Толстая кишка. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную. В отличие от тонкого кишечника, отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. Крипты развиты значительно сильнее, их больше, расположены они очень часто; между криптами остаются небольшие промежутки собственного слоя слизистой оболочки, заполненные рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Поверхность слизистой оболочки, обращённая в просвет, и стенки крипт выстланы однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием с огромным количеством бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой оболочки видны солитарные лимфатические фолликулы.
Толстая кишка.
Поверхность
слизистой оболочки и стенка крипт (1) выстланы однослойным
цилиндрическим каёмча- тым эпителием с многочисленными бокаловидными
клетками. Мышечный слой слизистой оболочки (2) состоит из внутреннего
циркулярного и наружного продольного подслоёв гладкомышечных клеток. В
собственном слое слизистой оболочки видно скопление лимфоидной ткани в
виде солитарного фолликула (3). Окраска гематоксилином и эозином.
Червеобразный отросток.
Собственный
слой слизистой оболочки занимают крипты (1). В слизистой и подслизистой
(3) оболочках присутствует большое количество лимфоцитов в виде
инфильтратов, а также в виде солитарных фолликулов с центрами
размножения (2). Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и
наружным продольным слоями гладкомышечных клеток (4). Снаружи отросток
покрыт серозной оболочкой (5). Окраска пикроиндигокармином.
Мукоциты – располагаются в области тела и шейки железы. Низкопризматические клетки со слабоокрашенной цитоплазмой. Ядро оттеснено к базальному полюсу, в цитоплазме - относительно слабо выраженный гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс над ядром, немного митохондрий, в апикальной части мукоидные секреторные гранулы. Функция – выработка слизи.
5. Эндокринные клетки (аргентофильные клетки – восстанавливают нитрит серебра, аргерофильные – восстанавливают нитрат серебра) – призматической формы клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом умеренно выражен пластинчатый комплекс и ЭПС, имеются митохондрии. Функции : синтез биологически активных гормоноподобных веществ: EC-клетки – серотонин и мотилин, ECL-клетки – гистамин, G-клетки – гастрин и т.д. Эндокринные клетки желудка, как и всей пищеварительной трубки относятся к APUD системе и регулируют местные функции (желудка, кишечника).
Особенности строения желез желудка .
Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.
Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.
Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.
Если сравнивать стенку желудка в пилорическом, фундальном и кардиальном отделах, кроме отличий в строении желез следует добавить следующее: наибольшая глубина ямок и наибольшая толщина мышечной оболочки в пилорическом отделе, наименьшяя глубина желудочных ямок и наименьшяя толщина мышечной оболочки – в фундальном отделе желудка. По этим признакам кардиальный отдел занимает промежуточное (среднее) положение.
В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.
Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сугки при сворачивании 3-х листкового впоского зародыша в трубчатое тело ИЗ 3-х источников: энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов образуется 1 кишка. Из передней части Iкишки обрадуется пищевод, а из остальной части Желудок и кишечник. При формировании кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы - соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов - серозная оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровным эпителии и эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани - из мнотомов.
Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.
Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка). Кишечник выполняет ряд важных функций:
1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.
2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.
3. Механическая функция - проталкивание химуса по кишечнику.
4. Эндокринная функция - регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.
5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.
6. Экскреторная функция - выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).
Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек - слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности - циркулярные складки (Т 5 пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (Т 8 пов. в 10 раз).
Циркулярные складки - образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки - представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты - это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а соотношение высоты ворсинок к глубине крипт От З:1 до 5:1.
В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия -однослойный призматический каемчатый эпителий - микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.
Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника . Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет следующий клеточный состав:
1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) - клетки призматической формы, па апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновыс сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС. комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы.
2. Функция столбчатых эпителиоцитов - участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля - флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрированные пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе - химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядечеином порядке (возможно, образуя «конвейер»), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом растепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоциты. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расщепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу. Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах. Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке.
В участках эпителия, расположенных над лимфондными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) - своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клстки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам,
2. Бокаловидные экзокриноциты - клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатываюшие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ - выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.
