Selon la croyance populaire, les cellules nerveuses ne se régénèrent pas. Cependant, ce n'est pas vrai : les neurones - les cellules du système nerveux - ne peuvent certes pas se diviser comme les cellules d'autres tissus, mais ils naissent et se développent même dans le cerveau d'un adulte. De plus, les neurones sont capables de restaurer les processus et les contacts perdus avec d'autres cellules.

Le système nerveux humain est constitué d’une partie centrale et d’une partie périphérique. Le centre comprend le cerveau et la moelle épinière. Le cerveau contient la plus grande collection de neurones. De nombreux processus s'étendent du corps de chacun, qui établissent des contacts avec les neurones voisins. La partie périphérique est formée de nœuds spinaux, végétatifs et crâniens, de nerfs et de terminaisons nerveuses qui assurent la conduction de l'influx nerveux vers les membres, les organes internes et les tissus. Dans un état sain, le système nerveux est un mécanisme bien coordonné : si l'un des maillons d'une chaîne complexe ne remplit pas ses fonctions, tout le corps en souffre. Par exemple, de graves lésions cérébrales consécutives à un accident vasculaire cérébral, à la maladie de Parkinson et à la maladie d'Alzheimer entraînent une mort accélérée des neurones. Depuis plusieurs décennies, les scientifiques tentent de comprendre s’il est possible de stimuler la restauration des cellules nerveuses perdues.

Et pourtant ils se régénèrent

Les premières publications scientifiques confirmant la naissance de nouveaux neurones dans le cerveau des mammifères adultes appartiennent au chercheur américain Joseph Altman. En 1962, la revue Science publie son article « De nouveaux neurones se forment-ils dans le cerveau des mammifères adultes ? » dans lequel Altman décrit les résultats de son expérience. À l'aide d'un courant électrique, il a détruit l'une des structures du cerveau du rat (le corps géniculé latéral) et lui a injecté une substance radioactive qui pénètre dans de nouvelles cellules. Quelques mois plus tard, Altman découvre de nouveaux neurones radioactifs dans le thalamus et le cortex cérébral. Au cours des années suivantes, Altman a publié plusieurs autres travaux prouvant l'existence de la neurogenèse dans le cerveau. Par exemple, en 1965, son article a été publié dans la revue Nature. Malgré cela, Altman avait de nombreux opposants dans la communauté scientifique ; quelques décennies plus tard, dans les années 1990, ses travaux furent reconnus et le phénomène de naissance de nouveaux neurones - la neurogenèse - devint l'un des domaines les plus fascinants de la neurophysiologie.

Aujourd’hui, on sait déjà que des neurones peuvent naître dans le cerveau d’un mammifère adulte à partir de cellules souches neuronales. Jusqu'à présent, il a été établi que cela se produit dans trois zones du cerveau : le gyrus denté de l'hippocampe, la région sous-ventriculaire (dans les parois latérales des ventricules latéraux du cerveau) et le cortex cérébelleux. La neurogenèse est la plus active dans le cervelet. Cette zone du cerveau est chargée d'acquérir et de stocker des informations sur les compétences automatisées inconscientes - par exemple, lors de l'apprentissage d'une danse, nous cessons progressivement de penser aux mouvements et les exécutons automatiquement ; les informations sur ces paramètres sont stockées précisément dans le cervelet. La chose la plus intrigante pour les chercheurs reste peut-être la neurogenèse dans le gyrus denté. C'est là que naissent nos émotions, les informations spatiales sont stockées et traitées. Il n’est pas encore possible de comprendre comment les neurones nouvellement formés affectent les souvenirs déjà formés et interagissent avec les cellules matures de cette partie du cerveau.

Labyrinthe pour la mémoire

Afin de comprendre comment les nouveaux neurones interagissent avec les anciens, le processus d'apprentissage des animaux dans le labyrinthe aquatique de Morris est activement étudié. Au cours de l'expérience, l'animal est placé dans une piscine de 1,2 à 1,5 m de diamètre et 60 cm de profondeur. Les parois de la piscine sont différentes et, à un certain endroit de la piscine, une plate-forme est cachée à quelques millimètres sous l'eau. Un rat de laboratoire immergé dans l’eau s’efforce de sentir rapidement la terre solide sous ses pieds. En nageant dans la piscine, l'animal apprend où se trouve la plateforme et la retrouve plus rapidement la prochaine fois.

En entraînant des rats dans le labyrinthe aquatique de Morris, il a été possible de prouver que la formation de la mémoire spatiale entraîne la mort des neurones les plus jeunes, mais soutient activement la survie des cellules formées environ une semaine avant l'expérience, c'est-à-dire pendant le processus de formation de la mémoire, le volume de nouveaux neurones est régulé. Parallèlement, l’émergence de nouveaux neurones permet de former de nouveaux souvenirs. Autrement, les animaux et les humains ne pourraient pas s’adapter aux conditions environnementales changeantes.

Il a été noté que la rencontre d’objets familiers active différents groupes de neurones hippocampiques. Apparemment, chaque groupe de ces neurones porte le souvenir d’un événement ou d’un lieu spécifique. De plus, vivre dans un environnement diversifié stimule la neurogenèse dans l'hippocampe : les souris qui vivent dans des cages avec des jouets et des labyrinthes ont plus de neurones nouvellement formés dans l'hippocampe que leurs congénères vivant dans des cages vides standards.

Il est à noter que la neurogenèse ne se produit activement que dans les zones du cerveau qui sont directement responsables de la survie physique : l'orientation par l'odorat, l'orientation dans l'espace et la formation de la mémoire motrice. L’apprentissage de la pensée abstraite s’effectue activement dès le plus jeune âge, lorsque le cerveau est encore en croissance et que la neurogenèse affecte toutes les zones. Mais après avoir atteint la maturité, les fonctions mentales se développent grâce à la restructuration des contacts entre neurones, mais pas grâce à l’apparition de nouvelles cellules.

Malgré plusieurs tentatives infructueuses, la recherche de foyers de neurogenèse jusque-là inconnus dans le cerveau adulte se poursuit. Cette orientation est considérée comme pertinente non seulement pour la science fondamentale, mais aussi pour la recherche appliquée. De nombreuses maladies du système nerveux central sont associées à la perte d’un groupe spécifique de neurones dans le cerveau. S'il était possible de les remplacer, la maladie de Parkinson, de nombreuses manifestations de la maladie d'Alzheimer, les conséquences négatives de l'épilepsie ou des accidents vasculaires cérébraux seraient vaincues.

Patchs cérébraux

Une autre méthode intéressante adoptée par les neuroscientifiques dans leurs recherches est l’implantation de cellules souches embryonnaires dans le cerveau d’un animal adulte pour restaurer les fonctions perdues. Bien que de telles expériences conduisent au rejet du ou des tissus introduits en raison d'une forte réponse immunitaire, dans certains cas, si les cellules souches s'enracinent, elles se développent en cellules gliales (tissus d'accompagnement) et non en neurones. Même si à l'avenir la neurogenèse peut être activée dans n'importe quelle zone du cerveau, on ne sait pas comment les neurones nouvellement formés formeront des connexions au sein d'un réseau de cellules nerveuses déjà établi et s'ils seront capables de le faire. Si l’hippocampe est prêt pour un tel processus, alors l’émergence de nouveaux neurones dans d’autres zones du cerveau peut perturber les réseaux établis au fil des années ; Au lieu du bénéfice escompté, seuls des préjudices seront peut-être causés. Néanmoins, les scientifiques continuent d’étudier activement les possibilités de neurogenèse dans d’autres parties du cerveau.

Plus récemment, en février 2010, un groupe de chercheurs canadiens de l'Université de Toronto et de l'Université de Waterloo ont publié les résultats d'expériences utilisant la cyclosporine A comme stimulateur de la neurogenèse. En culture cellulaire, il a été démontré que la cyclosporine A augmentait la croissance et le nombre de cellules dans la colonie, et l'administration de cette substance à des souris adultes entraînait une augmentation des cellules souches neuronales dans le cerveau.

Outre les substances artificielles, les propriétés de molécules endogènes susceptibles d'améliorer la neurogenèse sont également étudiées. Les facteurs neurotrophiques produits par le corps animal méritent ici la plus grande attention. Il s'agit du facteur de croissance nerveuse (NGF), du facteur neurotrophique dérivé du cerveau (BDNF) et des neurotrophines-1, -3 et -4.

Les facteurs neurotrophiques appartiennent à un groupe de protéines qui soutiennent la croissance, le développement et la survie des cellules nerveuses. Si vous délivrez un facteur neurotrophique dans une zone endommagée du cerveau, vous pouvez ralentir considérablement la mort des neurones et soutenir leurs fonctions vitales. Bien que les facteurs neurotrophiques ne soient pas capables d'activer la formation de nouvelles cellules nerveuses dans le cerveau, ils ont la propriété unique d'activer la restauration des processus des cellules nerveuses (axones) après un dommage ou une perte. La longueur de certains axones atteint un mètre, et ce sont les axones qui conduisent l'influx nerveux du cerveau vers nos membres, nos organes internes et nos tissus. L'intégrité de ces voies est perturbée par les fractures vertébrales et le déplacement vertébral. La régénération axonale est l’espoir de restaurer la capacité de bouger les bras et les jambes dans de tels cas.

Germes et pousses

Les premiers travaux prouvant la possibilité de régénération axonale ont été publiés en 1981. Puis un article est paru dans la revue Science, qui prouve qu'une telle régénération est possible. En règle générale, plusieurs raisons interfèrent avec la régénération des axones, mais si l'obstacle est supprimé, les axones se développent activement et créent de nouveaux contacts pour remplacer ceux perdus. Avec le début de l'étude de la régénération axonale, une nouvelle ère en médecine s'est ouverte, les personnes souffrant de lésions de la moelle épinière ont désormais l'espoir que leurs capacités motrices pourront être restaurées. Ces études ont reçu un large soutien, et pas seulement de la part de divers centres de recherche. Ainsi, le célèbre acteur Christopher Reeve, qui a joué le rôle principal dans le film "Superman" et est devenu handicapé après une fracture de la colonne vertébrale, a fondé avec son épouse une fondation pour soutenir une telle recherche - Christopher et Dana Reeve Paralysis Foundation.

Le principal obstacle à la régénération axonale est la formation de tissu cicatriciel, qui isole les lésions de la moelle épinière ou des nerfs périphériques des cellules environnantes. On pense qu'une telle cicatrice évite aux zones voisines une éventuelle pénétration des toxines de la zone endommagée. En conséquence, les axones ne peuvent pas traverser la cicatrice. Il a été démontré que la base du tissu cicatriciel est constituée de protéines glycanes (sulfate de chondroïtine).

