепмен Андерсен, это объясняется тем, что после 30 минут пиноцитоза все участки наружной мембраны, способные к впячиванию, оказываются использованными.

Кроме того, Чепмен-Андерсен помогла решить один старый вопрос, а именно показала, что фагоцитоз и пиноцитоз с физиологической точки зрения представляют собой один и тот же процесс. В поставленном ею опыте амебам сначала давали возможность фагоцитировать столько съедобных для них инфузорий, сколько они могли захватить из среды, кишевшей этими микроорганизмами. Затем их переносили в среду, которая содержала фактор, индуцирующий пиноцитоз. Оказалось, что эти амебы способны образовать лишь несколько каналов (менее 10% обычного числа). И наоборот, амебы, исчерпавшие все свои возможности в отношении пиноцитоза, не фагоцитировали при перенесении в среду, содержавшую организмы, которые они обычно используют в пищу. Таким образом, создается впечатление, что в обоих случаях ограничивающим фактором оказывается поверхность мембраны.

С. Беннетт в 1956 г. высказал предположение, что пиноцитоз вызывается адсорбцией молекул или ионов индуктора на поверхности клеточной мембраны. Это предположение полностью подтвердилось в работах ряда исследователей. Вряд ли можно сомневаться, что у амебы адсорбция происходит на особой оболочке, которая состоит из слизи и обволакивает всю амебу. Поскольку предполагается, что такая оболочка имеется также у многих других клеток, было бы интересно выяснить, выполняет ли она подобную функцию во всех случаях.

Пузырек, вносящий в клетку индуцирующее вещество, вносит в нее при этом и некоторое количество жидкой среды. Чепмен-Андерсен и автор провели эксперимент с «двойной меткой» с целью определить, какому из двух веществ - индуктору или жидкости - принадлежит главная роль. Мы помещали амеб в среду, содержавшую в качестве индуктора белок, меченный радиоактивным изотопом, и сахар с другой радиоактивной меткой, который позволял определять количество поглощенной жидкости. Мы исходили из того, что если основным потребляемым веществом, равно как и веществом, индуцирующим поглощение, служит белок, то относительное содержание белка в вакуолях должно быть выше, чем в среде. Так оно и оказалось. Однако масштабы этого явления значительно превзошли наши ожидания. Общее количество белка, поглощенного в течение 30 минут, соответствовало примерно 25% всей массы амебы. Это весьма внушительная трапеза, которая свидетельствует о том, что наибольшее значение для клетки при пиноцитозе имеют вещества, адсорбируемые на поверхности.

Однако пищу, содержащуюся в вакуоли, все еще следует считать находящейся вне клетки, так как футляр, в который она заключена, представляет собой часть наружной мембраны. Мы должны выяснить, может ли подобное общение с внешней средой обеспечить сырьем метаболический аппарат клетки, и если да, то каким образом. Простейшим способом переноса веществ из вакуоли в цитоплазму было бы растворение мембраны под действием ферментов цитоплазмы. Однако электронно-микроскопические данные не подтверждают такого предположения: еще ни разу не удалось наблюдать исчезновение мембраны, образующей стейку вакуоли.

Поскольку мембрана, очевидно, сохраняется, основной задачей при изучении пиноцитоза становится исследование ее проницаемости. Не вызывает сомнений, что пиноцитозный пузырек отдает воду в цитоплазму; в этом нас убеждает заметное сморщивание вакуолей. Дж. Маршалл и автор показали, что у амеб сморщивание сопровождается постепенным повышением концентрированности содержимого вакуоли. Методом центрифугирования установлено, что в течение первых нескольких часов после пиноцитоза плотность вакуолей все время возрастает по сравнению с плотностью окружающей цитоплазмы. В конечном счете эти вакуоли превращаются в цитоплазматические гранулы, которые по своим размерам и поведению при центрифугировании напоминают митохондрии.

