1. Phylo- et ontogenèse du système respiratoire.

Le processus respiratoire se compose de 3 phases : la respiration externe (échange de gaz entre le milieu extérieur et le sang), le transport des gaz par le sang et la respiration interne (tissus) (échange de gaz entre le sang et les gaz. En fonction de l'environnement, 2 types d'organes respiratoires se développent : chez les animaux vivant dans l'eau - branchies, sur terre - trachée et poumons. Les branchies sont des excroissances de la membrane muqueuse de l'intestin pharyngé, situées sur les arcs branchiaux, entre lesquelles se trouvent des fentes branchiales. Un réseau dense de des capillaires sanguins se développent dans les branchies. Chez les poissons-poumons, avec l'appareil branchial, des sacs aériens apparaissent - les conduits des poumons. Avec la transition des vertébrés vers la terre, la respiration branchiale est remplacée par la respiration costale. Chez les amphibiens - le larynx, la trachée et des bronches apparaissent, des poumons sous forme de sacs ; chez les reptiles - le larynx, la trachée, 2 bronches ; chez les oiseaux - le larynx, la trachée, les bronches, les poumons - les organes spongieux ; chez les mammifères - le larynx, un nouveau cartilage y apparaît, des cordes vocales , la trachée et les bronches présentent un squelette en forme de demi-anneaux cartilagineux ouverts vers l'arrière, les bronches intrapulmonaires forment des ordres de ramification et se terminent par des bronchioles ; les poumons sont divisés en lobes et recouverts de plèvre. ONTOGENÈSE. Les voies respiratoires inférieures (larynx, trachée et bronches) se développent dès la 3ème semaine. sous la forme d'une saillie en forme de sac de la paroi ventrale de l'intestin primaire à la limite de ses sections pharyngées et du tronc. Au cours du processus de croissance, il prend la forme d'un tube dont l'extrémité supérieure est reliée au pharynx, l'extrémité inférieure à la 4ème semaine. divisé en saillies gauche et droite. La partie proximale de l'ébauche impaire des organes du système respiratoire se transforme en couverture épithéliale de la membrane muqueuse du larynx, la partie distale - en couverture épithéliale de la membrane muqueuse de la trachée. Les saillies gauche et droite donnent naissance à l'épitomé. couvertures des bronches et des poumons. L'épitite se développe à partir de l'ébauche endodermique. muqueuse et glandes du larynx, de la trachée, des arbres bronchiques et alvéolaires. Le mésenchyme est converti en un composé. tissus, cartilages, muscles, vaisseaux sanguins et lymphatiques. La 4ème semaine. autour de l'excroissance laryngée-trachéale se forme un épaississement du mésenchyme, dans lequel se distingue l'ébauche du cartilage et des muscles du larynx. Les cartilages se développent à partir de 2-3 crapauds. arc. À partir du sphincter musculaire commun entourant le côlon pharyngé, les muscles du larynx se développent en dehors des cartilages. Pendant 8-9 semaines. le cartilage trachéal et les muscles se forment. La 5ème semaine. – des rudiments des bronches lobaires sous forme de renflements (3 à droite et 2 à gauche). A 4 mois formation de l'arbre bronchique. 6ème mois – bronchioles, 9ème mois. - les canaux alvéolaires et les sacs alvéolaires. A la naissance, les arbres alvéolaires et bronchiques atteignent 18 ordres. A la 6ème semaine. l'ébauche des poumons atteint la cavité thoracique. La 5ème semaine. La cavité corporelle primaire est divisée en 2 pleurales et 1 péricardique. De la splanchnopleure - plèvre viscérale, somatopleura - plèvre pariétale.

VOIES CÉRÉBRALES

ce sont des fibres de projection qui relient le cortex, les noyaux sous-corticaux, le tronc cérébral et la moelle épinière.

Parcours conducteurs :

Ascendant (afférent, sensoriel)

Descendant (efférent, moteur)

Selon la nature des impulsions conduites, les trajectoires de projection ascendantes sont divisées en trois groupes :

Voies extéroceptives - transportent les impulsions (douleur, température, toucher et pression) résultant de l'influence de l'environnement extérieur sur la peau, ainsi que les impulsions des organes des sens supérieurs (vue, ouïe, goût, odorat).

Voies proprioceptives - conduisent les impulsions des organes de mouvement (muscles, tendons, capsules articulaires, ligaments), transportent des informations sur la position des parties du corps et l'amplitude des mouvements.

Voies intéroceptives - conduisent les impulsions des organes internes, des articulations, où les chimio-, baro- et mécanorécepteurs perçoivent l'état de l'environnement interne du corps, le taux métabolique, la chimie du sang et de la lymphe, la pression dans les vaisseaux sanguins.

Toutes les voies ascendantes sont constituées de 3 neurones ; Le 1er neurone est toujours situé dans le ganglion spinal et le 3ème neurone est toujours dans le thalamus.

VOIES CORTICALES AFFERENTES.