Des recherches menées en 1998 dans le laboratoire du professeur David Muir de l'Institut du cerveau de l'Université de Floride ont montré qu'il était possible de détruire les protéines glycanes à l'aide de l'enzyme bactérienne chondroïtinase ABC. Mais même lorsque l’obstacle mécanique est supprimé, la croissance des axones reste ralentie. Le fait est que sur le site du dommage se trouvent des substances qui interfèrent avec la régénération, telles que MAG, OMgp, Nogo. Si vous les bloquez, vous pouvez obtenir une augmentation significative de la régénération.

Enfin, le maintien de niveaux élevés de facteurs neurotrophiques est important pour une croissance axonale réussie. Bien que les neurotrophines aient un effet positif sur la régénération du système nerveux, les essais cliniques ont révélé des effets secondaires importants, tels qu'une perte de poids, une perte d'appétit, des nausées et des problèmes psychologiques. Pour améliorer la régénération, des cellules souches pourraient être injectées dans le site de la blessure, mais il existe des preuves que l'implantation de cellules souches dans la moelle épinière peut déclencher l'apparition de tumeurs.

Même si l'axone s'est développé et est devenu capable de conduire l'influx nerveux, cela ne signifie pas que les membres commenceront à fonctionner normalement. Pour que cela se produise, il doit y avoir de nombreux contacts (synapses) entre les axones des cellules nerveuses et les fibres musculaires, qui mettent le corps humain en mouvement. Le rétablissement de ces contacts prend beaucoup de temps. Bien sûr, la récupération peut être accélérée si vous effectuez des exercices physiques spéciaux, mais en quelques mois, voire quelques années, il est impossible de recréer complètement l'image des contacts nerveux qui s'est formé au fil des décennies, depuis le tout premier jour de la naissance de l'homme. vie. Le nombre de ces contacts ne peut être compté, il est probablement comparable au nombre d'étoiles dans l'Univers.

Mais il y a aussi un point positif : après tout, ces dernières années, nous avons réussi à avancer, et maintenant il est au moins clair de quelle manière nous pouvons essayer d'accélérer la neurorégénération.

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Neurone (cellule nerveuse)- le principal élément structurel et fonctionnel du système nerveux ; Les humains possèdent plus de cent milliards de neurones. Un neurone se compose d'un corps et de processus, généralement un long processus - un axone et plusieurs processus courts ramifiés - des dendrites. Le long des dendrites, les impulsions suivent vers le corps cellulaire, le long d'un axone - du corps cellulaire vers d'autres neurones, muscles ou glandes. Grâce à ces processus, les neurones entrent en contact et forment des réseaux et des cercles neuronaux à travers lesquels circulent les influx nerveux. Un neurone, ou cellule nerveuse, est une unité fonctionnelle du système nerveux. Les neurones sont sensibles à la stimulation, c'est-à-dire qu'ils sont capables d'être excités et de transmettre des impulsions électriques des récepteurs aux effecteurs. Sur la base de la direction de transmission des impulsions, on distingue les neurones afférents (neurones sensoriels), les neurones efférents (neurones moteurs) et les interneurones. Chaque neurone est constitué d'un soma (une cellule d'un diamètre de 3 à 100 microns, contenant un noyau et d'autres organites cellulaires immergés dans le cytoplasme) et de processus - axones et dendrites. En fonction du nombre et de l'emplacement des processus, les neurones sont divisés en neurones unipolaires, neurones pseudounipolaires, neurones bipolaires et neurones multipolaires. .

Les principales fonctions d'une cellule nerveuse sont la perception des stimuli externes (fonction du récepteur), leur traitement (fonction intégrative) et la transmission des influences nerveuses à d'autres neurones ou à divers organes de travail (fonction effectrice).

Les particularités de la mise en œuvre de ces fonctions permettent de diviser tous les neurones du système nerveux central en deux grands groupes :

1) Cellules qui transmettent des informations sur de longues distances (d'une partie du système nerveux central à une autre, de la périphérie au centre, du centre à l'organe exécutif). Ce sont de grands neurones afférents et efférents qui ont un grand nombre de synapses sur leur corps et des processus, à la fois inhibiteurs et excitateurs, et sont capables de processus complexes de traitement des influences qui les traversent.

2) Cellules qui assurent les connexions interneurales au sein des structures nerveuses organiques (neurones intermédiaires de la moelle épinière, cortex cérébral, etc.). Ce sont de petites cellules qui perçoivent les influences nerveuses uniquement à travers les synapses excitatrices. Ces cellules ne sont pas capables de processus complexes d'intégration des influences synoptiques locales des potentiels, elles servent de transmetteurs d'influences excitatrices ou inhibitrices sur d'autres cellules nerveuses.

Fonction de perception d'un neurone. Toutes les irritations pénétrant dans le système nerveux sont transmises au neurone par certaines sections de sa membrane situées dans la zone des contacts synaptiques. 6.2 Fonction intégrative d'un neurone. Le changement global du potentiel membranaire d'un neurone est le résultat d'une interaction complexe (intégration) des EPSP et IPSP locales de toutes les nombreuses synapses activées sur le corps cellulaire et les dendrites.

Fonction effectrice d'un neurone. Avec l'avènement de l'AP, qui, contrairement aux modifications locales du potentiel membranaire (EPSP et IPSP), est un processus de propagation, l'influx nerveux commence à être conduit du corps de la cellule nerveuse le long de l'axone vers une autre cellule nerveuse ou un organe de travail, c'est à dire. la fonction effectrice du neurone est assurée.

Synapses dans le système nerveux central.

Synapse est une formation morphofonctionnelle du système nerveux central, qui assure la transmission du signal d'un neurone à un autre neurone ou d'un neurone à une cellule effectrice. Toutes les synapses du SNC peuvent être classées comme suit.

1. Par localisation : centrale et périphérique (synapse neuromusculaire, neurosécrétoire du système nerveux autonome).

2. Selon le développement de l'ontogenèse : stable et dynamique, émergeant dans le processus de développement individuel.

3. Par effet final: inhibiteur et excitateur.

4. Selon le mécanisme de transmission du signal: électrique, chimique, mixte.

5. Les synapses chimiques peuvent être classées :

UN) par formulaire de contact- terminale (connexion en forme de flacon) et transitoire (dilatation variqueuse de l'axone) ;

b) par la nature du médiateur– cholinergique, adrénergique, dopaminergique

Synapses électriques. Il est désormais reconnu qu’il existe des synapses électriques dans le système nerveux central. D'un point de vue morphologique, une synapse électrique est une formation en forme d'espace (dimensions de fente jusqu'à 2 nm) avec des ponts-canaux ioniques entre deux cellules en contact. Les boucles de courant, en particulier en présence d'un potentiel d'action (PA), sautent presque sans entrave à travers un tel contact en forme d'espace et s'excitent, c'est-à-dire induire la génération de PA dans la deuxième cellule. En général, ces synapses (appelées éphapses) assurent une transmission très rapide de l'excitation. Mais en même temps, avec l'aide de ces synapses, il est impossible d'assurer une conduction unilatérale, puisque la plupart de ces synapses ont une conductivité bilatérale. De plus, ils ne peuvent pas être utilisés pour forcer une cellule effectrice (une cellule contrôlée par une synapse donnée) à inhiber son activité. Un analogue de la synapse électrique dans les muscles lisses et dans le muscle cardiaque sont les jonctions lacunaires du type nexus.

Synapses chimiques. Dans leur structure, les synapses chimiques sont les extrémités d'un axone (synapses terminales) ou de sa partie variqueuse (synapses passantes), qui est remplie d'une substance chimique - un médiateur. Dans une synapse, il existe un élément présynaptique limité par la membrane présynaptique, un élément postsynaptique limité par la membrane postsynaptique, ainsi qu'une région extrasynaptique et une fente synaptique dont la taille est en moyenne de 50 nm. .

Arc réflexe. Classification des réflexes.

Réflexe- la réaction de l'organisme aux changements de l'environnement externe ou interne, réalisée à travers le système nerveux central en réponse à une irritation des récepteurs.

Tous les actes réflexes de tout l'organisme sont divisés en réflexes inconditionnés et conditionnés. Réflexes inconditionnés sont hérités, ils sont inhérents à toute espèce biologique ; leurs arcs se forment au moment de la naissance et subsistent normalement tout au long de la vie. Cependant, ils peuvent changer sous l’influence de la maladie. Réflexes conditionnés surviennent avec le développement individuel et l’accumulation de nouvelles compétences. Le développement de nouvelles connexions temporaires dépend de l’évolution des conditions environnementales. Les réflexes conditionnés se forment sur la base de réflexes inconditionnés et avec la participation des parties supérieures du cerveau. Ils peuvent être classés en différents groupes selon un certain nombre de caractéristiques.

1. Selon la signification biologique

Une nourriture

B.) défensif

B.) sexuel

G.) approximatif

D.) postural-tonique (réflexes de position du corps dans l'espace)

E.) locomoteur (réflexes de mouvement du corps dans l'espace)

2. Par emplacement des récepteurs, dont l'irritation est provoquée par cet acte réflexe

A.) réflexe extéroceptif - irritation des récepteurs sur la surface externe du corps

B.) réflexe viscéro- ou intéroréceptif - résultant d'une irritation des récepteurs des organes internes et des vaisseaux sanguins

B.) réflexe proprioceptif (myotatique) - irritation des récepteurs des muscles squelettiques, des articulations, des tendons

3. Selon la localisation des neurones impliqués dans le réflexe

A.) réflexes spinaux - neurones situés dans la moelle épinière

B.) réflexes bulbaires - réalisés avec la participation obligatoire des neurones de la moelle allongée

B.) réflexes mésencéphaliques - réalisés avec la participation des neurones du mésencéphale

D.) réflexes diencéphaliques - les neurones du diencéphale sont impliqués

D.) réflexes corticaux - réalisés avec la participation des neurones du cortex cérébral

Arc réflexe- c'est le chemin par lequel l'irritation (signal) du récepteur passe à l'organe exécutif. La base structurelle de l'arc réflexe est constituée de circuits neuronaux constitués de neurones récepteurs, intercalaires et effecteurs. Ce sont ces neurones et leurs processus qui forment le chemin le long duquel l'influx nerveux du récepteur est transmis à l'organe exécutif lors de la mise en œuvre de tout réflexe.