Выяснилось также, что мембрана вакуоли проницаема не только для воды, но также и для таких низкомолекулярных веществ, как глюкоза. Чепмен-Андерсен и автор, используя радиоактивную глюкозу, установили, что поглощаемая в процессе пиноцитоза глюкоза быстро выходит из вакуолей и равномерно распределяется по цитоплазме. Эта глюкоза вступает в нормальные процессы метаболизма, протекающие в клетке, как если бы она попала в клетку обычным способом - в результате диффузии с поверхности клетки; продукт ее метаболизма - радиоактивная углекислота - вскоре появляется среди продуктов выделения амебы. Чепмен-Андерсен и Д. Прескотт получили такие же результаты для некоторых аминокислот. Поэтому не остается сомнений, что при помощи пиноцитоза клетку можно «кормить» веществами, имеющими небольшие молекулы. Экспериментов со «скармливанием» больших молекул пока еще не проводилось.

Эти результаты заставляют предполагать, что происходит какое-то изменение проницаемости мембраны. Изменение это не удается заметить при помощи электронного микроскопа; мембрана кажется одинаковой как до, так и после пиноцитоза. Имеются, однако, сообщения, что оболочка из слизи, выстилающая изнутри стенку вакуоли, отслаивается и вместе с адсорбировавшимся на ней материалом в виде небольшого комочка остается в центре вакуоли.

В то же самое время происходит и другое, вероятно весьма важное, явление. На первичной вакуоли образуются маленькие вторичные вакуоли, которые отрываются от нее и мигрируют в цитоплазму. Мы еще не имеем возможности судить о роли этого процесса для распространения по цитоплазме содержимого первичной вакуоли. Ясно лишь одно: какие бы связанные с проницаемостью процессы ни происходили в мембранах этих микровакуолей, протекание их значительно облегчается благодаря такому огромному увеличению площади мембранной поверхности внутри клетки. Возможно, что вторичные вакуоли участвуют, кроме того, в создании избирательной проницаемости, унося из первичной вакуоли одни вещества и оставляя в ней другие.

Главная трудность, возникающая при попытках объяснения пиноцитоза как одного из основных физиологических процессов, протекающих в клетке, заключается в том, что он совершенно лишен специфичности. Правда, в деятельности фагоцитов, сенсибилизированных антителами на поглощение определенных бактерий, проявляется высокая специфичность. А. Тайлер считает, что при оплодотворении происходит пиноцитозное заглатывание спермы яйцеклеткой - процесс, начинающийся с взаимодействия специфических веществ на поверхностях яйцеклетки и сперматозоида. Однако, вообще говоря, механический захват из окружающей среды адсорбированных веществ и жидкости происходит, вероятно, без особого выбора. Возможно, что в результате этого в клетку нередко попадают бесполезные или даже вредные вещества.

Вероятно, где-то существует механизм, обладающий большей избирательностью. Легче всего предположить, что выбор, активный или пассивный, происходит на мембранах, которые окружают вакуоли и пузырьки, находящиеся в клетке. В таком случае пиноцитоз следует рассматривать не как процесс, исключающий перенос через мембрану, а как процесс, дополняющий такой перенос. Его главная задача должна состоять при этом в создании обширных внутренних поверхностей, на которых деятельность сил, связанных с пассивным и активным переносом, могла бы проявляться еще более эффективно, чем на собственно клеточной поверхности, и при этом с меньшим риском потерь вещества в результате утечки.

Транспорт через мембраны жизненно важен, т.к. он обеспечивает:

• соответствующее значение рН и концентрации ионов
• доставку питательных веществ
• выведение токсичных отходов
• секрецию различных полезных веществ
• создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности.

Регуляция обмена веществ через мембраны зависит от физических и химических свойств мембран и идущих через них ионов или молекул.
Вода - основное вещество, поступающее в клетки и выходящее из них.

Движение воды как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объёмного потока и диффузии.

Признаки диффузии: каждая молекула движется независимо от других; эти движения хаотичны. Диффузия - процесс медленный. Но она может быть ускорена в результате тока плазмы, метаболической активности. Обычно вещества синтезируются в одном участке клетки, а потребляются в другом. Т. о. устанавливается концентрационный градиент, и вещества могут диффундировать по градиенту из места образования к месту потребления. Органические молекулы, как правило, полярны. Поэтому они не могут свободно диффундировать через липидный барьер клеточных мембран. Однако двуокись углерода, кислород и другие вещества, растворимые в липидах, проходят через мембраны свободно. В обе стороны проходит вода и некоторые мелкие ионы.

Клеточная мембрана.