Tractusgangliobulbothalamocorticalis

c'est une voie proprioceptive de sensibilité profonde ou de sensation musculo-articulaire.

Fonction : coordination des mouvements du corps dans l'espace, mouvements conscients et ciblés.

Dans la moelle épinière, le chemin traverse les moelles postérieures en contournant les cornes postérieures. Dans la région de la moelle allongée, il passe du côté opposé au niveau de l'angle inférieur de la fosse rhomboïde, formant la decussatio lemniscorum medialium (croisement des anses médiales), après quoi il se confond avec le trajet de la sensibilité superficielle et constitue le lemnisque médial.

Se compose de 2 parties :

Faisceau de Gaulle ou faisceau mince - conduit les impulsions des membres inférieurs, situés relativement médialement.

Le faisceau de Burdach ou faisceau en forme de coin est situé latéralement.

Le premier neurone est situé dans le ganglion spinal.

Le 2ème neurone est situé dans la moelle oblongate (cellules nucl. gracilis et nucl. cuneati)

Le 3ème neurone est situé dans les noyaux dorsal et latéral du thalamus.

Le chemin se termine dans le gyrus postcentral.

Tractusspinothalamocorticalantérieur

il s'agit de la voie extéroceptive, de la sensibilité superficielle, de la pression, du toucher et de la stéréognose.

3 neurones :

Le 1er neurone se trouve dans le ganglion spinal.

2ème neurone – cornes dorsales de la moelle épinière, puis fibres le long du subst. gelatinosa vont immédiatement du côté opposé (va toujours dans la moelle antérieure) ou au niveau de la moelle oblongate, puis rejoignent les fibres de sensibilité profonde (lemnisque médial) et vont ensemble, constituant le lemniscus médial, avec les neurones de le chemin profond va au 3ème neurone - dans les noyaux postérieurs et latéraux.

Le croisement peut être réalisé au même niveau ou au niveau de la moelle allongée. Il ne s’agit pas d’un chemin complètement croisé (certaines fibres se croisent, mais d’autres non).

Le lemnisque médial est un faisceau de fibres qui passent de l'autre côté lorsqu'elles émergent des noyaux fins et en forme de coin. Dès leur sortie, ils ont formé des boucles arquées internes (fibrae arcuatae externae) - elles constituent le début de la boucle médiale. Le lemnisque médial lui-même monte vers le haut, jusqu'aux noyaux dorsaux et latéraux du thalamus.

Le chemin se termine dans le gyrus postcentral au niveau du lobulus parietalis supérieur.

Tractusgangliospinothalamocorticalislatéral

cette voie conduit à la douleur et à la sensibilité à la température. 3 neurones :

1er neurone – ganglion spinal.

2ème neurone - corne dorsale, fibres subst. gelatinosa passe complètement dans le tronc latéral du côté opposé au même niveau ou 1 à 2 segments plus haut.

Le 3ème neurone - le noyau dorsal et latéral du thalamus, par rapport au lemnisque médial, va vers l'extérieur.

Les animaux aquatiques possèdent un appareil branchial, qui est un dérivé des poches du pharynx. Les fentes branchiales se développent chez tous les vertébrés, mais chez les terrestres, elles n'existent que pendant la période embryonnaire (voir Développement du crâne). En plus de l'appareil branchial, les organes respiratoires comprennent également les appareils épibranchial et labyrinthique, qui représentent les creux du pharynx situés sous la peau du dos. De nombreux poissons, en plus de la respiration branchiale, ont une respiration intestinale. Lorsque l’air est avalé, les vaisseaux sanguins de l’intestin absorbent l’oxygène. Chez les amphibiens, la peau sert également d’organe respiratoire supplémentaire. Les organes accessoires comprennent la vessie natatoire, qui communique avec l'œsophage. Les poumons proviennent de vessies natatoires appariées à plusieurs chambres, semblables à celles trouvées chez les poissons-poumons et les poissons ganoïdes. Ces vessies, comme les poumons, sont alimentées en sang par 4 artères branchiales. Ainsi, la vessie natatoire s'est initialement transformée d'un organe respiratoire supplémentaire chez les animaux aquatiques en un organe respiratoire principal chez les animaux terrestres.

L'évolution des poumons réside dans le fait que dans une vessie simple, de nombreuses cloisons et cavités semblent augmenter la surface vasculaire et épithéliale qui entre en contact avec l'air. Des poumons ont été découverts en 1974 chez le plus gros poisson d'Amazonie, l'Arapaima, dont la respiration est strictement pulmonaire. Elle n'a de respiration branchiale que pendant les 9 premiers jours de sa vie. Les poumons en forme d'éponge sont reliés aux vaisseaux sanguins et à la veine cardinale caudale. Le sang des poumons pénètre dans la grande veine cardinale postérieure gauche. La valvule veineuse hépatique régule le flux sanguin afin que le cœur soit alimenté en sang artériel.