Dans le système nerveux périphérique, on distingue les arcs réflexes (circuits neuronaux)

Système nerveux somatique, innervant les muscles squelettiques

Le système nerveux autonome innerve les organes internes : cœur, estomac, intestins, reins, foie, etc.

L'arc réflexe se compose de cinq sections :

1. Récepteurs qui perçoivent l’irritation et y répondent avec excitation. Les récepteurs sont localisés dans la peau, dans tous les organes internes ; des groupes de récepteurs forment les organes des sens (œil, oreille…).

2. Fibre nerveuse sensible (centripète, afférente), transmettant l'excitation au centre ; un neurone qui possède cette fibre est aussi appelé sensible. Les corps cellulaires des neurones sensoriels sont situés à l'extérieur du système nerveux central, dans les ganglions le long de la moelle épinière et près du cerveau.

3. Centre nerveux, où l'excitation passe des neurones sensoriels aux motoneurones ; Les centres de la plupart des réflexes moteurs sont situés dans la moelle épinière. Le cerveau contient des centres de réflexes complexes, tels que la protection, l'alimentation, l'orientation, etc. Dans le centre nerveux

Il existe une connexion synaptique entre les neurones sensoriels et moteurs.

1. Fibre nerveuse motrice (centrifuge, efférente), transportant l'excitation du système nerveux central vers l'organe de travail ; La fibre centrifuge est une longue extension d’un motoneurone. Un motoneurone est un neurone dont le processus s'approche de l'organe de travail et lui transmet un signal depuis le centre.

2. Effecteur - un organe de travail qui produit un effet, une réaction en réponse à une irritation du récepteur. Les effecteurs peuvent être des muscles qui se contractent lorsqu'ils reçoivent une stimulation du centre, des cellules glandulaires qui sécrètent du jus sous l'influence d'une stimulation nerveuse ou d'autres organes.

Le concept de centre nerveux.

Centre nerveux- un ensemble de cellules nerveuses, plus ou moins strictement localisées dans le système nerveux et certainement impliquées dans la mise en œuvre d'un réflexe, dans la régulation de telle ou telle fonction de l'organisme ou d'un des aspects de cette fonction. Dans les cas les plus simples, le centre nerveux est constitué de plusieurs neurones formant un nœud distinct (ganglion).

Dans chaque N. c. Par les canaux d'entrée - les fibres nerveuses correspondantes - les informations provenant des organes des sens ou d'autres systèmes nerveux arrivent sous forme d'influx nerveux. Cette information est traitée par les neurones du système nerveux central, dont les processus (axones) ne dépassent pas ses limites. Le dernier maillon est constitué par les neurones dont les processus quittent le N. c. et délivrer ses impulsions de commande aux organes périphériques ou autres N. c. (canaux de sortie). Les neurones qui composent le réseau neuronal sont connectés les uns aux autres par des synapses excitatrices et inhibitrices et forment des complexes complexes, appelés réseaux neuronaux. Outre les neurones qui ne sont excités qu'en réponse à des signaux nerveux entrants ou à l'action de divers stimuli chimiques contenus dans le sang, la composition de N. c. peut inclure des neurones stimulateurs cardiaques qui ont leur propre automatique ; Ils ont la capacité de générer périodiquement des influx nerveux.

Localisation de N. c. déterminé sur la base d'expériences d'irritation, de destruction limitée, d'ablation ou de section de certaines parties du cerveau ou de la moelle épinière. Si, lorsqu'une zone donnée du système nerveux central est irritée, l'une ou l'autre réaction physiologique se produit et qu'elle disparaît lorsqu'elle est retirée ou détruite, alors il est généralement admis que le système nerveux se trouve ici, influençant cette fonction ou participer à un certain réflexe.

Propriétés des centres nerveux.

Le centre nerveux (NC) est un ensemble de neurones situés dans diverses parties du système nerveux central qui assurent la régulation de toutes les fonctions du corps.

Les caractéristiques suivantes sont caractéristiques de la conduction de l'excitation à travers les centres nerveux :

1. Conduction unifilaire, elle va du neurone afférent, en passant par l'intercalaire jusqu'au neurone efférent. Cela est dû à la présence de synapses interneurones.

2. Le retard central dans la conduction de l'excitation, c'est-à-dire le long de l'excitation NC, est beaucoup plus lent que le long de la fibre nerveuse. Ceci s'explique par le retard synaptique car la plupart des synapses se trouvent dans le maillon central de l'arc réflexe, là où la vitesse de conduction est la plus faible. Sur cette base, le temps réflexe est le temps écoulé entre le début de l’exposition au stimulus et l’apparition de la réponse. Plus le délai central est long, plus le temps de réflexe est long. Toutefois, cela dépend de la force du stimulus. Plus celui-ci est grand, plus le temps de réflexe est court et vice versa. Ceci s'explique par le phénomène de sommation des excitations dans les synapses. De plus, il est déterminé par l’état fonctionnel du système nerveux central. Par exemple, lorsque le NC est fatigué, la durée de la réaction réflexe augmente.

3. Sommation spatiale et temporelle. La sommation temporelle se produit, comme dans les synapses, du fait que plus l'influx nerveux arrive, plus le neurotransmetteur y est libéré, plus l'amplitude de l'EPSP est élevée. Par conséquent, une réaction réflexe peut se produire à plusieurs stimuli successifs inférieurs au seuil. La sommation spatiale est observée lorsque les impulsions de plusieurs récepteurs neuronaux se dirigent vers le centre nerveux. Lorsque des stimuli inférieurs au seuil agissent sur eux, les potentiels postsynaptiques résultants sont résumés 11 et un PA se propageant est généré dans la membrane neuronale.

4. Transformation du rythme d'excitation - un changement dans la fréquence de l'influx nerveux lors du passage par le centre nerveux. La fréquence peut diminuer ou augmenter. Par exemple, une transformation croissante (augmentation de la fréquence) est due à la dispersion et à la multiplication de l'excitation dans les neurones. Le premier phénomène résulte de la division de l'influx nerveux en plusieurs neurones, dont les axones forment alors des synapses sur un neurone. Deuxièmement, la génération de plusieurs influx nerveux lors du développement d'un potentiel post-synaptique excitateur sur la membrane d'un neurone. La transformation vers le bas s'explique par la sommation de plusieurs EPSP et l'apparition d'un AP dans le neurone.

5. Potentialisation post-tétanique, il s'agit d'une augmentation de la réponse réflexe résultant d'une excitation prolongée

centre des neurones. Sous l'influence de nombreuses séries d'influx nerveux passant à haute fréquence dans les synapses, une grande quantité de neurotransmetteur est libérée au niveau des synapses interneurones. Cela conduit à une augmentation progressive de l'amplitude du potentiel postsynaptique excitateur et à une excitation à long terme (plusieurs heures) des neurones.

6. L'effet secondaire est un retard dans la fin de la réponse réflexe après l'arrêt du stimulus. Associé à la circulation de l'influx nerveux le long de circuits fermés de neurones.

7. Le tonus des centres nerveux est un état d'activité constamment accrue. Elle est causée par l'apport constant d'influx nerveux au NC à partir de récepteurs périphériques, par l'influence stimulante des produits métaboliques et d'autres facteurs humoraux sur les neurones. Par exemple, la manifestation du tonus des centres correspondants est le tonus d'un certain groupe musculaire.

8. automation ou activité spontanée des centres nerveux. Génération périodique ou constante d'IMPULSIONS nerveuses par les neurones, qui y apparaissent spontanément, c'est-à-dire en l'absence de signaux provenant d'autres neurones ou récepteurs. Elle est causée par des fluctuations du processeur métabolique des neurones et par l'effet de facteurs humoraux sur ceux-ci.

9. Plasticité des centres nerveux. C'est leur capacité à modifier les propriétés fonctionnelles. Dans ce cas, le centre acquiert la capacité d'exercer de nouvelles fonctions ou de restaurer les anciennes après un dommage. La base de la plasticité N.Ts. réside la plasticité des synapses et des membranes des neurones, qui peuvent modifier leur structure moléculaire.

10. Faible labilité physiologique et fatigue. N.T. peut conduire des impulsions d’une fréquence limitée seulement. Leur fatigue s'explique par une fatigue des synapses et une détérioration du métabolisme neuronal.

Inhibition du système nerveux central.

L'inhibition du système nerveux central empêche le développement de l'excitation ou affaiblit l'excitation en cours. Un exemple d'inhibition pourrait être l'arrêt d'une réaction réflexe dans le contexte de l'action d'un autre stimulus plus fort. Initialement, une théorie unitaire-chimique de l'inhibition a été proposée. Il était basé sur le principe de Dale : un neurone – un émetteur. Selon lui, l'inhibition est assurée par les mêmes neurones et synapses que l'excitation. Par la suite, l’exactitude de la théorie chimique binaire a été prouvée. Conformément à cette dernière, l'inhibition est assurée par des neurones inhibiteurs spéciaux, intercalaires. Il s'agit des cellules de Renshaw de la moelle épinière et des neurones de Purkinje. L'inhibition du système nerveux central est nécessaire à l'intégration des neurones en un seul centre nerveux. On distingue les mécanismes inhibiteurs suivants dans le système nerveux central :

1| Postsynaptique. Il se produit dans la membrane postsynaptique du soma et dans les dendrites des neurones, c'est-à-dire après la synapse de transmission. Dans ces zones, des neurones inhibiteurs spécialisés forment des synapses axo-dendritiques ou axosomatiques (Fig.). Ces synapses sont glycinergiques. En raison de l'effet du NLI sur les chimiorécepteurs de la glycine de la membrane postsynaptique, ses canaux potassium et chlorure s'ouvrent. Les ions potassium et chlorure pénètrent dans le neurone et l'IPSP se développe. Le rôle des ions chlore dans le développement de l'IPSP : petit. En raison de l'hyperpolarisation qui en résulte, l'excitabilité du neurone diminue. La conduction de l'influx nerveux à travers celui-ci s'arrête. L'alcaloïde strychnine peut se lier aux récepteurs du glycérol sur la membrane postsynaptique et désactiver les synapses inhibitrices. Ceci est utilisé pour démontrer le rôle de l’inhibition. Après l'administration de strychnine, l'animal développe des crampes dans tous les muscles.

2. Inhibition présynaptique. Dans ce cas, le neurone inhibiteur forme une synapse sur l’axone du neurone qui se rapproche de la synapse émettrice. Ceux. une telle synapse est axo-axonale (Fig.). Le médiateur de ces synapses est le GABA. Sous l'influence du GABA, les canaux chlorure de la membrane postsynaptique sont activés. Mais dans ce cas, les ions chlore commencent à quitter l’axone. Cela conduit à une petite dépolarisation locale mais durable de sa membrane.