3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) - призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция - выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов - дипептидаз.
Локализуются только на дне крипт.
4. Эндокриноциты - относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:
а) ЕС клетки - сиптезируют сератонин моплин и вещество Р;
б) А-клетки - синтезируют энтероглюкогон;
в) S - клетки - синтезируют секретин,
г) I - клепки - сиитезируют холецистокенин и панкреазимин
д) G-клетки - синтезируют гастрин; с) D и D1 - клетки - синтезируют соматостатин и ВИП.
5. Камбиальные клетки - низкопризмаические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают спой жизненный цикл и слушиваются.
Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, по соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.
Собственная пластика слизистой оболочки - слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными н лимфатическими сосудами, нервными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки,
Следующий слой слизистом оболочки это мышечная пластинка слизистой оболочки - представлен гладкой мышечной тканью.
Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа - гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невшами волокнами: содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.
Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев во внутренном слое гладкомышечиые клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое - продольно. Между гладкомышечными клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение.
12-псрстиая кишка .
В 12ПК продолжаемся расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы (трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.
Ворсинки 12ПК- в отличие от тошен кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.
Дуоденальные железы (Бруннеровы) - по (строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в поделизистой основе, состоят из гладдулоцитов (тичичп=ные слизистые клетки) и эндокриноцитов FС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пенсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.
Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами. Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.
Представляет собой пальцевидный вырост слепой кишки с узким просветом. У детей просвет аппендикулярного отростка треугольной формы, а у взрослого человека- круглой. С годами этот просвет может облитерироваться и зарастать соединительной тканью.
Стенка аппендикулярного отростка относительно толстая и состоит из нескольких оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка имеет кишечные крипты. С поверхности слизистая оболочка покрытаоднослойным призматическим эпителием , содержащимкаемчатые , бокаловидные, безкаемчатые, клетки Панета, эндокриноциты, М-клетки. Особенностью клеточного состава эпителия червеобразного отростка является содержание незначительного количества бокаловидных клеток на фоне повышенного по сравнению с другими отделами кишечника остальных клеточных элементов. Обращает на себя внимание, что содержание эндокриноцитов здесь
значительно повышено. В антенатальном периоде аппендикс является мощным эндокринным органом, а после рождения эта функция постепенно снижается.
Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит короткие кишечные крипты. число которых с возрастом уменьшается. Собственный слой без резких границ, в силу слабой степени развития мышечной пластинки, переходит в подслизистую оболочку. В собственном слое слизистой оболочки и подслизистой основе располагаются многочисленные лимфоидные фолликулы, иногда сливающиеся и образующие крупные лимфоидные конгломераты. При попадании инфекции в просвет отростка всегда в лимфоидных фолликулах появляются светлые центры, а лимфоциты сильно инфильтрируют соединительную ткань и даже поверхностный эпителий. Лимфоидные фолликулы представляют собой В-зоны, а межфолликулярные скопления составляют Т-зону. В подслизистой оболочке всегда находится большое количество кровеносных сосудов и нервных сплетений. В сформированном аппендиксе насчитывается 50-60 лимфоидных узелков на 1 см. Каждый фолликул лежит под криптой и занимает 80% всей толщины стенки. В фолликуле различают купол, корону, герминативную зону и Т-зону. Купол лежит под эпителием и инфильтрирован лимфоцитами и макрофагами. Здесь лежат, в основном средние и большие лимфоциты. Здесь содержатся макрофаги с захваченными бактериями. Корона заселена лимфоцитами и лежит под куполом. К основанию короны прилежит герминативный центр с макрофагами, а на периферии этого центра лежат многочисленные делящиеся лимфоциты и много лимфобластов.Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани и образует внутренний циркулярный и наружный продольный слои.Серозная оболочка покрывает весь отросток.
Кишечник является микробиологически заселенным органом. Концентрация микробов возрастает в дистальном направлении от 100 (в тонком кишечнике) до 10 (в толстом кишечнике). Бактерии составляют 20-30% сухой массы фекалий.