Ces données indiquent que les animaux aquatiques inférieurs possèdent toutes les formes de transition de la respiration aquatique à la respiration terrestre : branchies, sacs respiratoires, poumons. Chez les amphibiens et les reptiles, les poumons sont encore peu développés, car ils possèdent un petit nombre d'alvéoles.

Chez les oiseaux, les poumons sont peu extensibles et reposent sur la partie dorsale de la cavité thoracique, non recouverte de plèvre. Les bronches communiquent avec les sacs aériens situés sous la peau. Pendant le vol d'un oiseau, en raison de la compression des sacs aériens par les ailes, une ventilation automatique des poumons et des sacs aériens se produit. Une différence significative entre les poumons des oiseaux et ceux des mammifères est que les voies respiratoires des oiseaux ne se terminent pas aveuglément, comme chez les mammifères, par des alvéoles, mais par des capillaires aériens anastomosés.

Chez tous les mammifères, les poumons développent en outre des bronches ramifiées qui communiquent avec les alvéoles. Seuls les canaux alvéolaires représentent les vestiges de la cavité pulmonaire des amphibiens et des reptiles. Chez les mammifères, outre la formation de lobes et de segments, la séparation des voies respiratoires centrales et de la partie alvéolaire s'est produite dans les poumons. Les alvéoles se développent de manière particulièrement significative. Par exemple, la superficie des alvéoles chez un chat est de 7 m2 et chez un cheval de 500 m2.

Le système respiratoire de tous les accords est relié à la fois topographiquement et par origine à l'intestin. Chez les cordés aquatiques, la fonction respiratoire est assurée par des fentes branchiales qui pénètrent dans la partie antérieure du tube intestinal (pharynx). Chez les représentants des cordés terrestres, des fentes branchiales se forment au cours du développement embryonnaire puis disparaissent. Leur fonction respiratoire est assurée par les poumons, formés à partir d'une saillie de la paroi intestinale.

L'évolution de l'appareil branchial chez les cordés s'est traduite par une diminution du nombre de fentes branchiales tout en augmentant simultanément la surface respiratoire par la formation de filaments branchiaux. L'évolution des poumons s'exprime par la séparation des voies respiratoires plus ou moins complexes et une augmentation de la surface respiratoire par la formation de poumons de structure spongieuse avec un système complexe de bronches intrapulmonaires ramifiées se terminant par des vésicules à parois cellulaires.

Le système respiratoire le plus primitif est celui de la lancette (un sous-embranchement des sans crâne). La partie antérieure de l'intestin - la paroi du pharynx - est perforée de fentes branchiales (jusqu'à 150 paires), qui s'ouvrent dans la cavité auriculaire (péribranchiale). Chez les cyclostomes (un sous-embranchement de vertébrés), les organes respiratoires sont des sacs branchiaux (5 à 15 paires), communiquant avec l'intestin antérieur et s'ouvrant vers l'extérieur par des ouvertures indépendantes.

Les poissons ont 4 à 7 (le plus souvent 5) sacs branchiaux sous la forme d'espaces en forme de fente entre les arcs branchiaux. Ils contiennent de nombreux filaments branchiaux, pénétrés de capillaires. Les étamines, situées sur la surface concave des arcs branchiaux, empêchent la nourriture de pénétrer dans les branchies depuis le pharynx. De plus, certains poissons possèdent des organes respiratoires supplémentaires qui leur permettent d'utiliser l'oxygène de l'air. L'utilisation de la vessie natatoire pour la respiration aérienne et la formation des poumons est particulièrement intéressante. Les parois de la vessie natatoire sont riches en vaisseaux sanguins, donc chez certains poissons qui s'enfouissent dans la boue, elles peuvent servir aux échanges gazeux. Malgré cela, la vessie natatoire de la plupart des poissons n'est pas homologue aux poumons, car ils se développent à partir de la partie abdominale du sac branchial et la vessie natatoire - à partir de sa partie dorsale. Ce n'est que chez les poissons à supernageoires que la vessie natatoire se forme comme une saillie de la partie ventrale de l'intestin et sert d'homologue aux poumons des animaux terrestres. Les poissons-poumons ont des poumons mais pas de vessie natatoire. En relation avec le développement de la respiration pulmonaire, en plus des narines externes, ils possèdent des narines internes (choanes), à travers lesquelles les cavités olfactives communiquent avec la cavité de la partie antérieure du tube intestinal.

Chez les larves d'amphibiens, comme chez certains poissons, les organes respiratoires sont représentés par des branchies externes ramifiées en forme d'arbre. Ils se sont apparemment développés à partir des filaments branchiaux des extrémités supérieures des arcs branchiaux à la suite de leur mouvement vers l'extérieur. La plupart des amphibiens adultes développent des poumons sous la forme de sacs cellulaires à parois minces. Ils se forment chez les larves sous la forme d'excroissances appariées de la paroi abdominale du pharynx en arrière du dernier sac branchial. Chez les amphibiens, la fonction respiratoire, outre les poumons, est également assurée par la peau avec un grand nombre de capillaires sanguins et de glandes muqueuses. La différenciation des voies respiratoires s'exprime par l'apparition de choanes et de trachées (il n'y a pas encore de bronches), ainsi que de cartilages aryténoïdes et de cordes vocales tendues dessus (uniquement chez les mâles). L'amplification du son est obtenue par les sacs vocaux formés par la membrane muqueuse de la cavité buccale. Le squelette du larynx est homologue à la section ventrale du cinquième arc branchial.