Une partie importante des canaux sodiques de la membrane est inactivée, ce qui bloque la conduction de l'influx nerveux le long de l'axone, et par conséquent la libération du neurotransmetteur au niveau de la synapse émettrice. Plus la synapse inhibitrice est située près de la butte de l'axone, plus son effet inhibiteur est fort. L'inhibition présynaptique est la plus efficace dans le traitement de l'information, puisque la conduction de l'excitation n'est pas bloquée dans l'ensemble du neurone, mais seulement au niveau de son entrée. D'autres synapses situées sur le neurone continuent de fonctionner.

3. Inhibition pessimale. Découvert par N.E. Vvedenski. Se produit à une fréquence très élevée d'influx nerveux. Une dépolarisation persistante et à long terme de l'ensemble de la membrane neuronale et une inactivation de ses canaux sodiques se développent. Le neurone devient inexcitable.

Des potentiels post-synaptiques inhibiteurs et excitateurs peuvent apparaître simultanément dans un neurone. De ce fait, les signaux nécessaires sont isolés.

Principes de coordination des processus réflexes.

Dans la plupart des cas, la réaction réflexe est réalisée non pas par un, mais par tout un groupe d'arcs réflexes et de centres nerveux. La coordination de l'activité réflexe est l'interaction des centres nerveux et des influx nerveux qui les traversent, ce qui assure l'activité coordonnée des organes et des systèmes du corps. Elle est réalisée à travers les processus suivants :

1. Relief temporaire et spatial. Il s'agit d'une augmentation de la réponse réflexe lorsqu'il est exposé à un certain nombre de stimuli séquentiels ou à leur impact simultané sur plusieurs champs récepteurs. Expliqué par le phénomène de sommation dans les centres nerveux.

2. L'occlusion est le phénomène inverse du relief. Lorsque la réponse réflexe à deux ou plusieurs stimuli supra-seuil est inférieure aux réponses à leurs effets séparés. Elle est associée à la convergence de plusieurs impulsions excitatrices sur un même neurone.

3. Le principe d'un chemin final commun. Conçu par C. Sherrington. Elle est basée sur le phénomène de convergence. Selon ce principe, des synapses de plusieurs afférences faisant partie de plusieurs arcs réflexes peuvent se former sur un motoneurone efférent. Ce neurone est appelé voie terminale commune et est impliqué dans plusieurs réponses réflexes. Si l'interaction de ces réflexes entraîne une augmentation de la réaction réflexe générale, ces réflexes sont appelés alliés. S'il y a une lutte entre les signaux afférents pour le motoneurone - le chemin final, alors elle est antagoniste. À la suite de cette lutte, les réflexes secondaires sont affaiblis et le chemin final commun est libéré pour les réflexes vitaux.

4. Inhibition réciproque. Découvert par C. Sherrington. C'est le phénomène d'inhibition d'un Centre suite à l'excitation d'un autre. Ceux. dans ce cas, le centre antagoniste est inhibé. Par exemple, lorsque les centres de flexion de la jambe gauche sont excités, les centres des muscles extenseurs de cette même jambe et les centres des fléchisseurs de la jambe droite sont inhibés par un mécanisme réciproque. Les centres d'inspiration et d'expiration de la moelle allongée sont dans une relation réciproque. centres du sommeil et de l'éveil, etc.

5. Le principe de domination. Ouvert par les A.A. Oukhtomski. Le dominant est le foyer d'excitation prédominant dans le système nerveux central, subjuguant les autres CN. Le centre dominant fournit un ensemble de réflexes nécessaires pour le moment pour atteindre un certain objectif. Dans certaines conditions, des dominantes alcooliques, alimentaires, défensives, sexuelles et autres apparaissent. Les propriétés du foyer dominant sont une excitabilité accrue, une persistance de l'excitation, une capacité élevée de sommation et une inertie. Ces propriétés sont dues aux phénomènes de facilitation, d'irradiation, avec une augmentation simultanée de l'activité des neurones inhibiteurs intercalaires, qui inhibent les neurones d'autres centres.

6. Le principe de l'afférentation inverse. Les résultats de l'acte réflexe sont perçus par les neurones à afférentation inverse et les informations qu'ils contiennent reviennent au centre nerveux. Là, ils sont comparés aux paramètres d'excitation et la réaction réflexe est corrigée.

Méthodes d'étude des fonctions du système nerveux central.

1. Méthode de coupe du tronc cérébral à différents niveaux. Par exemple, entre la moelle oblongate et la moelle épinière.

2. Méthode d'extirpation (ablation) ou de destruction de parties du cerveau.

3.Méthode d'irritation de diverses parties et centres du cerveau.

4. Méthode anatomique et clinique. Observations cliniques des modifications des fonctions du système nerveux central lorsqu'une de ses parties est affectée, suivies d'un examen pathologique.

5. Méthodes électrophysiologiques :

UN. L'électroencéphalographie est l'enregistrement des biopotentiels cérébraux à la surface du cuir chevelu. La technique a été développée et introduite en clinique par G. Berger.

b. L'enregistrement des biopotentiels de divers centres nerveux est utilisé en conjonction avec la technique stéréotaxique, dans laquelle des électrodes sont insérées dans un noyau strictement défini à l'aide de micromanipulateurs utilisant la méthode des potentiels évoqués, enregistrant l'activité électrique des zones cérébrales lors de la stimulation électrique des récepteurs périphériques ou d'autres zones ;

6. Méthode d'administration intracérébrale de substances par microinophorèse.

7. Chronoréflexométrie - détermination du temps réflexe.

Réflexes de la moelle épinière.

Fonction réflexe. Les centres nerveux de la moelle épinière sont des centres segmentaires ou de travail. Leurs neurones sont directement connectés aux récepteurs et aux organes fonctionnels. En plus de la moelle épinière, de tels centres sont présents dans le bulbe rachidien et le mésencéphale. Les centres suprasegmentaires, par exemple le diencéphale et le cortex cérébral, n'ont pas de lien direct avec la périphérie. Ils le contrôlent à travers des centres segmentaires. Les motoneurones de la moelle épinière innervent tous les muscles du tronc, des membres, du cou, ainsi que les muscles respiratoires - le diaphragme et les muscles intercostaux.

L'activité des cellules du corps des animaux multicellulaires est coordonnée par des « messagers chimiques » et des cellules nerveuses. Au cours des dernières années, il a été possible d'élucider largement la nature de l'origine et de la transmission de l'influx nerveux.

Plus la place qu'un organisme occupe dans le règne animal est élevée, plus le rôle du système cellulaire chargé de coordonner ses activités devient important. La nature a créé deux systèmes de coordination différents. L'un d'eux repose sur la libération et la distribution dans tout le corps de « messagers chimiques » - des hormones produites par certaines cellules spécialisées et capables de réguler l'activité de cellules situées dans d'autres parties du corps. Le deuxième système, capable d'une action beaucoup plus rapide et également sélective, est un système spécialisé de cellules nerveuses, ou neurones, dont la fonction est de recevoir et de transmettre des ordres au moyen d'impulsions électriques se propageant le long de certains chemins. Ces deux systèmes de coordination sont apparus au cours du processus d'évolution il y a très longtemps, et le second d'entre eux, à savoir le système nerveux, a connu un développement évolutif particulièrement important, aboutissant à la création d'un organe étonnant et mystérieux - le cerveau humain.

Notre connaissance du fonctionnement des millions de cellules de notre cerveau en est à ses balbutiements. Cependant, ces connaissances sont généralement suffisantes pour accomplir la tâche définie ici : décrire, et en partie expliquer, comment les cellules individuelles (neurones) génèrent et transmettent des impulsions électriques qui constituent l'élément principal du code par lequel le système de communication interne de l'être humain. le corps fonctionne.

La plupart des cellules nerveuses sont constituées de deux types de neurones : sensoriels et moteurs. Les neurones sensoriels collectent et transmettent aux centres supérieurs du système nerveux des impulsions apparaissant dans des zones réceptrices spéciales, dont la fonction est d'inspecter l'environnement externe et interne du corps. Les motoneurones transmettent les impulsions des centres supérieurs aux cellules « actives » (généralement les cellules musculaires), c’est-à-dire les cellules dont dépend directement la réponse du corps aux changements dans ces deux environnements. Dans les réactions réflexes simples, la transmission des signaux des neurones sensoriels aux motoneurones se produit automatiquement et est assurée par des systèmes de synapses relativement simples et assez bien étudiés.

Au cours du développement embryonnaire, à partir du corps d'une cellule nerveuse - qu'il s'agisse d'une cellule sensorielle ou motrice - se développe une longue extension axonale qui, d'une manière inconnue, se développe jusqu'à un point destiné à la périphérie afin d'entrer en contact avec le muscle ou la peau. . Chez un adulte, la longueur de l'axone peut atteindre 1 à 1,5 mètres avec une épaisseur inférieure à 0,025 millimètres. L'axone forme une sorte de fil télégraphique miniature permettant de transmettre des messages de la périphérie au corps de la cellule nerveuse, qui se trouve dans la moelle épinière ou dans le cerveau sous la protection de la colonne vertébrale ou du crâne. Les fibres nerveuses périphériques isolées ont probablement été étudiées plus intensément que tout autre tissu, même si ces fibres ne représentent que des fragments de cellules, coupés à la fois de leur noyau cellulaire et de leurs terminaisons périphériques. Néanmoins, ces fibres nerveuses isolées conservent la capacité de transmettre des impulsions nerveuses pendant assez longtemps et peuvent généralement transmettre des dizaines de milliers d'impulsions avant de cesser de fonctionner. Cette observation, ainsi qu'un certain nombre d'autres, nous convainquent que le corps de la cellule nerveuse et le noyau qu'elle contient, apparemment, « prennent soin » d'une manière ou d'une autre de son processus, contrôlent sa croissance et, si nécessaire, réparent les dommages, bien que non sont directement impliqués dans la transmission du signal.