Аппендикулярный отросток относят к периферическим органам кроветворения. Так, удаление аппендикулярного отростка у новорожденных обусловливает атрофию фолликулов в других органах кроветворения. Это позволило предполагать, что аппендикулярный отросток у млекопитающих играет роль функционального аналога Фабрициевой сумки у птиц. Этот отросток обеспечивает поглощение антигенного материала из просвета толстой кишки и его представление иммунокомпетентным клеткам.
Функциональное значение толстого кишечника заключается во всасывании воды и электролитов. Кроме того здесь осуществляется формирование каловых масс. Только в толстом кишечнике происходит переваривание клетчатки за счет богатой микрофлоры. Здесь синтезируются витамины К и В. Через стенку толстого кишечника осуществляется выделение ряда солей (кальция, магния, фосфаты и соли тяжелых металлов).
Особенности структурной организации аппендикулярного отростка детского организма . У детей до года аппендикулярный отросток относительно длинный, его длина составляет 8-12 см. У детей аппендикс очень скручивается, образуя перегибы. Отверстие, ведущее из слепой кишки в червеобразный отросток, у новорожденных широкое и не закрыто заслонкой или клапаном (он формируется к концу грудного периода). При рождении лимфоидной ткани очень мало и не сформированы лимфоидные фолликулы: интенсивное разрастание лимфоидной ткани наблюдается с 3-4 дня и продолжается до 10-14 лет, а затем имеет место ее постепенная инволюция. Окончательное формирование отростка происходит к периоду полового созревания. Нервные сплетения отростка у новорожденных развиты плохо.
Литература
1.Уголев А.М. Энтериновая система
2.Щербаков В.В. Об аппендикулярном отростке
Архив АГЭ, 1980.-N6.-С.55-60.
3.Белобородова Н.В. Проницаемость кишечного барьера
Патолог.физиология,1992.-N3.-С.52-54.
4.Успенский В.М. Функциональная морфология слизистой оболочки желудка
Л.,1986.- 291с.
5.Гребенев Л.Л., Мягкова Л.П. Болезни кишечника
М.,1994.- 400с.
6.Костюкевич С.В. Эндокринный аппарат слизистой оболочки червеобразного отростка человека
Морфология,1998.-N1.-С.21-35.
7.Афанасьев Ю.И., Ноздрин В.И. Лимфатический узелок аппендикса
Архив АГЭ,1983.- N8.- С.73-82.
8.Афанасьев Ю.И.,Юрина Н.А. Гистология
Толстая кишка выполняет важные функции - интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике для введения больным питательных и лекарственных веществ с помощью клизм. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является выделительная. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд веществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д. В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки.
Характерной чертой гистологического строения толстой кишки является отсутствие ворсинок и большое количество бокаловидных клеток в эпителии крипт.
Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной части прямой кишки эпителий имеет эктодермальное происхождение. Граница между эпителием кишечного и кожного типа выражена нерезко и расположена между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. Эпителий кишечной трубки сильно разрастается на 6-7-й неделе внутриутробной жизни плода. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке эмбриона закладываются почти одновременно. Позднее сюда врастает мезенхима, что ведет к сильному выпячиванию ворсинок в просвет кишки. На 4-м месяце эмбрионального развития закладка толстой кишки содержит большое количество ворсинок. В дальнейшем усиленный рост поверхности слизистой оболочки приводит к растягиванию и сглаживанию этих ворсинок. К концу эмбриогенеза ворсинок в толстом кишечнике уже нет.
Мышечная оболочка толстой кишки развивается на 3-м месяце внутриутробного периода, а мышечная пластинка слизистой оболочки - на 4-м месяце развития зародыша.
Ободочная кишка
Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками.
Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого количества циркулярных складок и кишечных крипт (желез), значительно увеличивающих ее площадь. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки.
Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название «полулунные складки»). Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты больше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше (0,4-0,7 мм), они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов.
Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, имеет три слоя - эпителий, собственную пластинку (l. propria) и мышечную пластинку (l. muscularismucosae).
Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический. Он состоит из трех основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных эндокриноцитов. Кроме того, имеются недифференцированные эпителиоциты. Столбчатые эпителиоциты располагаются на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка. Бокаловидные экзокриноциты, выделяющие слизь, имеются в большом количестве в криптах. Строение их было описано ранее. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты. В них часто видны митозы. За счет этих клеток происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов. Изредка встречаются эндокринные клетки и клетки с ацидофильными гранулами.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в эпителий.
Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественно циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен пучками гладких миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки. Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во внутреннем.
Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним - циркулярным и наружным - продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участки кишки образуют вздутия (гаустры), выбухающие наружу. Между двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение.
Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.
Червеобразный отросток (аппендикс)
Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток имеет просвет треугольной формы у детей и круглой формы - у взрослых. С годами этот просвет может облитерироваться, зарастая соединительной тканью.
Развитие. В развитии аппендикса плода человека можно выделить два основных периода. Первый период (8-12 нед) характеризуется отсутствием лимфоидных узелков, формированием однослойного призматического эпителия на поверхности и в криптах, появлением эндокриноцитов и началом заселения лимфоцитами собственной пластинки слизистой оболочки. Для второго периода (17-31-я неделя развития) характерны интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков без светлых центров, образование куполов под эпителием, расположенных над узелками. Эпителий, покрывающий купол, однослойный кубический, иногда плоский, инфильтрирован лимфоцитами. Вокруг зоны купола расположены высокие складки слизистой оболочки. На дне крипт дифференцируются экзокриноциты с ацидофильными гранулами. В процессе развития аппендикс заселяется как Т-лимфоцитами, так и В-лимфоцитами. Завершение основных морфогенетических процессов отмечается к 40-й неделе развития, когда число лимфатических узелков в органе достигает 70, количество эндокриноцитов максимально (среди них преобладают ЕС- и S-клетки).
Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет кишечные железы (крипты), покрытые однослойным призматическим эпителием со сравнительно небольшим содержанием бокаловидных клеток. На дне кишечных крипт чаще, чем в других отделах толстой кишки, встречаются клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами). Здесь же располагаются недифференцированные эпителиоциты и эндокринные клетки, причем их здесь больше, чем в криптах тонкой кишки (в среднем в каждой около 5 клеток).
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. При попадании инфекции в просвет отростка всегда наступают выраженные изменения его стенки. В лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, лимфоциты сильно инфильтрируют соединительную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий в просвет червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка часто можно видеть отторгнутые эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.
Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний - циркулярный и наружный - продольный. Продольный мышечный слой отростка сплошной в отличие от соответствующего слоя ободочной кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную брыжейку отростка.
Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной ткани в нем входят в состав периферических отделов иммунной системы.
Прямая кишка
Стенка прямой кишки (rectum) состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки. В образовании этих складок участвуют подслизистая основа и кольцевой слой мышечной оболочки. Ниже этих складок располагается 8-10 продольных складок, между которыми видны углубления.
В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой поверхностью в виде кольца шириной около 1 см – т.н. геморроидальную зону (zonahaemorrhoidalis).
Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный призматический, в столбчатой зоне нижнего отдела - многослойный, кубический, в промежуточной - многослойный плоский неороговевающий, в кожной - многослойный плоский ороговевающий. Переход от многослойного кубического эпителия к многослойному плоскому совершается резко в виде зигзагообразной - аноректальной линии (lineaanorectalis).
Переход в эпителий кожного типа постепенный. В эпителии прямой кишки встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные (энтерохромаффино-подобные, или ECL-) клетки. Последних особенно много в столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишки образует кишечные крипты. Они несколько длиннее, чем в ободочной кишке, но менее многочисленны. В нижних отделах кишки крипты постепенно исчезают.
Собственная пластинка слизистой принимает участие в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфоидные узелки и сосуды. В области столбчатой зоны в этой пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в геморроидальные вены. В собственной пластинке этой области проходят протоки желез, расположенных в подслизистой основе.