Chez les reptiles, les poumons deviennent plus complexes. De nombreuses barres transversales cellulaires se développent, augmentant fortement la surface respiratoire des poumons. Des progrès sont également observés au niveau des voies respiratoires, des bronches ramifiées apparaissent.

Les poumons des oiseaux sont des corps spongieux, pénétrés par des branches de bronches, et non par des sacs, comme ceux des reptiles.

Chez les mammifères, l'arbre bronchique devient plus complexe ; des bronches du deuxième, troisième et quatrième ordre, des bronchioles et des alvéoles apparaissent. La cavité thoracique est séparée de la cavité abdominale par le diaphragme, qui joue un rôle essentiel dans la respiration.

Il est intéressant de voir apparaître les cartilages laryngés (cartilages thyroïdiens), formés par les deuxième et troisième arcs branchiaux.

Les premiers organes respiratoires des cordés étaient les branchies. Dans les cordés terrestres, ils ne fonctionnent que chez les larves d'amphibiens. L'évolution des organes respiratoires a suivi le chemin de l'augmentation de la surface respiratoire des branchies.

La lancette n'a que des fentes branchiales.

Les cyclostomes développent des sacs branchiaux

Chez les poissons, des filaments branchiaux avec un grand nombre de capillaires apparaissent sur la paroi des fentes branchiales. Derrière les arcs branchiaux des poissons à nageoires lobes se forme une vessie natatoire appariée, qui remplit une fonction hydrostatique et une fonction d'échange gazeux entre le sang et l'air, puisque la vessie natatoire communique avec le pharynx.

Les premiers amphibiens ont évolué à partir de poissons à nageoires lobées, dans lesquels des poumons à grandes cellules étaient formés à partir de la vessie natatoire, leur surface respiratoire était petite et les échanges gazeux s'effectuaient à travers la peau. Au cours de la phylogenèse, les voies respiratoires se forment à partir des arcs branchiaux : le larynx, la trachée, les bronches, elles s'allongent progressivement, et l'air y est réchauffé et humidifié.

Chez les reptiles, les poumons deviennent finement maillés, des muscles intercostaux apparaissent, le diaphragme acquiert des tourments musculaires et devient progressivement un muscle respiratoire.

Chez l'homme, la surface des poumons est de 90 m2, le diaphragme est le principal muscle respiratoire.

Ainsi, l'évolution des poumons a également suivi le chemin de l'entraînement de la surface respiratoire : les poumons à grandes cellules des amphibiens ont été remplacés par des poumons à cellules fines avec un grand nombre de cloisons internes chez les reptiles. Chez les oiseaux et les mammifères, les poumons sont spongieux (alvéolaires), les voies respiratoires se sont allongées et différenciées et les muscles respiratoires se sont améliorés.

Parmi les amniotes chez l'homme figurent les fistules œsophagotrachéales et bronchopulmonaires et l'hypoplasie kystique des poumons (la bronche est associée à un kyste ayant une petite surface respiratoire).

Il peut y avoir une aplasie ou une absence du diaphragme → Exitus Letalis.

Phylogénie des organes circulatoires.

Les animaux très organisés nécessitent un mouvement rapide et efficace du milieu liquide interne du corps, qui est assuré par le système circulatoire. Dans les accords, il est fermé.

Dans la lancette, les principaux vaisseaux sont l'aorte abdominale et dorsale. L'aorte abdominale transporte le sang veineux vers les organes respiratoires et l'aorte spinale transporte le sang artériel vers les organes.

Une partie de l'aorte abdominale se contracte périodiquement et pousse le sang à travers les vaisseaux (remplit la fonction du cœur). Les flux cuvériens gauche et droit s'écoulent dans l'aorte abdominale, transportant le sang des organes digestifs via la veine porte jusqu'aux veines hépatiques. Le canal de Culver droit devient la veine cave supérieure et le canal gauche devient le sinus coronaire du cœur.

Chez le poisson, un cœur à 2 chambres se forme et une seule circulation est maintenue.

Chez les amphibiens, le cœur est à 3 chambres (2 oreillettes et un ventricule), du ventricule provient le flux artériel, qui est divisé en 3 paires de vaisseaux : la jambeartère pulmonaire (sang veineux), la crosse aortique droite et gauche (mélange sang) et l'artère carotide (sang artériel) .

Chez les reptiles, une cloison interventriculaire incomplète apparaît dans le cœur ; 3 vaisseaux non appariés partent du ventricule : la crosse aortique droite (sang artériel), la crosse aortique gauche (sang mêlé) et la veine pulmonaire (sang veineux).