Клетка со всех сторон охвачена плотно прилегающей мембраной, которая приспосабливается к любому изменению её формы с кажущейся лёгкой пластичностью. Эта мембрана называется плазматической мембраной, или плазмалеммой (греч. plasma - форма; lemma - оболочка).

Общая характеристика клеточных мембран:

1. Разные типы мембран различаются по своей толщине, но в большинстве случаев толщина мембран составляет 5 - 10 нм; например, толщина плазматической мембраны равна 7,5 нм.
2. Мембраны - это липопротеиновые структуры (липид + белок). К некоторым липидным и белковым молекулам на внешних поверхностях присоединены углеводные компоненты (гликозильные группы). Обычно на долю углевода в мембране приходится от 2 до 10%.
3. Липиды образуют бислой. Это объясняется тем, что их молекулы имеют полярные головы и неполярные хвосты.
4. Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт веществ, ферментативная активность, перенос электронов, преобразование энергии, рецепторная активность.
5. На поверхностях гликопротеинов находятся гликозильные группы - разветвлённые олигосахаридные цепи, напоминающие антенны. Эти гликозильные группы связаны с механизмом распознавания.
6. Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу, и по свойствам.

Функции клеточных мембран:

• ограничение клеточного содержимого от окружающей среды
• регуляция обменных процессов на границе "клетка - окружающая среда"
• передача гормональных и внешних сигналов, контролирующих рост и дифференцировку клеток
• участие в процессе клеточного деления.

Эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитоз и экзоцитоз - это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза:
1. Фагоцитоз - поглощение твёрдых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.

2. Пиноцитоз - поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки (микропиноцитоз).
Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающее клетку.

Типы проникновения веществ в клетку через мембраны.
Молекулы проходят через мембраны благодаря трём различным процессам: простой диффузии, облегчённой диффузии, активному транспорту.

Простая диффузия - пример пассивного транспорта. Его направление определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны (градиентом концентрации). Путём простой диффузии в клетку проникают неполярные (гидрофобные) вещества, растворимые в липидах и мелкие незаряженные молекулы (например, вода).
Большинство веществ, необходимых клеткам, переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки, по-видимому, образуют непрерывный белковый проход через мембрану.
Различают две основные формы транспорта с помощью переносчиков: облегчённая диффузия и активный транспорт.
Облегчённая диффузия обусловлена градиентом концентрации, и молекулы движутся соответственно этому градиенту. Однако если молекула заряжена, то на её транспорт влияет как градиент концентрации, так и общий электрический градиент поперёк мембраны (мембранный потенциал).
Активный транспорт - это перенос растворённых веществ против градиента концентрации или электрохимического градиента с использованием энергии АТФ. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении.

Na-K насос.

Одной из важнейших и наиболее изученных систем активного транспорта в клетках животных является Na-K насос. Большинство клеток животных поддерживают разные градиенты концентрации ионов натрия и калия по разные стороны плазматической мембраны: внутри клетки сохраняется низкая концентрация ионов натрия и высокая концентрация ионов калия. Энергия, необходимая для работы Na-K насоса, поставляется молекулами АТФ, образующимися при дыхании. О значении этой системы для всего организма свидетельствует тот факт, что у находящегося в покое животного более трети АТФ затрачивается на обеспечение работы этого насоса.

Модель работы Na-K насоса. А. Ион натрия в цитоплазме соединяется с молекулой транспортного белка. Б. Реакция с участием АТФ, в результате которой фосфатная группа (Р) присоединяется к белку, а АДФ высвобождается. В. Фосфорилирование индуцирует изменение конформации белка, что приводит к высвобождению ионов натрия за пределами клетки Г. Ион калия во внеклеточном пространстве связывается с транспортным белком (Д), который в этой форме более приспособлен для соединения с ионами калия, чем с ионами натрия. Е. Фосфатная группа отщепляется от белка, вызывая восстановление первоначальной формы, а ион калия высвобождается в цитоплазму. Транспортный белок теперь готов к выносу другого иона натрия из клетки.

>> Общие сведения о клетках

Общие сведения о клетках.

1. Чем различаются оболочки животной и растительной клеток?
2. Чем покрыта клетка гриба?