Depuis de nombreuses années, des débats ont eu lieu pour savoir si l'idée d'une cellule en tant qu'unité structurelle de base est applicable au système nerveux et à ses connexions fonctionnelles. Certains chercheurs pensaient qu'une cellule nerveuse en développement se développait littéralement dans le cytoplasme de toutes les cellules avec lesquelles elle entre en interaction fonctionnelle. Ce problème n’a pu être définitivement résolu qu’avec l’avènement d’un microscope électronique à haute résolution. Il s'est avéré que la cellule nerveuse sur la majeure partie de sa surface, y compris la surface de tous ses processus, est en effet étroitement enveloppée dans d'autres cellules, mais le cytoplasme de ces cellules est séparé du cytoplasme de la cellule nerveuse par des membranes clairement définies. De plus, il existe un petit espace entre les membranes de la cellule nerveuse et les autres cellules qui l'entourent, généralement de 100 à 200 angströms d'épaisseur.

Certains de ces contacts cellulaires sont des synapses – des points où les signaux sont transmis d'une cellule au maillon suivant de la chaîne. Cependant, les synapses se produisent uniquement sur ou à proximité du corps neuronal et au niveau des terminaisons axonales périphériques. La plupart des cellules qui les recouvrent, en particulier celles qui enveloppent l'axone, ne sont pas du tout des cellules nerveuses. Leur fonction reste encore un mystère. Certaines de ces cellules compagnes sont appelées cellules de Schwann, d’autres sont appelées cellules gliales. Ces cellules ne jouent apparemment aucun rôle dans le processus de transmission des impulsions : il est possible qu'elles n'y participent qu'indirectement, en influençant le champ électrique autour de l'axone. Il est très significatif, par exemple, qu'à la surface de fibres musculaires isolées (qui sont très proches des fibres nerveuses dans leur capacité à transmettre des impulsions électriques), il y ait très peu de cellules satellites de ce type.

L'une des fonctions des satellites axonaux est de former ce qu'on appelle la gaine pulpaire - une gaine isolante segmentée qui recouvre les fibres nerveuses périphériques des vertébrés et améliore leur capacité conductrice. Grâce aux études au microscope électronique de B. Ben-Guerin-Uzman et F. Schmitt, on sait désormais que chaque segment de la membrane pulpaire est formé par une cellule de Schwann, qui contient le noyau ; le cytoplasme de la cellule de Schwann s'enroule étroitement en spirale autour de l'axone, formant une gaine multicouche. Les différents segments de la coque sont séparés par des espaces, appelés nœuds de Ranvier, dans lesquels le signal électrique est régénéré.

Il existe d’autres types de fibres nerveuses dépourvues de gaine pulpeuse, mais même ces fibres sont recouvertes d’une seule couche de cellules de Schwann. C'est peut-être précisément parce que l'axone s'étend si loin du noyau de la cellule nerveuse qu'il a besoin de ce contact étroit avec les cellules satellites qui possèdent un noyau. Les fibres musculaires, contrairement aux axones isolés, sont des cellules complètement indépendantes dont le cytoplasme contient des noyaux ; Leur capacité à se passer de cellules satellites est probablement liée à la présence d'un noyau. Quelle que soit la fonction de ces satellites, ils ne peuvent en aucun cas maintenir la vie de l'axone pendant un temps significatif après sa coupure du corps cellulaire ; Après quelques jours, un tel processus interrompu s'effondre et meurt invariablement. La manière dont le noyau d'une cellule nerveuse sert tout au long de la vie de centre de réparation des dommages et comment il étend exactement son influence aux parties les plus éloignées de l'axone reste encore un mystère (après tout, si, par exemple, cette influence s'est propagée en raison de à la diffusion ordinaire, il faudrait alors des années pour parcourir une telle distance).

Les méthodes de physiologie expérimentale se sont révélées beaucoup plus fructueuses lorsqu'elles sont appliquées à l'étude des processus de conduction directe des impulsions le long du nerf qu'à l'étude de processus à long terme non moins importants, mais beaucoup plus difficiles à étudier. Nous savons très peu de choses sur l'interaction chimique entre un nerf et ses satellites ou sur les forces qui dirigent un nerf en croissance le long d'un chemin particulier et l'induisent à former des connexions synaptiques avec d'autres cellules. Nous ne savons pas non plus comment les cellules accumulent les informations, c’est-à-dire quel est le mécanisme de la mémoire. C’est pourquoi nous consacrerons le reste de cet article presque exclusivement à l’influx nerveux et à la manière dont il se transmet à travers les étroites fentes synaptiques qui séparent une cellule nerveuse d’une autre.

La plupart de nos informations sur la cellule nerveuse proviennent de l’étude de l’axone du calmar géant, qui atteint une épaisseur de près d’un millimètre. Il est très simple d'appliquer des microélectrodes sur cette fibre ou de surveiller l'entrée et la sortie de substances marquées par des isotopes radioactifs. La gaine de fibre sépare deux solutions aqueuses qui ont presque la même conductivité électrique et contiennent approximativement le même nombre de particules ou d'ions chargés électriquement. Cependant, la composition chimique de ces deux solutions est complètement différente. Dans la solution externe, plus de 90 % des particules chargées sont des ions sodium (chargés positivement) et des ions chlore (chargés négativement). Dans la solution à l’intérieur de la cellule, la totalité de ces ions représente moins de 10 % des substances dissoutes ; ici, la majeure partie des ions chargés positivement est formée d'ions potassium, et les ions négatifs sont représentés par une variété de particules organiques (qui, sans aucun doute, sont synthétisées dans la cellule elle-même), trop grosses pour diffuser à travers la membrane axonale. Par conséquent, la concentration d’ions sodium à l’extérieur est environ 10 fois supérieure à celle à l’intérieur de l’axone ; au contraire, la concentration d'ions potassium à l'intérieur de l'axone est 30 fois plus élevée qu'à l'extérieur. Bien que la perméabilité de la membrane axonale pour tous ces ions soit faible, elle n'est néanmoins pas la même pour les différents ions ; Les ions potassium et chlore traversent cette membrane beaucoup plus facilement que les ions sodium et les gros ions organiques. En conséquence, une différence de potentiel atteint 60 à 90 millivolts et le contenu interne de la cellule s'avère chargé négativement par rapport à la solution externe.

Pour maintenir ces différences de concentration en ions, la cellule nerveuse possède une sorte de pompe qui pompe les ions sodium à travers la membrane au même rythme qu'ils entrent dans la cellule dans la direction du gradient électrochimique. La perméabilité de la surface d'une cellule au repos au sodium est généralement si faible que la pénétration des ions sodium dans la cellule est très faible ; par conséquent, seule une petite partie de l’énergie continuellement libérée au cours du processus de métabolisme cellulaire est dépensée pour effectuer le travail associé au processus de pompage. Nous ne connaissons pas les détails du fonctionnement de cette pompe, mais elle semble impliquer l'échange d'ions sodium contre des ions potassium ; c'est-à-dire que pour chaque ion sodium libéré à travers la membrane, la cellule accepte un ion potassium. Une fois à l’intérieur de l’axone, les ions potassium s’y déplacent aussi librement que les ions se déplacent habituellement dans n’importe quelle solution saline simple. Lorsque la cellule est au repos, les ions potassium s'échappent à travers la membrane, mais assez lentement.

La membrane axonale est similaire aux membranes des autres cellules. Il a une épaisseur d'environ 50 à 100 angströms et est doté d'une fine couche isolante constituée de corps gras. Sa résistance spécifique au passage du courant électrique est environ 10 millions de fois supérieure à la résistance des solutions salines qui le lavent à l'extérieur et à l'intérieur. Cependant, l’axone serait totalement inutile s’il était utilisé simplement comme fil électrique. La résistance du fluide à l’intérieur de l’axone est environ 100 millions de fois supérieure à la résistance du fil de cuivre, et sa membrane permet une fuite de courant un million de fois supérieure à celle de l’enroulement d’un bon fil. Si vous stimulez un axone avec un courant électrique trop faible pour provoquer une impulsion nerveuse, le signal électrique devient vague et s'atténue après avoir parcouru seulement quelques millimètres le long de la fibre.

Comment l'axone transmet-il l'impulsion primaire sur une distance de plus d'un mètre sans atténuation et sans distorsion ?

Si vous augmentez l'intensité du signal électrique appliqué à la membrane d'une cellule nerveuse, on atteint à un moment donné un niveau auquel le signal ne s'estompe plus ou ne disparaît plus. Dans ce cas (si la tension du signe souhaité est prise), un certain seuil est dépassé et la cellule devient « excitée ». L'axone de la cellule ne se comporte plus comme un fil passif, mais génère sa propre impulsion, qui amplifie l'impulsion initialement appliquée. L'impulsion, ou pic, ainsi amplifié, se transmet d'un point à un autre sans perdre sa force, et se propage à une vitesse constante dans tout l'axone. La vitesse de propagation des impulsions le long des fibres nerveuses des vertébrés varie de plusieurs mètres par seconde (pour les fibres fines non pulpaires) à environ 100 mètres par seconde (pour les fibres pulpaires les plus épaisses). On retrouve la vitesse de conduction la plus élevée - plus de 300 kilomètres par heure - dans les fibres sensorielles et motrices qui contrôlent le maintien de l'équilibre corporel et les mouvements réflexes rapides. Après avoir transmis une impulsion, la fibre nerveuse perd sa capacité d'excitation pendant une courte période, tombant dans un état réfractaire, mais après 1 à 2 millièmes de seconde, elle est à nouveau prête à générer des impulsions.

Les processus électrochimiques qui sous-tendent l’influx nerveux, ou potentiel d’action comme on l’appelle, ont été largement élucidés au cours des 15 dernières années. Comme nous l'avons vu, la différence de potentiel entre les surfaces interne et externe de la membrane est principalement déterminée par la perméabilité différente de la membrane aux ions ; sodium et potassium. Une telle perméabilité sélective est caractéristique de nombreuses membranes, tant naturelles qu'artificielles. Cependant, la particularité de la membrane des fibres nerveuses est que le degré de sa perméabilité dépend, à son tour, de la différence de potentiel entre ses surfaces interne et externe, et la base de tout le processus de conduction des impulsions est, en substance, cette extrêmement particulière. influence mutuelle.