В промежуточной зоне собственная пластинка содержит большое количество эластических волокон, а также лимфоцитов и тканевых базофилов (тучные клетки). Здесь находятся и единичные сальные железы.
В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются волосы. Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1 – 1,5 см от ануса, представляют собой трубчатые железы, концевые отделы которых свернуты кольцом (gll. circumanales). Это железы апокринового типа, в секрете которых обнаруживаются феромоны.
Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух слоев. Пучки гладких миоцитов ее постепенно переходят в узкие продольные пучки, тянущиеся до столбчатой зоны.
В подслизистой основе прямой кишки располагаются сосудистые и нервные сплетения. Здесь же встречаются чувствительные пластинчатые нервные тельца. В подслизистой основе лежит сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенок этих сосудов появляются варикозные расширения. При патологических изменениях эти образования могут быть причиной кровотечений. В подслизистой основе столбчатой зоны прямой кишки имеется 6…8 разветвленных трубчатых образований, тянущихся до циркулярного слоя мышечной оболочки, прободающих его и слепо заканчивающихся в межмышечной соединительной ткани. На концах их образуются ампулярные расширения, которые выстланы одним или двумя слоями кубических клеток. Эпителий главных протоков этих рудиментарных анальных желез (gll. anales) состоит из нескольких слоев полигональных клеток. Устье протока выстлано многослойным плоским эпителием. Эти эпителиальные трубочки расценивают как гомологи анальных желез животных. У человека при патологических условиях они могут служить местом образования фистул.
Мышечная оболочка прямой кишки состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного и наружного – продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования - внутренний и наружный сфинктеры (m. sphincteraniinternusetexternus). Последняя мышца в отличие от всей мышечной оболочки образована поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный продольный слой мышечной оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам толстой кишки сплошной. Между обоими мышечными слоями имеется прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой лежат мышечно-кишечные сплетения и сосуды.
Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку.
Страница 44 из 70
Отделы. Толстая кишка состоит из слепой кишки, червеобразного отростка (аппендикса), восходящей ободочной, поперечной ободочной, нисходящей ободочной и сигмовидной кишки, а также прямой кишки (включая анальный канал). Она заканчивается анальным отверстием (anus) (см. рис. 21 - 1).
Функция. Невсосавшиеся остатки из тонкой кишки попадают в слепую кишку в жидком виде. Однако к тому времени, когда содержимое достигает нисходящей ободочной кишки, оно приобретает консистенцию фекалий. Всасывание воды слизистой оболочкой является, таким образом, важной функцией толстой кишки.
Хотя в секрете толстой кишки, имеющем щелочную реакцию, присутствует значительное количество слизи, с ней не выделяется каких-либо важных ферментов. Тем не менее в просвете толстой кишки все же происходит переваривание пищи. Частично оно обусловливается ферментами, попадающими из тонкой кишки и сохраняющими активность в материале, поступившем в толстую кишку, а частично-благодаря деятельности гнилостных бактерий, которые находятся в просвете в огромном количестве и расщепляют целлюлозу; последняя, если она входит в состав потребляемой пищи, достигает толстой кишки в непереваренном виде, так как в тонкой кишке человека не секретируются ферменты, способные вызывать расщепление целлюлозы.
Фекалии состоят из бактерий, продуктов деятельности гнилостных бактерий, непереваренных веществ, не подвергшихся изменениям в толстой кишке, разрушенных клеток выстилки кишки, слизи и некоторых других веществ.
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
Рис. 21 - 47. Микрофотографии (среднее увеличение) части стенки толстой кишки.
А. Кишечные крипты в косом разрезе. Б. Крипты в продольном разрезе. Они спускаются к мышечной пластинке слизистой, которая располагается у нижнего края обеих микрофотографии. Обратите внимание на весьма многочисленные бокаловидные клетки (бледно окрашенные); другие эпителиальные клетки выполняют функцию всасывания.