Клетки, несмотря на свои малые размеры, устроены очень сложно. Они содержат структуры для потребления питательных веществ и энергии, выделения ненужных продуктов обмена, размножения. Все эти стороны жизнедеятельности клетки должны быть тесно увязаны друг с другом.

Размещение объявлений - бесплатно и регистрация не требуется. Но есть премодерация объявлений.

Механизм проникновения косметических средств в кожу

Более того, в состав косметики входит множество дополнительных ингредиентов: эмульгаторы, загустители, гелеобразующие агенты, стабилизаторы и консерванты. Каждый из них выполняет свою функцию, влияющую на общее действие продукта. При этом крайне важно определить свойства всех компонентов и активных элементов, чтобы исключить их несовместимость.

Как часто нам приходится слышать, что тот или другой косметический продукт богат активными компонентами, превосходно проникающими в кожу. Но мы даже и не задумываемся, что основное задание подобных ингредиентов не просто пройти через эпидермис , а воздействовать на его определённый слой. Это касается и поверхности кожи, так называемого рогового слоя, в который всё же не всем веществам необходимо проникать. Следовательно, чтобы определить эффективность препарата, нужно учитывать его полный состав, а не отдельные элементы.

Суть активных компонентов в том, что они должны попасть в конкретное место, пусть даже это и поверхность рогового слоя. Поэтому необходимо отдавать должное и средствам, доставляющим их туда, другими словами, носителям, к которым относятся и липосомы. К примеру, инкапсулированный ретинол, проникая в кожу, меньше раздражает её, чем его свободный аналог. Более того, в состав косметики входит множество дополнительных ингредиентов: эмульгаторы, загустители, гелеобразующие агенты, стабилизаторы и консерванты. Каждый из них выполняет свою функцию, влияющую на общее действие продукта. При этом крайне важно определить свойства всех компонентов и активных элементов, чтобы исключить их несовместимость.

Нет сомнений в том, что составляющие косметических продуктов проникают в кожу. Проблема заключается в том, как определить насколько сильно они могут или должны углубляться, чтобы оказать действие на определённый участок кожи, и (или) остаются ли они при этом косметическими, а не лекарственными препаратами. Не менее важный вопрос заключается и в том, как сохранить целостность активных ингредиентов до того, как они попадут в место своего назначения. Перед химиками-косметологами не раз стоял вопрос: какой именно процент таких веществ достигает своей цели?

Использование ингибиторов тирозина (меланина) против гиперпигментации - яркий пример того, насколько важна концепция проникновения веществ для определения эффективности продукта. В частности, активный компонент должен преодолеть липидный барьер рогового слоя кожи, клеточную структуру эпидермиса, проникнуть в меланоциты и лишь потом – в меланосомы . При этом вещество должно сохранить свои химические качества и целостность, дабы вызвать нужную реакцию, которая и приведёт к подавлению преобразования тирозина в меланин. И даже это не очень сложное задание. Возьмите, например, солнцезащитные средства, которым, напротив, нужно оставаться на поверхности кожи, чтобы выполнять свою функцию.

Из этого следует, что эффективность косметического продукта – это действие не только его активных компонентов, но и всех других веществ, входящих в его состав. При этом каждый из ингредиентов должен способствовать тому, чтобы активные вещества добрались до своего места назначения, не потеряв своей эффективности.

Чтобы определить степень эффективности продукта, следует ответить на вопросы:

Как проникают продукты?
- насколько проникновение важно для косметического препарата?
- важно ли проникание активных компонентов косметического средства для лечения конкретных типов кожи или её состояний?

Чтобы дать на них полноценный ответ, следует учитывать, почему, как и какие именно параметры влияют на проникновение косметических препаратов.

Что такое проникновение продукта?

Под проникновением продукта подразумевают движение субстанций или химических веществ через кожу. Роговой слой образует барьер, благодаря чему кожные покровы принято считать полунепроницаемой мембраной. Это говорит о том, что через неповреждённый эпидермис микроорганизмы не могут проникать в отличие от различных химических средств. Кожа избирательно предоставляет молекулярный проход. Несмотря на это, значительное количество химических веществ при местном нанесении в виде косметики или лосьонов поглощается кожей (в пределах 60%). Большинству агентов, проникающих в кожу, следует преодолеть межклеточную липидную матрицу, ведь липиды образует практически непрерывный барьер в роговом слое. Его особенности зависят от возраста, анатомии и даже времени года. При сухой коже или в ходе некоторых болезней роговой слой настолько истончается, что активные компоненты проникают гораздо легче и быстрее.