A. Hodgkin et A. Huxley ont découvert qu'une diminution artificielle de la différence de potentiel entre les surfaces interne et externe de la membrane provoque immédiatement une augmentation de la perméabilité de la membrane aux ions sodium. Nous ne savons pas pourquoi ce changement spécifique de perméabilité membranaire se produit, mais les conséquences de ce changement sont extrêmement importantes. Lorsque des ions sodium chargés positivement pénètrent dans la membrane, ils provoquent l’extinction locale d’une partie de la charge négative en excès dans l’axone, ce qui entraîne une diminution supplémentaire de la différence de potentiel. Il s’agit donc d’un processus d’auto-renforcement, car la pénétration de quelques ions sodium à travers la membrane permet à d’autres ions de suivre le mouvement. Lorsque la différence de potentiel entre les surfaces interne et externe de la membrane est réduite à une valeur seuil, les ions sodium pénètrent à l'intérieur en quantités telles que la charge négative de la solution interne devient positive ; une « inflammation » soudaine se produit, entraînant une impulsion nerveuse ou un potentiel d’action. Cette impulsion, enregistrée par un oscilloscope sous la forme d'un pic, modifie la perméabilité de la membrane axonale dans la zone située devant le point par lequel passe actuellement l'impulsion, et crée des conditions qui assurent la pénétration du sodium dans l'axone. ; Grâce à cela, le processus, répété plusieurs fois, se propage le long de l'axone jusqu'à ce que le potentiel d'action passe sur toute sa longueur.

Immédiatement derrière l’impulsion motrice, d’autres événements ont lieu. La « porte sodium » qui s'est ouverte lors de la montée du pic est refermée, et maintenant la « porte potassium » est brièvement déverrouillée. Cela provoque une fuite rapide d’ions potassium chargés positivement, entraînant la restauration de la charge négative d’origine dans l’axone. Quelques millièmes de seconde après que la différence de potentiel entre les surfaces interne et externe de la membrane soit revenue à son niveau d'origine, il est difficile de déplacer cette différence de potentiel et de provoquer une nouvelle impulsion. Cependant, la perméabilité de la membrane aux différents ions revient rapidement à son niveau d'origine, après quoi la cellule est prête à générer la prochaine impulsion.

L'entrée des ions sodium dans l'axone et la sortie ultérieure des ions potassium se produisent si brièvement et affectent un si petit nombre de particules que ces processus peuvent difficilement affecter la composition du contenu de l'axone dans son ensemble. Même sans réapprovisionnement, l’apport d’ions potassium à l’intérieur de l’axone est suffisamment important pour assurer le passage de dizaines d’impulsions. Dans un organisme vivant, le système enzymatique qui contrôle la pompe à sodium maintient facilement les cellules prêtes à générer des impulsions.

Ce processus complexe consistant à transmettre un signal (qui devrait décroître très rapidement en raison d'une fuite dans le circuit) à travers de nombreux amplificateurs le long de la ligne de transmission fournit les conditions nécessaires à la communication de notre système nerveux sur des distances relativement longues à l'intérieur du corps. Cela crée un système de codage stéréotypé bien connu pour nos canaux de communication - des impulsions courtes, de force presque constante et se succédant à différents intervalles, dont l'ampleur dépend uniquement de la durée de la période réfractaire de la cellule nerveuse. Pour compenser les défauts de ce système de codage simple, le corps dispose de nombreux canaux de communication (axones) situés parallèlement les uns aux autres, dont chacun est un processus d'une cellule nerveuse distincte. Par exemple, le tronc du nerf optique, qui s'étend à partir de l'œil, contient plus d'un million de canaux en contact étroit les uns avec les autres ; tous sont capables de transmettre diverses impulsions aux centres supérieurs du cerveau.

Revenons maintenant à la question de savoir ce qui se passe au niveau de la synapse, à l'endroit où l'impulsion atteint l'extrémité d'une cellule et entre en collision avec une autre cellule nerveuse. Le processus auto-renforcé de transmission d'impulsions, opérant au sein de chaque cellule individuelle, n'a pas la capacité de « sauter » automatiquement à travers les limites d'une cellule donnée vers les cellules voisines. Et c'est tout à fait naturel. Après tout, si les signaux circulant le long des canaux individuels d’un faisceau nerveux pouvaient passer d’un canal à un autre, alors l’ensemble de ce système de communication ne serait tout simplement d’aucune utilité. Certes, sur le site des contacts synaptiques fonctionnels, l'écart entre les membranes cellulaires ne dépasse généralement pas plusieurs centaines d'angströms. Cependant, sur la base de tout ce que nous savons sur la taille de la zone de contact et les propriétés isolantes des membranes cellulaires, il est difficile d'imaginer qu'une communication télégraphique efficace ait existé entre l'extrémité d'une cellule nerveuse et le contenu interne. d'un autre. Expérience convaincante dans ce domaine

En ce sens, il peut y avoir une tentative de transmission d'une impulsion inférieure au seuil - c'est-à-dire une impulsion qui ne provoque pas de pic - à travers la synapse séparant l'un des nerfs moteurs de la fibre musculaire. Si un faible courant est appliqué à un tel nerf moteur près de la synapse, l'électrode de plomb insérée directement dans la fibre musculaire n'enregistrera aucune impulsion. De toute évidence, au niveau de la synapse, la communication télégraphique effectuée par la fibre nerveuse est interrompue et la transmission ultérieure des messages se produit par un autre processus.

La nature de ce processus a été découverte il y a environ 25 ans par G. Dale et ses collègues. À certains égards, cela ressemble au mécanisme hormonal évoqué au début de notre article. Les terminaisons du nerf moteur agissent comme des glandes, sécrétant un certain facteur chimique (médiateur ou médiateur). En réponse à l'impulsion qui leur est transmise, ces terminaisons libèrent une substance spéciale - l'acétylcholine, qui se diffuse rapidement et efficacement à travers l'étroite fente synaptique. Les molécules d'acétylcholine se lient aux molécules réceptrices dans la zone de contact avec la fibre musculaire et ouvrent en quelque sorte les « portes ioniques » de cette fibre, permettant au sodium de pénétrer à l'intérieur et de provoquer la génération d'une impulsion. Les mêmes résultats peuvent être obtenus en appliquant expérimentalement de l'acétylcholine sur la zone de contact avec la fibre musculaire. Il est possible que des médiateurs chimiques similaires soient impliqués dans la création de la plupart des contacts entre les cellules de notre système nerveux central. Cependant, on peut difficilement penser que l'acétylcholine serve de médiateur universel agissant dans tous ces cas ; C’est pourquoi de nombreux scientifiques mènent des recherches intensives à la recherche d’autres médiateurs chimiques naturels.

Le problème de la transmission au niveau des synapses se divise en deux séries de questions : 1) comment exactement un influx nerveux provoque-t-il la sécrétion d'un transmetteur chimique ? 2) quels sont les facteurs physico-chimiques qui déterminent la capacité d'un médiateur chimique à stimuler une cellule voisine pour générer une impulsion dans certains cas ou inhiber cette génération dans d'autres ?

Jusqu'à présent, nous n'avons rien dit sur l'inhibition, bien qu'elle soit répandue dans le système nerveux et qu'elle représente l'une des manifestations les plus intéressantes de l'activité nerveuse. L'inhibition se produit dans les cas où l'influx nerveux sert de frein à une cellule voisine, empêchant son activation sous l'influence de signaux excitateurs qui y pénètrent simultanément par d'autres canaux. Une impulsion passant le long d'un axone inhibiteur ne se distingue pas dans ses caractéristiques électriques d'une impulsion passant le long d'un axone excitateur. Cependant, selon toute vraisemblance, son effet physico-chimique sur la synapse est de nature différente. Il est possible que l’inhibition résulte d’un processus qui stabilise dans une certaine mesure le potentiel membranaire (électrification) de la cellule réceptrice et empêche cette cellule d’atteindre le seuil d’instabilité ou le « point d’éclair ».

Plusieurs processus pourraient conduire à une telle stabilisation. Nous en avons déjà évoqué une : elle se produit pendant la période réfractaire, observée immédiatement après la génération de l'impulsion. Pendant cette période, le potentiel de membrane se stabilise à un niveau élevé (la charge négative du contenu interne de la cellule est de 80 à 90 millivolts), car la « porte du potassium » est grande ouverte et la « porte du sodium » est bien fermée. Si un médiateur peut provoquer l’un de ces états, voire les deux, alors son action est sans aucun doute inhibitrice. On peut à juste titre supposer que c'est de cette manière que les impulsions provenant du nerf vague réduisent la fréquence cardiaque ; À propos, le transmetteur produit par le nerf vague est la même acétylcholine que celle découverte par V. Levy il y a 40 ans. Des effets similaires sont observés dans diverses synapses inhibitrices situées dans la moelle épinière, mais la nature chimique des médiateurs impliqués n'a pas encore été établie.

L’inhibition peut également se produire si deux axones « antagonistes » provenant de deux cellules différentes se rencontrent dans la même zone d’une troisième cellule et libèrent des produits chimiques qui entrent en compétition. Bien que des exemples d’une telle inhibition n’aient pas encore été découverts dans la nature, le phénomène d’inhibition compétitive est bien connu en chimie et en pharmacologie. (Par exemple, l'effet paralysant du poison curare est basé sur sa compétition avec l'acétylcholine. Les molécules de curare ont la capacité de s'attacher à cette zone de la fibre musculaire qui est généralement libre et interagit avec l'acétylcholine.) L'inverse est également possible, c'est-à-dire qu'une substance sécrétée par la terminaison du nerf inhibiteur agisse sur la terminaison du nerf excitateur, réduisant ainsi sa fonction sécrétoire et donc la quantité de médiateur excitateur libérée.

On se retrouve donc à nouveau face à la même question : comment un influx nerveux provoque-t-il la libération d'un émetteur ? Des expériences récentes ont montré que l'action de l'influx nerveux à la jonction du nerf avec le muscle ne provoque pas le processus de sécrétion du transmetteur, mais, en modifiant le potentiel membranaire, modifie la vitesse de ce processus, qui se produit en continu. . Même en l'absence de toute stimulation, certaines parties des terminaisons nerveuses libèrent des bouffées d'acétylcholine à intervalles irréguliers, chaque bouffée contenant plusieurs, voire des milliers, de molécules.

Chaque fois qu’une partie des molécules émettrices est libérée spontanément dans une fibre musculaire située de l’autre côté de la synapse, une petite réaction locale soudaine peut être enregistrée. Après un millième de seconde, le potentiel de la membrane musculaire diminue de 0,5 millivolts, puis le potentiel est rétabli en 20 millièmes de seconde. En modifiant systématiquement le potentiel membranaire de la terminaison nerveuse, il a été possible d'identifier une certaine relation entre ce potentiel membranaire et le taux de sécrétion de parties individuelles du médiateur. Le taux de sécrétion semble augmenter d'environ 100 fois pour chaque diminution de 30 millivolts du potentiel membranaire. Au repos, une partie de l'émetteur par seconde est libérée dans chaque synapse. Cependant, avec un changement de potentiel à court terme de 120 millivolts lors du passage d'un influx nerveux, la fréquence de libération de parties de l'émetteur pendant une courte période augmente près d'un million de fois, ce qui entraîne plusieurs centaines de parties de l'émetteur. l'émetteur sont libérés simultanément en une fraction de milliseconde.