Слизистая толстой кишки отличается от слизистой тонкой несколькими особенностями. В постнатальной жизни в ней отсутствуют ворсинки. Она толще, поэтому кишечные крипты здесь глубже (рис. 21 - 47). В криптах, располагающихся по всей поверхности выстилки толстой кишки, отсутствуют клетки Панета (исключение в этом отношении составляют крипты молодых индивидуумов), однако в них обычно встречается больше бокаловидных клеток, чем в тонкой кишке (рис. 21 - 47); причем по направлению к прямой кишке доля бокаловидных клеток увеличивается. Обычные клетки покровного эпителия, так же как и в тонкой кишке, имеют щеточную каемку. Наконец, встречаются и энтероэндокринные клетки различного типа, которые уже были описаны.
В толстой кишке происходит миграция клеток -эпителиальные клетки, делящиеся в нижней половине крипт, мигрируют на поверхность, откуда они в конце концов выталкиваются в просвет кишки.
В основании крипт в ободочной и прямой кишке встречаются клетки незрелого вида, которые, как предполагается, служат стволовыми клетками эпителия. Однако, если в восходящей ободочной кишке предполагаемой стволовой клеткой является мелкая цилиндрическая клетка, в нисходящей ободочной и прямой кишке стволовые клетки содержат в апикальной части секреторные вакуоли и их часто называют вакуолизированными клетками (рис. 21 - 48). По мере того как эти клетки мигрируют к устью крипты, они сначала заполняются секреторными вакуолями; однако, еще не достигнув поверхности, они теряют вакуоли и становятся типичными цилиндрическими клетками, микроворсинки которых образуют щеточную каемку (Cheng Н„ Leblond С., 1974).
В аноректальном канале, в области границы ректального и анального эпителия, кишечные крипты не обнаруживаются. Многослойный плоский анальный эпителий не ороговевает и по длине занимает участок несколько больше 2 см. У своей наружной границы он плавно переходит в многослойный плоский эпидермис кожи, а внутри граничит с однослойным цилиндрическим эпителием, который выстилает остальную часть кишки. В области границы между цилиндрическим и плоским эпителием имеются вокруганальные железы. Эти железы образованы многорядным цилиндрическим эпителием и относятся к разветвленным трубчатым железам, однако, по-видимому, они не обладают активной функцией. Они, вероятно, представляют собой атрофированный орган, соответствующий функционирующим железам некоторых млекопитающих.
В аноректальном канале слизистая оболочка образует ряд продольных складок, известных под названием ректальных колонок, или колонок Морганьи. Внизу соседние колонки соединяются складками. Этим самым образуется ряд так называемых анальных клапанов. Вогнутые участки образованных таким образом карманов называются ректальными синусами.
Мышечная пластинка слизистой продолжается только до участка расположения продольных складок, а в них она распадается на отдельные пучки и, в конце концов, исчезает. Таким образом, в отличие от других участков желудочно-кишечного тракта здесь не имеется выраженного разграничения собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы. Слившиеся друг с другом собственная пластинка и подслизистая основа содержат многочисленные мелкие извитые вены. Очень распространенное заболевание - верхний геморрой - является результатом расширения этих («внутренних») вен, что вызывает выпячивание слизистой в просвет анального канала и его сужение. Нижний геморрой - результат расширения вен в области анального отверстия и вблизи него («наружных» вен).
Мышечная оболочка. Строение этой оболочки в толстой кишке отличается от того, что имеется в других отделах желудочно-кишечного тракта. Начиная со слепой кишки, продольно располагающиеся волокна мышечной оболочки, хотя и встречаются в каком-то количестве по всей окружности кишки, большей частью собираются в три уплощенных тяжа, называемые лентами толстой кишки (teniae coli). По длине они меньше самой кишки, вдоль которой располагаются; поэтому стенка этой части кишки образует мешковидные расширения (haustra) - вздутия. Если мышечные ленты отделить от кишки, последняя сразу же удлиняется и вздутия исчезают. Три мышечные ленты тянутся от слепой кишки к прямой, где они расходятся и частично сливаются, образуя мышечную оболочку прямой кишки, которая на передней и задней поверхностях толще, чем на боковых. Переднее и заднее скопления продольно расположенных гладкомышечных клеток несколько короче, чем сама прямая кишка, в результате чего в этом участке также имеются вздутия кишки.