Для многих покупателей, эффективность продукта определяется возможностями проникновения его ингредиентов. В действительности она напрямую зависит от ряда факторов, в том числе количества и качества активных компонентов в составе косметики, веществ-носителей, доставляющих активные ингредиенты к их цели, объёма последних, необходимого для их оптимального функционирования и достижения желаемого результата. Активный компонент считается действенным в том случае, когда достигает нужного места в подходящей концентрации, при этом его влияние на другие участки минимально.

Для косметических средств не менее важно, чтобы их ингредиенты не проникали в дерму, а оттуда в кровь через систему капилляров. Попадание продукта через кожу в кровеносную систему переводит его из категории косметики в лекарства.

Существует два вида доставки ингредиентов – кожная и трансэпидермальная. В первом случае – вещество действует в роговом слое, живом эпидермисе или дерме. Во втором – вне дермы, зачастую влияя на кровеносную систему. Как правило, косметические продукты ограничиваются кожной доставкой, в то время, как трансэпидермальная – свойственна медикаментам. Таким образом, косметика должна проникать в кожу, а не через неё. Поэтому один из ключевых моментов в разработке подобных препаратов в том, чтобы предотвратить трансэпидермальное проникновение компонентов и их активное действие в определённом слое кожи.

На данный момент учёные работают над двумя главными заданиями. Первое заключается в том, чтобы активный компонент гарантировано достигал нужного места, не теряя при этом своих свойств. Второе предусматривает создание механизма, с помощью которого тот же компонент утратит своё влияние, если и когда выйдет из зоны своего действия.

Вместе с тем химики-косметологи часто сталкиваются с решением следующих вопросов:

– какой объём вещества остаётся на коже?
– сколько его поступает в заданное место?
– как много средства может пройти через кожу и достичь кровеносной системы?
– каково оптимальное соотношение особенностей косметического препарата?

Не стоит забывать и о том, что определение эффективности продукта по его возможностям к проникновению может быть ошибочным. К примеру, продукты, осветляющие кожу, должны проникать в эпидермис, достигая его базального слоя, чтобы ингибировать фермент тирозиназы, необходимый для выработки меланина. В то же время, такие препараты могут оставаться только на поверхности рогового слоя, а осветляющий эффект достигается посредством накопления пигмента. В обоих случаях косметические средства эффективны, но их возможности проникновения отличаются.

Возьмём, к примеру, поглотители ультрафиолетовых лучей. Они должны оставаться на поверхности кожи, чтобы защищать её. Как только эти вещества проникают в кожу, то становятся менее эффективными. В то же время антиоксидантам и другим химическим соединениям, обладающим омолаживающими свойствами, необходимо попасть в эпидермис или даже в дерму. Таким образом, результат их действия напрямую зависит от того, попали ли они в цель или нет.

По-разному работают и увлажняющие препараты. Те, что обладают окклюзионными качествами, остаются на поверхности кожи. Другим нужно проникать в её поверхностные слои, дабы сохранить влагу именно там. Из этого следует, что необходимость в проникновении косметики и её продуктивность определяется функциями её ингредиентов.

Принципы проникновения веществ

Существует два основных канала проникновения – внеклеточный и межклеточный. При местном применении косметики впитывающим органом выступает кожа, в которой выделяют множество целевых точек действия. Среди них: сальные поры, протоки потовых желез, роговой слой, живой эпидермис, дермоэпидермальное соединение.

Скорость проникновения активных компонентов зависит от размера молекул, носителя, общего состояния кожи. Барьерная функция эпидермиса во многом зависит от того, повреждён роговой слой или нет. Его удаление или изменение в результате пилинга , отшелушивания, нанесение альфагидроксикислот или препарата содержащего ретинол (витамин А), сухость кожи, дерматологические заболевания (экзема или псориаз) способствуют большему проникновению косметического продукта.