Chez les mammifères, il y a une séparation complète du flux sanguin veineux du flux artériel, le cœur devient à 4 chambres (2 oreillettes et 2 ventricules), la crosse aortique droite est réduite et seule la crosse aortique gauche subsiste.

Chez l’homme, le cœur commence dans le cou puis se déplace vers le médiastin antérieur.

Chez l'homme, 6 paires d'arcs artériels branchiaux sont formées, mais elles ne fonctionnent pas simultanément et seules les parties gauches des arcs IV et VI (aorte et artère pulmonaire) sont préservées.

Très rarement, la moitié droite de l'arc IV est conservée, avec deux arcs situés derrière l'œsophage et comprimant la trachée → suffocation et difficulté à avaler.

Défauts de développement :

Coeur à 2 chambres → Exitus Letalis

position cervicale du cœur → Exitus Letalis

communication interventriculaire

communication interauriculaire

Le seuil de développement le plus fréquent est la préservation du canal botal entre l'aorte et le tronc pulmonaire, ce qui entraîne un déplacement du sang veineux et artériel.

Par ce canal, le sang de la période embryonnaire provient de la circulation pulmonaire et passe dans la circulation systémique.

Un seuil de développement rare est le départ du tronc pulmonaire du cœur → Exitus Letalis.

En biologie, la phylogénie examine le développement d'une espèce biologique au fil du temps.

Le développement de la respiration pulmonaire a une longue évolution. Des sacs pulmonaires primitifs apparaissent chez les arachnides. Ils (sacs simples) se développent également chez les gastéropodes terrestres (les sacs pulmonaires sont formés par le manteau). Le développement de poumons est évident chez certains poissons, dont les ancêtres fossiles présentaient une excroissance à l'extrémité antérieure du tube digestif. Dans la branche de poisson qui donna plus tard naissance aux vertébrés terrestres, un poumon s'est développé à partir de cette excroissance. Chez d'autres poissons, elle s'est transformée en vessie natatoire, c'est-à-dire en en un organe qui sert principalement à faciliter la nage, même s'il a parfois aussi une fonction respiratoire. Certains poissons possèdent même un certain nombre d'os qui relient cet organe à l'oreille interne et jouent apparemment le rôle d'un dispositif permettant de déterminer la profondeur. De plus, la vessie natatoire est utilisée pour produire des sons. Les proches parents du groupe de poissons dont sont issus les vertébrés terrestres sont les poumons : ils ont des branchies avec lesquelles ils respirent dans l'eau. Étant donné que ces poissons vivent dans des réservoirs qui s'assèchent périodiquement, pendant la saison sèche, ils restent dans la boue d'un lit de rivière asséché, où ils respirent à l'aide de vessies natatoires et possèdent une artère pulmonaire. Les poumons de la plupart des amphibiens primitifs - tritons, ambystes, etc. - ressemblent à de simples sacs recouverts à l'extérieur de capillaires. Les poumons des grenouilles et des crapauds comportent des plis à l’intérieur qui augmentent la surface respiratoire. Les grenouilles et les crapauds n'ont pas de poitrine et n'ont pas de muscles intercostaux, ils ont donc un type de respiration forcée basée sur l'action des valves des narines et des muscles de la gorge. Lorsque les valves nasales sont ouvertes, le plancher buccal s’abaisse (la bouche est fermée) et l’air entre. Ensuite, les valves nasales se ferment et les muscles de la gorge se contractent, réduisant ainsi la taille de la cavité buccale et déplaçant l'air vers les poumons.

L'évolution du système respiratoire s'est produite dans le sens d'une division progressive du poumon en cavités plus petites, de sorte que la structure des poumons chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères devient progressivement plus complexe. Chez un certain nombre de reptiles (par exemple, un caméléon), les poumons sont équipés de sacs aériens accessoires qui se gonflent lorsqu'ils sont remplis d'air. Les animaux prennent une apparence menaçante - cela joue le rôle d'un dispositif de protection pour effrayer les prédateurs. Les poumons des oiseaux possèdent également des sacs aériens qui s’étendent dans tout le corps. Grâce à eux, l’air peut traverser les poumons et être entièrement renouvelé à chaque respiration. Chez les oiseaux, en vol, il y a une double respiration, lorsque l'air dans les poumons est saturé d'oxygène lors de l'inspiration et de l'expiration. De plus, les sacs aériens agissent comme un soufflet, soufflant de l'air dans les poumons en contractant les muscles du vol.

Les poumons des mammifères et des humains ont une structure plus complexe et parfaite, assurant une saturation suffisante en oxygène de toutes les cellules du corps et assurant ainsi un métabolisme élevé. La surface de leurs organes respiratoires est plusieurs fois supérieure à la surface du corps. Un échange gazeux parfait maintient la constance de l'environnement interne du corps, ce qui permet aux mammifères et aux humains de vivre dans des conditions climatiques différentes.