Il est extrêmement important que le médiateur soit toujours libéré sous forme de portions multimoléculaires d'une certaine taille. Ceci s'explique probablement par certaines caractéristiques de la structure microscopique des terminaisons nerveuses. Ces terminaisons nerveuses contiennent un groupe particulier de vésicules d'un diamètre d'environ 500 angströms chacune, qui contiennent éventuellement le médiateur, déjà « emballé » et prêt à être libéré. On peut supposer que lorsque ces vésicules entrent en collision avec la membrane axonale, comme c'est probablement souvent le cas, une telle collision conduit parfois à l'éclaboussement du contenu des vésicules dans la fente synaptique. De telles hypothèses doivent encore être confirmées par des données directes, mais elles fournissent une explication raisonnable à tout ce que nous savons concernant la libération spontanée de portions discrètes d'acétylcholine et l'accélération de cette libération dans diverses conditions naturelles et expérimentales. Quoi qu’il en soit, ces hypothèses permettent de rapprocher les approches fonctionnelles et morphologiques d’un même problème.

En raison du manque d'informations dont nous disposons, nous n'avons pas abordé bon nombre des problèmes les plus intéressants liés aux interactions à long terme et aux modifications adaptatives qui se produisent sans aucun doute dans le système nerveux. Pour étudier ces problèmes de physiologie, il faudra probablement développer des méthodes complètement nouvelles, contrairement aux précédentes. Il est possible que notre adhésion aux méthodes qui ont permis d'étudier avec tant de succès les réactions à court terme des cellules excitables nous ait empêché d'approfondir les problèmes d'apprentissage, de mémoire, de développement de réflexes conditionnés et de structure et interactions fonctionnelles entre les cellules nerveuses et leurs voisines.

Dernière mise à jour : 29/09/2013

Synapse - définition, structure, rôle de la synapse dans la structure du système nerveux

Une synapse dans la structure du système nerveux est une petite zone située à l'extrémité d'un neurite qui est responsable de la transmission des informations entre les cellules nerveuses. Deux cellules participent à sa formation : la transmission et la réception.

Définition du concept

Une synapse est une petite section à l'extrémité d'un neurone. Avec son aide, les informations sont transférées d'un neurone à un autre. Les synapses sont situées dans les zones des cellules nerveuses où elles se touchent. De plus, des synapses sont présentes aux endroits où les cellules nerveuses entrent en contact avec divers muscles ou glandes du corps.

Structure synaptique

La structure de la synapse se compose de trois parties, chacune ayant ses propres fonctions dans le processus de transmission de l'information. Les deux cellules, émettrices et réceptrices, participent à sa structure.

À l'extrémité de l'axone de la cellule émettrice se trouve la partie initiale de la synapse - la terminaison présynaptique. Il est capable de déclencher dans la cellule (le terme a plusieurs noms - «neurotransmetteurs», «intermédiaires», «transmetteurs») - des substances chimiques spéciales, grâce auxquelles la transmission d'un signal électrique est réalisée entre deux neurones.

La partie médiane de la synapse est la fente synaptique – l'espace entre deux cellules nerveuses en interaction. C'est à travers cet espace que passe l'impulsion électrique de la cellule émettrice.

La partie finale de la synapse fait partie de la cellule réceptrice et est appelée terminaison postsynaptique - un fragment de la cellule en contact avec de nombreux récepteurs sensibles dans sa structure.

Le mécanisme de la synapse

À partir de la terminaison présynaptique, une charge électrique traverse l’axone du neurone de la cellule émettrice à la cellule réceptrice. Cela déclenche la libération de neurotransmetteurs dans la fente synaptique. Ces médiateurs se déplacent à travers la fente synaptique jusqu'à l'extrémité post-synaptique de la cellule suivante, où ils interagissent avec ses nombreux récepteurs. Ce processus provoque une chaîne de réactions biochimiques et provoque par conséquent le lancement d'une impulsion électrique avec une brève modification de son potentiel dans une zone cellulaire. Ce phénomène est connu sous le nom de potentiel d'action (ou vague d'excitation lors du passage d'un signal nerveux).

Système nerveux régule l'activité de tous les organes et systèmes, déterminant leur unité fonctionnelle et assure la connexion du corps dans son ensemble avec l'environnement extérieur. L'unité structurelle du système nerveux est une cellule nerveuse avec des processus -
neurone. Le système nerveux dans son ensemble est un ensemble de neurones qui se contactent à l'aide de dispositifs spéciaux. —synapses . Selon leur structure et leur fonction, il existe trois types de neurones :

récepteur, ou sensible;


insertion, fermeture (conducteur);


effecteur, motoneurones, à partir duquel l'impulsion est envoyée aux organes de travail (muscles, glandes).


Le système nerveux est classiquement divisé en deux grandes sections : somatique , ou animal, système nerveux et végétatif , ou système nerveux autonome. Le système nerveux somatique remplit principalement les fonctions de connexion du corps avec l'environnement extérieur, fournissant une sensibilité et un mouvement provoquant la contraction des muscles squelettiques. Puisque les fonctions de mouvement et de sensation sont caractéristiques des animaux et les distinguent des plantes, cette partie du système nerveux est appelée animal (animal). Le système nerveux autonome influence les processus de la vie dite végétale, communs aux animaux et aux plantes (métabolisme, respiration, excrétion, etc.), d'où son nom (végétatif - plante). Les deux systèmes sont étroitement liés l'un à l'autre, mais le système nerveux autonome possède un certain degré d'indépendance et ne dépend pas de notre volonté, c'est pourquoi il est également appelé système nerveux autonome.


Dans le système nerveux, il y a central partie - cerveau et moelle épinière - système nerveux central et périphérique , représenté par les nerfs s'étendant du cerveau et de la moelle épinière, est le système nerveux périphérique.


1.


Le système nerveux contrôle les activités de divers organes, systèmes et appareils qui composent le corps. Il régule les fonctions de mouvement, de digestion, de respiration, d'approvisionnement en sang, de processus métaboliques, etc. Le système nerveux établit la relation du corps avec l'environnement extérieur, unit toutes les parties du corps en un seul tout.


Le système nerveux est divisé selon le principe topographique en central et périphérique (Fig.). Le système nerveux central (SNC) comprend le cerveau et la moelle épinière.


Les parties périphériques du système nerveux comprennent les nerfs spinaux et crâniens avec leurs racines et branches, les plexus nerveux, les ganglions nerveux et les terminaisons nerveuses.


De plus, le système nerveux se compose de deux parties spéciales : somatique (animale) et autonome (autonomique).


Le système nerveux somatique innerve principalement les organes du soma (corps) : les muscles striés (squelettiques) (visage, torse, membres), la peau et certains organes internes (langue, larynx, pharynx). Le système nerveux somatique remplit principalement les fonctions de connexion du corps avec l'environnement extérieur, fournissant sensibilité et mouvement, provoquant la contraction des muscles squelettiques. Puisque les fonctions de mouvement et de sensation sont caractéristiques des animaux et les distinguent des plantes, cette partie du système nerveux est appelée animal (animal). Les actions du système nerveux somatique sont contrôlées par la conscience humaine.


Le système nerveux autonome innerve les viscères, les glandes, les muscles lisses des organes et de la peau, les vaisseaux sanguins et le cœur, et régule les processus métaboliques dans les tissus. Le système nerveux autonome influence les processus de la vie dite végétale, communs aux animaux et aux plantes (métabolisme, respiration, excrétion, etc.), d'où son nom (végétatif - plante). Les deux systèmes sont étroitement liés l'un à l'autre, mais le système nerveux autonome possède un certain degré d'indépendance et ne dépend pas de notre volonté, c'est pourquoi il est également appelé système nerveux autonome. Il est divisé en deux parties, sympathique et parasympathique. L'identification de ces départements repose à la fois sur un principe anatomique (différences dans la localisation des centres et la structure des parties périphériques du système nerveux sympathique et parasympathique) et sur des différences fonctionnelles. L'excitation du système nerveux sympathique favorise une activité intense de l'organisme ; la stimulation du système parasympathique, au contraire, contribue à restaurer les ressources dépensées par l'organisme. Les systèmes sympathique et parasympathique ont des effets opposés sur de nombreux organes, étant des antagonistes fonctionnels. Ainsi, sous l'influence des impulsions venant des nerfs sympathiques, les contractions cardiaques deviennent plus fréquentes et intensifiées, la pression artérielle dans les artères augmente, le glycogène est dégradé dans le foie et les muscles, la teneur en glucose dans le sang augmente, les pupilles se dilatent, la sensibilité des sens et les performances du système nerveux central augmentent, les bronches, les contractions de l'estomac et des intestins sont inhibées, la sécrétion du suc gastrique et du suc pancréatique est réduite, la vessie se détend et sa vidange est retardée. Sous l'influence des impulsions traversant les nerfs parasympathiques, les contractions cardiaques ralentissent et s'affaiblissent, la tension artérielle diminue, la glycémie diminue, les contractions de l'estomac et des intestins sont stimulées, la sécrétion de suc gastrique et de suc pancréatique augmente, etc.


Le système nerveux central est constitué du cerveau et de la moelle épinière. Le cerveau est divisé en tronc cérébral et cerveau antérieur. Le tronc cérébral est constitué du bulbe rachidien et du mésencéphale. Le cerveau antérieur est divisé en diencéphale et télencéphale.


Toutes les parties du cerveau ont leurs propres fonctions.


Ainsi, le diencéphale est constitué de l'hypothalamus - le centre des émotions et des besoins vitaux (faim, soif, libido), du système limbique (responsable du comportement émotionnel-impulsif) et du thalamus (filtrage et traitement primaire des informations sensorielles).


Chez l'homme, le cortex cérébral est particulièrement développé - l'organe des fonctions mentales supérieures. Il a une épaisseur de 3 mm et sa superficie totale est en moyenne de 0,25 m².


L'écorce se compose de six couches. Les cellules du cortex cérébral sont interconnectées.


Il y en a environ 15 milliards.


Différents neurones corticaux ont leur propre fonction spécifique. Un groupe de neurones remplit la fonction d'analyse (écrasement, démembrement d'un influx nerveux), l'autre groupe réalise la synthèse, combine les impulsions provenant de divers organes des sens et parties du cerveau (neurones associatifs). Il existe un système de neurones qui conserve les traces des influences précédentes et compare les nouvelles influences aux traces existantes.