Кроме того, на прохождение рогового слоя влияет размер их молекул и склонность к метаболическому взаимодействию с биохимией кожи, клеточными рецепторами. Если скорость проникновение небольшая, то концентрация продукта будет увеличиваться. Этому способствует то, что роговой слой выступает в качестве резервуара. Таким образом, ткани, расположенные под ним, будут находиться под воздействием активного вещества в течение определённого времени. Благодаря этому, роговой слой представляет собой и естественный барьер кожи, и своеобразный резервуар, позволяющий продлить воздействие косметического препарата после нанесения его на кожу. Однако стоит учитывать, что разного рода заболевания могут изменить скорость местного поглощения. К примеру, сахарный диабет изменяет структуру кожи, влияет на её свойства. Более того, кожа на разных участках тела по-разному пропускает химические вещества. В частности, лицо и волосистая часть головы поглощает препараты в 5, а то и 10 раз лучше.

Способы проникновения активных компонентов

Роговой слой, с его сильно связанными между собой клетками, является серьёзным препятствием для проникновения продукта. Ещё одним барьером выступает базальная мембрана или дермоэпидермальное соединение. Неудивительно, что возникает вопрос, если одна из основных функций кожи защищать организм от внедрения посторонних веществ, то как же ингредиентам косметики удаётся преодолевать эту преграду. Ответ прост – кожа их поглощает с помощью сальных пор, проток потовых желез, межклеточных каналов. Кроме того, большая часть косметики, предназначенной для местного нанесения, не проникает в слой эпидермиса из-за одной или нескольких причин, приведённых ниже:

Размер молекул (слишком большой);
удержание или связывание вещества на поверхности кожи посредством других ингредиентов, входящих в состав продукта;
испарение (если вещество летучее);
адгезия (сцепление) с клетками рогового слоя, которая исчезает в процессе шелушения или отслоения.

Как же проникают составляющие косметики:

Через клетки эпидермиса или клеточный цемент;
посредством образования резервуара, когда вещество накапливается в роговом слое (или подкожной жировой клетчатке), а затем медленно высвобождается и впитывается в ткани;
в процессе естественного обмена веществ в коже;
переходят в дерму и остаются там;
переходят в дерму, всасываются в систему кровообращения капилляров (это напоминает действие лекарств, яркие примеры – внедрение никотина и эстрогена).

Безусловно, понять, почему и как проникают активные вещества важно, но следует также учитывать условия, которые могут влиять на эти процессы.

Факторы, влияющие на проникновение продукта

Главное условие, влияющее на скорость и качество поглощения вещества кожей, здоровое состояние рогового слоя. На втором месте – увлажнение кожных покровов. Не удивительно, что наиболее распространённым методом улучшения проникновения косметики является окклюзия (захват жидкости в роговом слое), позволяющая предотвратить испарение влаги с поверхности кожи, что только способствует её увлажнению. По этому принципу действуют маски для лица. Окружающая среда с относительной влажностью в 80% также приводит к значительному увлажнению эпидермиса. Следует отметить, что кожа хорошо поглощает воду, но не всегда может её удержать в нужном количестве. В результате чрезмерного увлажнения роговой слой становится более мягким (как, к примеру, при длительном приёме ванны), его барьерная функция ослабевает, что приводит к обезвоживанию и увеличивает потерю влаги.

Один из основных способов проникания химических веществ в роговой слой – через липидосодержащие межклеточные пространства. Поэтому липидный состав этого слоя кожи тоже влияет на проникновение активных компонентов. Учитывая способность к смешиванию масла с маслом, химические ингредиенты с носителями на масляной основе будут проникать лучше, чем их аналоги на водной. Тем не менее липофильным (на масляной основе) химическим веществам труднее даётся непрерывное проникание из-за того, что нижние слои эпидермиса отличаются большим содержанием воды, чем роговой слой, поэтому считаются липофобными. Как известно, масло и вода практически не смешиваются. Следовательно, носители, с которыми сливаются ингредиенты продукта для более удобного нанесения и регулирования концентрации, также играют важную роль в определении скорости проникновения.