51. Evolution du système circulatoire chez les vertébrés.

Les ancêtres des vertébrés sont apparus il y a 500 millions d'années. Ils vivent dans les eaux peu profondes et dans les deltas fluviaux. Comme on le sait, le système circulatoire de tous les vertébrés est fermé. Contrairement aux cordés inférieurs (lancettes), ils possèdent un cœur, un organe musculaire dont la contraction assure le mouvement continu du sang dans les vaisseaux. Le cœur le plus simple est typique des poissons : il est à deux chambres, composé d'une oreillette et d'un ventricule. Le sang veineux du cœur pénètre dans l'aorte, puis dans les artères branchiales, qui sont divisées en capillaires dans les branchies. Ici, le sang s'enrichit en oxygène et libère du dioxyde de carbone. Le sang enrichi en oxygène circule vers tous les organes et tissus. Ayant renoncé à l'oxygène et enrichi en dioxyde de carbone, le sang s'accumule dans les veines par lesquelles il pénètre dans l'oreillette. Les amphibiens ont deux cercles de circulation sanguine et le cœur devient à trois chambres : deux oreillettes - gauche et droite - et un ventricule. Le ventricule gauche reçoit du sang artériel riche en oxygène et le ventricule droit reçoit du sang veineux contenant du dioxyde de carbone. Dans un seul ventricule, le sang se mélange.

Chez les larves d'amphibiens, le cœur est à deux chambres et contient, comme chez les poissons, du sang veineux et quatre paires d'arcs branchiaux (artériels). Chez les amphibiens adultes, deux artères pulmonaires de la circulation pulmonaire sont formées à partir des artères branchiales (typiques des amphibiens) et de deux paires d'arcs branchiaux - vaisseaux de la circulation systémique, qui fusionnent derrière le cœur et forment l'aorte dorsale. Les modifications du flux sanguin et l'apparition d'un cœur à trois chambres associées au développement de la respiration pulmonaire démontrent une voie évolutive possible pour le développement du système circulatoire des vertébrés terrestres (amphibiens).

Les reptiles ont un cœur à trois chambres : deux oreillettes et un ventricule avec un septum émergent (et chez les crocodiles, il est presque complet). Du côté droit du ventricule, le sang veineux pénètre dans l'artère pulmonaire commune, qui se divise en artères pulmonaires gauche et droite, qui transportent le sang vers les poumons. Du côté gauche du ventricule, le sang artériel traverse la crosse aortique droite et se dirige vers les artères carotides, qui transportent le sang vers la tête. L'arc aortique gauche part du milieu du ventricule, qui fusionne avec l'arc droit pour former l'aorte dorsale, qui alimente en sang mélangé le tronc et la partie postérieure du corps. Le sang artériel circule principalement dans la crosse aortique droite, tandis que le sang mixte circule dans la crosse gauche et l'aorte dorsale. Chez les oiseaux et les mammifères, le cœur est composé de quatre chambres et les flux de sang artériel et veineux sont complètement séparés en deux cercles de circulation.

À partir des dessins de ce manuel, quatre diagrammes peuvent être créés :

1. Développement cérébral chez les vertébrés

2. Développement cardiaque chez les vertébrés

3. Développement du système circulatoire chez les vertébrés

4. Développement des membres chez les vertébrés (à commencer par les poissons à nageoires lobes).

Dans le petit cercle, ou cercle pulmonaire, le sang veineux circule du ventricule droit à travers les artères pulmonaires jusqu'aux poumons, et des poumons à travers les veines pulmonaires, le sang artériel circule vers l'oreillette gauche. La formation des systèmes circulatoires chez les oiseaux et les mammifères, issus de différents groupes d'anciens reptiles, s'est déroulée indépendamment. Chez les oiseaux, seul le arc aortique droit est conservé dans la circulation systémique, et chez les mammifères, seul le gauche est préservé. Le développement progressif des systèmes circulatoires chez les vertébrés supérieurs a contribué à des échanges gazeux intenses, à un transfert rapide de nutriments et à l'élimination de produits métaboliques. Cela a entraîné un niveau de métabolisme si intense chez les oiseaux et les mammifères qu'ils ont eu le sang chaud. Le sang chaud assurait une meilleure adaptabilité des oiseaux et des mammifères aux conditions de vie dans différents environnements ainsi qu'à leur large répartition géographique et à leur nombre élevé.

52. Evolution du système génito-urinaire chez les vertébrés.

Dans la phylogénie des vertébrés, il y a eu un changement successif de trois formes d'organes excréteurs : le pronéphros, le rein primaire (mésonéphros) et le rein secondaire (métanephros). Ces trois mêmes formes d'organes excréteurs se remplacent au cours du développement de l'embryon des vertébrés supérieurs et de l'homme.