Рис. 21 - 48. Электронная микрофотография базального отдела крипты нисходящей ободочной кишки (с любезного разрешения A. Nabeyama).
Цилиндрические клетки содержат бледные секреторные вакуоли (1); их часто называют вакуолизированными клетками (2). В аппарате Гольджи (3) выявляются формирующиеся секреторные вакуоли. Цитоплазма этих клеток светлее, чем у олигомукозной клетки, располагающейся в середине, в которой можно различить группу слизистых глобул (4). Внизу справа видна незрелая энтероэндокринная клетка (J), содержащая отдельные плотные гранулы. По мере миграции вакуолизированных клеток к устью крипты они превращаются в типичные цилиндрические клетки с микроворсинками, образующими щеточную каемку.
Из-за этого подлежащая стенка прямой кишки выступает внутрь и образует 2 поперечных тяжа - один справа, а второй (меньший) - слева.
Серозная оболочка. Серозная оболочка, покрывающая ободочную кишку и верхнюю часть прямой кишки, на определенных расстояниях отходит от наружной поверхности кишки, образуя выросты -мелкие перитонеальные мешочки, содержащие жир. Эти выросты свисают с наружной поверхности кишки; они носят название жировых отростков (appendices epiploicae). В некоторых участках отростки содержат лишь рыхлую соединительную ткань.
ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК
Рис. 21 - 49. Микрофотография (малое увеличение) части стенки червеобразного отростка (поперечный срез).
1 - кишечные крипты, 2 - лимфатический сосуд или вена, 3 - центр размножения, 4 - подслизистая основа, 5 - циркулярный слой мышечной оболочки, 6 - продольный слой мышечной оболочки, 7 - серозная оболочка.
Червеобразный отросток слепой кишки (appendix) так часто поражается патологическими процессами, что он заслуживает особого обсуждения. В ходе развития нижний, слепой, конец слепой кишки не увеличивается в размерах столь быстро, как остальная ее часть, и в результате этого он принимает вид дивертикула, отходящего от слепой кишки приблизительно на 2 см ниже места впадения подвздошной кишки. У многих животных червеобразный отросток крупнее, чем у человека, и поэтому он является существенным ответвлением от главного хода кишки, где целлюлоза может подвергаться длительному перевариванию. У человека он слишком короткий, а просвет отростка слишком узкий, чтобы он мог выполнять подобную функцию. Обычно червеобразный отросток столь согнут и перекручен, что просвет часто перекрывается; этим самым увеличивается опасность того, что деятельность бактерий может разрушить не только содержимое, находящееся в просвете отростка, но и выстилку самого органа. В результате этого микроорганизмы иногда попадают в ткани стенки отростка и приводят к развитию инфекции. Хирургическое удаление инфицированного отростка (аппендэктомия) является наиболее распространенной из операций на органах брюшной полости.
Червеобразный отросток является частым объектом гистологического исследования; для этого используют поперечные срезы (рис. 21 - 49). На таких препаратах просвет червеобразного отростка молодого человека имеет не округлую, а скорее треугольную форму. У взрослых он становится более округлым, а в пожилом возрасте он может облитерироваться за счет соединительной ткани, которая замещает слизистую и заполняет просвет.
Эпителий слизистой отростка типичен для толстой кишки (рис. 21 - 49). Однако в собственной пластинке слизистой значительно больше лимфатической ткани; иногда сливающиеся друг с другом лимфатические фолликулы полностью окружают просвет; с возрастом их число уменьшается. Мышечная пластинка слизистой оболочки развита слабо и в некоторых участках может отсутствовать. В собственной пластинке в норме встречаются отдельные эозинофилы, однако, если они обнаруживаются в подслизистой основе, это считается признаком хронического воспаления органа. Наличие нейтрофилов в собственной пластинке слизистой или любом другом слое червеобразного отростка свидетельствует об остром воспалительном процессе (острый аппендицит). Мышечная оболочка соответствует общему плану строения кишки, причем наружные волокна образуют полный слой. У червеобразного отростка имеется рудиментарная брыжейка.