В некоторых случаях химическая абсорбция ограничивается не барьерной функцией кожи, а свойствами самого носителя. Например, продукты, в которых активные вещества должны оставаться на поверхности эпидермиса (солнцезащитные и увлажняющие средства) более эффективны, если сделаны на масляной основе. С другой стороны, прохождение гидрофильными (на водной основе) активными веществами межклеточного пространства, содержащего липиды, требует либо ряда косметических манипуляций, направленных на увлажнение рогового слоя, либо привлечения липосом в качестве носителей.

Основные сложности, связанные с проникновением активных веществ – с какой скоростью продвигаются ингредиенты и глубина, которую они достигают. Было разработано несколько способов, позволяющих контролировать эти параметры. Они предполагают использование особенных носителей (липосом), естественных инкапсулирующих материалов, а также других систем. В любом случае какую бы технику ни выбрал производитель, главное его задание обеспечить проникновение активных веществ к необходимой зоне с максимальной возможным эффектом и без побочных реакций в виде раздражения или кожной абсорбции.

Тестирование продукта

Существуют разнообразные методики тестов, для определения действия активного компонента в коже и его расположения после местного применения. Подобные испытания проходят как в лабораторных, так и в естественных условиях, зачастую с использованием сложных компьютерных программ. Для лабораторных тестов кожу культивируют в стеклянных пробирках, где клетки размножаются около 20 или более раз. Нередко применяют образцы кожи пациентов, перенёсших пластическую или любую другую операцию, в ходе которой и был изъят кусочек эпидермиса. Такие испытания обладают большими преимуществами с точки зрения времени, стоимости и этических соображений - особенно если они могут быть токсичными.

В естественных условиях косметика тестируется на животных и людях. Результаты тестов отличаются более конкретными данными, максимально соответствующими действительности, что особенно ценно в том случае, когда под сомнением находится системный эффект продукта, другими словами, как препарат может повлиять на организм в целом. Применяемые методики зависят от того, что учёные пытаются доказать. К примеру, чтобы установить уровень увлажняющих и восстанавливающих свойств средства для сухой кожи, эксперты привлекают добровольцев, которые должны будут в течение нескольких дней использовать для кожи обычные мылосодержащие препараты без дополнительного увлажнения. После этого проводится тестирование сухости эпидермиса. Затем исследователи дают увлажняющие продукты одной группе испытуемых и плацебо другой. Через определённые промежутки времени проверяется уровень увлажнения кожи среди всех групп, чтобы определить скорость насыщения её влагой.

В ходе тестирования солнцезащитных препаратов основной задачей тестов становится сохранение активных веществ на поверхности рогового слоя с обеспечением их максимальной эффективности и предотвращением побочных токсичных действий. В этом случае применяют соскоб липкой лентой, анализ крови и мочи. В результате таких испытаний некоторые вещества обнаруживали в плазме крови и моче. Исключение составили солнцезащитные препараты на минеральной основе.

Когда тестируются продукты, которые должны оставаться на поверхности кожи или в роговом слое, учёные сперва применяют препарат, а затем берут образцы кожи с помощью липкой ленты или посредством скарификационной пробы. Скорость проникновения продукта и клеточных изменений на разных уровнях пенетрации затем изучается с помощью компьютерных моделей. По этому же принципу исследуют системный эффект продуктов. Компьютерные программы позволяют не только понять, как глубоко проникает средство, но и какие изменения клеточной структуры оно может вызвать. Особое внимание уделяют тому, какие последствия проникновения продукта в кожу, исследуются кровь, моча и другие биологические жидкости. Некоторые вещества могут присутствовать в организме в столь низкой концентрации, что обнаружить их можно только с очень чувствительным оборудованием.

Учитывая то, какими функциями обладает кожа, продукты (в частности, конкретные компоненты, входящие в их состав) при соответствующих условиях проникают посредством поглощения, абсорбции. Но не всегда проникновение продукта определяет его эффективность. В некоторых случаях оно может быть нежелательным или даже вредным.