L'avant-rein semble avoir fonctionné chez des ancêtres vertébrés disparus à l'état adulte. Parmi les vertébrés modernes à l'état adulte, seules certaines des formes les plus primitives sont dotées de préférences (myxines issues de cyclostomes, certains poissons inférieurs). Chez la plupart des vertébrés inférieurs (poissons, amphibiens), le rein préférentiel ne fonctionne qu'à l'état embryonnaire ou larvaire, et chez les formes adultes, il est remplacé par le rein primaire.

Les traits caractéristiques du bourgeon antérieur sont : la localisation dans la région des segments les plus crâniens du corps, par exemple chez les sélaciens à partir des troisième et quatrième segments (d'où son autre nom - rein céphalique), un petit nombre de segments dans dont il y a ses tubules (de 2 à 4), la présence de tubules prérénaux à raison d'une seule paire pour chacun de ces segments, la présence d'un large entonnoir cilié qui s'ouvre dans son ensemble, et l'absence de fonction directe connexion avec le système circulatoire. Les tubules du ver surrénalien s'ouvrent, contrairement aux métanéphridies des annélides, non pas directement à la surface de la peau, mais dans le canal (ou conduit) commun (apparié) du ver surrénalien, qui s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure du corps et ici s'ouvre sur le cloaque, c'est-à-dire dans l'intestin postérieur1. Ainsi, les produits collectés par le sang de tous les tissus et organes du corps proviennent des vaisseaux sanguins, qui forment des enchevêtrements vasculaires (glomus) à proximité de certaines zones de la paroi du coelome, dans la cavité corporelle secondaire. De là, par les tubules rénaux, ils pénètrent dans les canaux rénaux, puis dans le cloaque et sont libérés dans le milieu extérieur. La partie postérieure de l'intestin est appelée cloaque si les ouvertures des organes excréteurs et du tractus génital y débouchent.

Chez les animaux dotés d'un rein fonctionnel (par exemple, embryons de poisson, larves d'amphibiens), ses tubules apparaissent de la manière suivante. Les néphrotomes de plusieurs (deux à quatre) segments crâniens du corps deviennent creux et s'allongent sous la forme de tubules. Dans ce cas, les extrémités dorsales aveuglément fermées de chaque paire de tubules se séparent des somites, se retournent et grandissent caudalement, fusionnant avec les mêmes extrémités incurvées vers l'arrière des autres paires de tubules qui les suivent. À la suite d'une telle fusion des extrémités dorsales de deux à quatre paires antérieures de néphrotomes, une paire de longs canaux apparaît - les canaux du canal prérénal, qui continuent de croître dans la direction caudale avec leurs extrémités aveugles jusqu'à atteindre le cloaque, dans lequel ils s'ouvrent ensuite. Les extrémités ventrales de ces paires de néphrotomes conservent des connexions avec les splanchnotomes. Leurs cavités s'ouvrent dans leur ensemble par des trous. Plus tard, à mesure que les tubules ventraux se développent, leurs extrémités ventrales se dilatent sous la forme d'entonnoirs dont les bords sont formés par des cellules à longs cils ciliés.

Le rein primaire (ou corps de Wolff), qui est l'organe d'excrétion définitif chez la grande majorité des vertébrés inférieurs, est un organe beaucoup plus complexe. Ses traits caractéristiques sont les suivants : localisation dans la région des segments du tronc (d'où son autre nom - rein du tronc), un grand nombre (des dizaines) de segments du corps dans lesquels se trouvent ses tubules, ainsi que la ramification des tubules (due auquel chaque segment peut avoir plus d'une paire de tubules et plusieurs, parfois plusieurs paires de tubules).

Une différence significative entre le rein primaire et le rein pré-rénal réside dans l'établissement d'une connexion directe entre ses tubules (qui naissent initialement de la même manière que les tubules pré-rénaux) avec le système circulatoire. Des excroissances creuses s'étendent à partir des tubules du rein primaire et se terminent par des extensions aveugles. Les extrémités aveugles de ces extensions deviennent invaginées (comme la gastrula d'une lancette ou comme la coupe optique), et des branches de l'aorte (artères afférentes) se développent dans les invaginations résultantes, formant ici des glomérules capillaires. A partir du sang apporté par ces vaisseaux, les produits du métabolisme azoté sont filtrés à travers l'endothélium des capillaires et l'épithélium des capsules terminales dans la cavité des tubules du rein primaire.

Les tubules du rein primaire s'ouvrent dans une paire spéciale de longs canaux - les canaux du rein primaire, ou canaux de Wolff, qui vont à l'extrémité postérieure du corps et se jettent ici dans le cloaque. Ce sont les mêmes canaux dans lesquels s’ouvraient à l’origine les tubules rénaux. Chez les vertébrés inférieurs les plus primitifs, par exemple chez les requins, les tubules, ainsi que les capsules et les glomérules, conservent également des entonnoirs qui s'ouvrent dans leur ensemble. Chez la plupart des poissons et amphibiens, les entonnoirs, apparaissant lors de la formation des tubules, disparaissent ensuite, et les tubules du rein primaire perdent leur lien direct avec le coelome. Par conséquent, contrairement aux tubules d'adrénaline, dans ce cas, les produits métaboliques pénètrent dans les organes excréteurs non pas à partir de la cavité corporelle secondaire, mais directement à partir du sang, ce qui constitue une amélioration significative de la fonction excrétrice.