Достижения косметической химии позволили лучше понять

"Введение в общую биологию и экологию. 9 класс". А.А. Каменский (гдз)

Характеристика клетки. Клеточная мембрана

Вопрос 1. Каковы функции наружной мембраны клетки?
Наружная клеточная мембрана состоит из двойного липидного слоя и молекул белков, часть которых расположена на поверхности, а некоторые пронизывают оба слоя липидов насквозь. Функции плазматической мембраны:
1. Отграничивающая. Плазматические мембраны образуют замкнутые системы, нигде не прерываясь, т.е. они ни имеют свободных концов, таким образом, они отделяют внутреннее содержимое от окружающей среды. Например, оболочка клетки защищает содержимое цитоплазмы от физических и химических повреждений.
2. Транспортная – одна из важнейших функций связана со способностью мембраны пропускать в клетку или из нее различные вещества, это необходимо для поддержания постоянства ее состава, т.е. гомеостаза (греч. homos – подобный и stasis – состояние).
3. Контактная. В составе тканей и органов между клетками образуются сложные специальные структуры – межклеточные контакты.
4. Плазматическая мембрана многих клеток может образовывать специальные структуры (микроворсинки, реснички, жгутики).
5. На плазматической мембране создается разность электрических потенциалов. Например, гликопротеины эритроцитов млекопитающих создают отрицательный заряд на их поверхности, это препятствует их агглютинации (склеиванию).
6. Рецепторная. Обеспечивается молекулами интегральных белков, имеющих снаружи полисахаридные концы. В мембранах имеется большое число рецепторов - специальных белков, роль которых заключается в передаче сигналов извне внутрь клетки. Гликопротеины участвуют в распознавании отдельных факторов внешней среды и в ответной реакции клеток на эти факторы. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры (стереохимическая связь по типу «ключ к замку») – это этап, предшествующий оплодотворению.
7. Плазматическая мембрана может участвовать в синтезе и катализе. Мембрана является основой для точного размещения ферментов. В слое гликокаликса могут осаждаться гидролитические ферменты, которые расщепляют различные биополимеры и органические молекулы, осуществляя примембранное или внеклеточное расщепление. Так идет внеклеточное расщепление у гетеротрофных бактерий и грибов. У млекопитающих, например, в кишечном эпителии, в зоне щеточной каемки всасывающего эпителия, обнаруживается большое количество разнообразных ферментов (амилаза, липаза, различные протеиназы, экзогидролазы и др.), т.е. осуществляется пристеночное пищеварение.

Вопрос 2. Какими способами различные вещества могут проникать внутрь клетки?
Сквозь наружную клеточную мембрану вещества могут проникать несколькими способами. Во-первых, через тончайшие каналы, Образованные молекулами белков, могут проходить внутрь клетки ионы веществ, имеющие небольшие размеры, например ионы натрия, калия, кальция. Это так называемый Пассивный транспорт идет без затрат энергии путем диффузии, осмоса и облегченной диффузии. Во-вторых, в клетку могут попасть вещества путем фагоцитоза или пиноцитоза. Крупные молекулы биополимеров поступают через мембрану благодаря фагоцитозу, явлению, впервые описанному И.И. Мечниковым. Процесс захвата и поглощения капелек жидкости происходит путем пиноцитоза. Путем фагоцитоза и пиноцитоза обычно в клетку проникают пищевые частицы.

Вопрос 3. Чем пиноцитоз отличается от фагоцитоза?
Фагоцитоз (греч. рhagos – пожирать, cytos – вместилище) – это захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частиц). При этом плазматическая мембрана образует выросты, окружает частицы и в виде вакуолей перемещает их внутрь клетки. Этот процесс связан с затратами мембраны и энергии АТФ.
Пиноцитоз(греч. pino – пить) – поглощение капелек жидкости с растворенными в ней веществами. Осуществляется за счет образования впячиваний на мембране и формирования пузырьков, окруженных мембраной, и перемещения их внутрь. Этот процесс также связан с затратами мембраны и энергии АТФ. Всасывающая функция эпителия кишечника обеспечивается путем пиноцитоза.
Таким образом, при фагоцитозе клетка поглощает твёрдые частички пищи, а при пиноцитозе – капельки жидкости. Если клетка перестает синтезировать АТФ, то процессы пино- и фагоцитоза полностью прекращаются.

Вопрос 4. Почему у растительных клеток нет фагоцитоза?
При фагоцитозе в том месте, где пищевая частица прикасается к наружной мембране клетки, образуется впячивание, и частица попадает внутрь клетки, окруженная мембраной. У растительной клетки поверх клеточной мембраны имеется плотная непластичная оболочка из клетчатки, что препятствует фагоцитозу.