Chez les vertébrés supérieurs, la préférence se forme sous la forme d'un rudiment ; l'organe d'excrétion fonctionnel dans la vie embryonnaire est le rein primaire, et dans la seconde moitié du développement embryonnaire, ce dernier est également réduit et un nouveau rein secondaire est formé. pour le remplacer, qui est le rein définitif (final) chez l'Amniota adulte. Les traits caractéristiques du rein secondaire sont : la localisation dans les segments les plus caudaux du corps (d'où son autre nom - le rein pelvien), un grand nombre de tubules et, par conséquent, des glomérules sanguins (d'où un lien encore plus étroit avec le système circulatoire système), manque de segmentation dans le développement et la structure du parenchyme rénal et dans l'apport sanguin (une paire d'artères rénales). Les voies de drainage urinaire du rein secondaire sont constituées d'uretères, qui s'ouvrent sous certaines formes dans le cloaque, sous d'autres dans la vessie, qui se développe comme une saillie du cloaque (et est un dérivé de la partie proximale de l'allantoïde chez les vertébrés supérieurs). ).

Passant au développement du rein chez l'homme, il est nécessaire de rappeler que le matériau nécessaire à la formation des tubules rénaux chez l'embryon est constitué de rudiments spéciaux - des pattes segmentaires ou néphrotomes. Chez les vertébrés supérieurs, ce sont initialement des formations denses. Dans les segments antérieur et moyen du corps, le matériel du néphrotome est segmenté. En raison du retard de différenciation des segments postérieurs du corps par rapport à ceux situés en avant, les dimensions des néphrotomes deviennent de plus en plus petites en arrière et ils sont de plus en plus rapprochés, et la masse la plus caudale des néphrotomes reste même complètement non segmentée. et forme un cordon dit métanéphrogénique de chaque côté du corps.

53. Phylogénie du tégument externe des vertébrés.

Les principales fonctions du tégument : restriction et protection d'un organisme multicellulaire.

En accords, il se compose de :

Épiderme se développant à partir de l’ectoderme

Derme se développant à partir du mésenchyme

Sens d'évolution :

L'épiderme monocouche devient multicouche ; chez les vertébrés, il y a 5 + 2 couches ; elles se différencient et se kératinisent vers l'extérieur.

Des dérivés épidermiques apparaissent

Le derme fin et gélatineux s’épaissit et gagne en force grâce aux fibres de l’épiderme.

54. Phylogénie du système digestif des vertébrés.

Dans le système digestif, le traitement mécanique et chimique des aliments et l'absorption des nutriments se produisent.

Principales directions d’évolution :

Différenciation du tube digestif en sections ;

Développement des glandes digestives ;

L'apparence des dents et leur différenciation ;

Augmentation de la surface d'absorption due à l'allongement de l'intestin et à l'apparition de villosités.

Le système digestif est l'un des systèmes les plus anciens (en développement évolutif). Le sac digestif des animaux multicellulaires à structure primitive se transforme en un tube (chez les vers) qui, à mesure que les organismes progressent, grossit, la structure de la paroi devient plus complexe, des expansions, des boucles et des courbures apparaissent. Chez les vertébrés (y compris les humains), l'épithélium et les glandes du système digestif se développent à partir de l'endotherme de l'intestin primaire, les couches restantes de la paroi - à partir du mésoderme ventral non segmenté. L'ectoderme n'intervient que dans le développement de la cavité buccale et de la section finale du rectum.

La structure du système digestif chez diverses espèces animales est liée à sa fonction. Chez certains reptiles, la cavité buccale primaire comporte des cavités buccale et nasale séparées. Chez les mammifères, cette séparation est complète. En raison de la nature de leur alimentation, les mâchoires n'apparaissent que chez les poissons à bouche transversale et les esturgeons. Les vraies dents sont présentes chez les poissons et atteignent le plus haut degré de différenciation chez les mammifères. Les lèvres apparaissent uniquement chez les mammifères dotés de muscles labiaux. Les amphibiens développent leurs propres muscles de langue, bien que les poissons aient déjà une langue. La longueur du tube digestif dépend du mode de vie de l’animal et de la nature de son alimentation. Par exemple, chez les mammifères herbivores, la structure de l'estomac est complexe, en particulier chez les ruminants, dans laquelle il est divisé en plusieurs sections fonctionnellement différentes les unes des autres, et l'intestin est très long. Chez les carnivores, les intestins sont courts et l’estomac est une simple extension du tube digestif. Tous les vertébrés ont un foie. Chez un certain nombre de vertébrés, à commencer par les poissons supérieurs, le cloaque est divisé en deux parties distinctes : le rectum et le sinus urogénital.

55. Phylogénie des systèmes d'intégration des vertébrés