Sur la base des caractéristiques de la structure microscopique, l'ensemble du cortex cérébral est divisé en plusieurs dizaines d'unités structurelles - champs, et selon la localisation de ses parties - en quatre lobes : occipital, temporal, pariétal et frontal.


Le cortex cérébral humain est un organe fonctionnant intégralement, bien que ses parties individuelles (régions) soient fonctionnellement spécialisées (par exemple, la région occipitale du cortex remplit des fonctions visuelles complexes, la région frontotemporale exerce la parole et la région temporale exerce des fonctions auditives). La plus grande partie de la zone motrice du cortex cérébral humain est associée à la régulation du mouvement de l'organe de travail (mains) et des organes de la parole.


Toutes les parties du cortex cérébral sont interconnectées ; ils sont également connectés aux parties sous-jacentes du cerveau, qui assurent les fonctions vitales les plus importantes. Les formations sous-corticales, régulant l'activité réflexe inconditionnée innée, sont le domaine de ces processus qui sont subjectivement ressentis sous forme d'émotions (elles, selon les mots d'I.P. Pavlov, sont « une source de force pour les cellules corticales »).


Le cerveau humain contient toutes ces structures apparues à différentes étapes de l'évolution des organismes vivants. Ils contiennent « l’expérience » accumulée tout au long du développement évolutif. Cela indique l'origine commune des humains et des animaux.


À mesure que l’organisation des animaux à différents stades d’évolution devient plus complexe, l’importance du cortex cérébral augmente de plus en plus.


Si, par exemple, vous enlevez le cortex cérébral d'une grenouille (il a une proportion insignifiante dans le volume total de son cerveau), alors la grenouille ne change presque pas de comportement. Un pigeon privé de son cortex cérébral vole, maintient son équilibre, mais perd déjà un certain nombre de fonctions vitales. Un chien dont le cortex cérébral est enlevé devient totalement inadapté à son environnement.


2. STRUCTURE DU SYSTÈME NERVEUX : TISSU NERVEUX, NEURONES, FIBRES NERVEUSES, SYNAPSES, CONCEPT D'ARC RÉFLECTEUR


L’ensemble du système nerveux est construit sur le tissu nerveux. Le tissu nerveux est constitué de cellules nerveuses (neurones) et de cellules neurogliales auxiliaires anatomiquement et fonctionnellement associées. Les neurones remplissent des fonctions spécifiques, étant l'unité structurelle et fonctionnelle du système nerveux. Les névrogles assurent l'existence et les fonctions spécifiques des neurones, remplissent des fonctions de soutien, trophiques (nutritives), délimitatrices et protectrices.


Un neurone (neurocyte) reçoit, traite, conduit et transmet des informations codées sous forme de signaux électriques ou chimiques (influx nerveux).


Chaque neurone a un corps, des processus et leurs terminaisons. À l’extérieur, la cellule nerveuse est entourée d’une membrane (cytolemme), capable de conduire l’excitation et également d’assurer l’échange de substances entre la cellule et son environnement. Le corps d'une cellule nerveuse contient un noyau et un cytoplasme environnant (péricaryon). Le cytoplasme des neurones est riche en organites (formations subcellulaires qui remplissent l'une ou l'autre fonction). Le diamètre des corps neuronaux varie de 4-5 à 135 µm. La forme des corps des cellules nerveuses est également différente - de ronde, ovoïde à pyramidale. De minces processus de deux types s'étendent du corps de la cellule nerveuse de différentes longueurs. Un ou plusieurs processus de ramification arborescents le long desquels une impulsion nerveuse est amenée au corps d'un neurone sont appelés dendrites. Dans la plupart des cellules, leur longueur est d'environ 0,2 µm. Le seul processus, généralement long, le long duquel l'influx nerveux est dirigé depuis le corps de la cellule nerveuse est l'axone, ou neurite.


En fonction du nombre de processus, les neurones sont divisés en cellules unipolaires, bipolaires et multipolaires. Les neurones unipolaires (à processus unique) n'ont qu'un seul processus. Chez l'homme, ces neurones ne se trouvent qu'aux premiers stades du développement intra-utérin. Les neurones bipolaires (à deux bougies) ont un axone et une dendrite. Leur variété est constituée de neurones pseudounipolaires (faux unipolaires). L'axone et la dendrite de ces cellules naissent de l'excroissance générale du corps et se divisent ensuite en forme de T. Les neurones multipolaires (multibranches) possèdent un axone et de nombreuses dendrites ; ils constituent la majorité dans le système nerveux humain. Les cellules nerveuses sont polarisées dynamiquement, c'est-à-dire sont capables de conduire un influx nerveux dans une seule direction - des dendrites à l'axone.


Selon leur fonction, les cellules nerveuses sont divisées en cellules sensorielles, intercalaires et effectrices.


Neurones sensoriels (récepteurs, afférents). Ces neurones perçoivent différents types de stimuli avec leurs terminaisons. Les impulsions générées dans les terminaisons nerveuses (récepteurs) sont transportées le long des dendrites jusqu'au corps du neurone, qui est toujours situé à l'extérieur du cerveau et de la moelle épinière, situé dans les nœuds (ganglions) du système nerveux périphérique. L'influx nerveux est ensuite envoyé le long de l'axone jusqu'au système nerveux central, à la moelle épinière ou au cerveau. Par conséquent, les neurones sensoriels sont également appelés cellules nerveuses afférentes. Les terminaisons nerveuses (récepteurs) diffèrent par leur structure, leur emplacement et leurs fonctions. Il existe des extéro-, intero- et propriocepteurs. Les extérorécepteurs perçoivent les irritations de l'environnement extérieur. Ces récepteurs sont situés dans le tégument externe du corps (peau, muqueuses) et dans les organes sensoriels. Les interorécepteurs sont irrités principalement lorsque la composition chimique de l'environnement interne du corps (chimiorécepteurs) et la pression dans les tissus et les organes (barorécepteurs) changent. Les propriocepteurs perçoivent une irritation (tension, tension) au niveau des muscles, tendons, ligaments, fascias et capsules articulaires. Conformément à leur fonction, il existe des thermorécepteurs qui perçoivent les changements de température, et des mécanorécepteurs qui détectent divers types d'influences mécaniques (toucher la peau, la presser). Les nocicepteurs perçoivent des stimuli douloureux.


Les neurones intercalaires (associatifs, conducteurs) constituent jusqu'à 97 % des cellules nerveuses du système nerveux. Ces neurones sont généralement situés dans le système nerveux central (cerveau et moelle épinière). Ils transmettent l'impulsion reçue du neurone sensoriel au neurone effecteur.


Les neurones effecteurs (de sortie ou efférents) conduisent l'influx nerveux du cerveau vers l'organe de travail - muscles, glandes et autres organes. Les corps de ces neurones sont situés dans le cerveau et la moelle épinière, dans les ganglions sympathiques ou parasympathiques en périphérie.


Les fibres nerveuses sont des processus de cellules nerveuses (dendrites, axones) recouvertes de membranes. Dans ce cas, le processus dans chaque fibre nerveuse est un cylindre axial et les neurolemmocytes environnants (cellules de Schwann), liés à la névroglie, forment la gaine fibreuse - le neurolemme. Compte tenu de la structure des membranes, les fibres nerveuses sont divisées en non myélinisées (sans myéline) et pulpeuses (myélinisées).


Les fibres nerveuses non myélinisées se trouvent principalement dans les neurones autonomes. Le cylindre axial semble plier la membrane plasmique (coquille) du neurolemmocyte, qui se ferme au-dessus de lui. La double membrane du neurolemmocyte au-dessus du cylindre axial est appelée mésaxon. Sous la cellule de Schwann, il reste un espace étroit (10-15 nm) contenant du liquide tissulaire impliqué dans la conduction de l'influx nerveux. Un neurolemmocyte enveloppe plusieurs (jusqu'à 5 à 20) axones de cellules nerveuses. La membrane du processus des cellules nerveuses est formée de nombreuses cellules de Schwann, situées séquentiellement les unes après les autres.


Les fibres nerveuses myélinisées sont épaisses, elles ont une épaisseur allant jusqu'à 20 microns. Ces fibres sont formées par un axone cellulaire assez épais - le cylindre axial. Autour de l'axone se trouve une gaine composée de deux couches. La couche interne, la myéline, est formée à la suite de l’enroulement en spirale du neurolemmocyte (cellule de Schwann) sur le cylindre axial (axone) de la cellule nerveuse. Le cytoplasme du neurolemmocyte en est extrait, comme ce qui se produit lorsque l'on tord l'extrémité périphérique d'un tube de dentifrice. Ainsi, la myéline est une double couche multi-torsadée de la membrane plasmique (coquille) du neurolemmocyte. La gaine de myéline épaisse et dense, riche en graisses, isole la fibre nerveuse et empêche l'influx nerveux de s'échapper de l'axolemme (gaine axonale). À l’extérieur de la couche de myéline se trouve une fine couche formée par le cytoplasme des neurolemmocytes lui-même. Les dendrites n'ont pas de gaine de myéline. Chaque neurolemmocyte (cellule de Schwann) n'enveloppe que la longueur d'une petite section du cylindre axial. La couche de myéline n’est donc pas continue, mais discontinue. Tous les 0,3 à 1,5 mm, il y a ce qu'on appelle des nœuds de la fibre nerveuse (interceptions de Ranvier), où la couche de myéline est absente. A ces endroits, les neurolemmocytes voisins (cellules de Schwann) se rapprochent directement du cylindre axial par leurs extrémités. Les nœuds de Ranvier facilitent le passage rapide de l'influx nerveux le long des fibres nerveuses myélinisées. Les influx nerveux le long des fibres de myéline sont effectués comme par sauts - du nœud de Ranvier au nœud suivant.


La vitesse de l'influx nerveux le long des fibres non myélinisées est de 1 à 2 m/s et à travers les fibres pulpeuses (myélinisées) de 5 à 120 m/s. À mesure que le neurone s’éloigne du corps, la vitesse de conduction des impulsions diminue.


Les neurones du système nerveux entrent en contact les uns avec les autres et forment des chaînes à travers lesquelles l'influx nerveux est transmis. La transmission de l'influx nerveux se produit aux points de contact entre les neurones et est assurée par la présence de zones spéciales entre les neurones - les synapses. Les synapses se distinguent entre axosomatiques, axodendritiques et axoaxonales. Au niveau des synapses axosomatiques, les terminaisons axonales d'un neurone entrent en contact avec le corps d'un autre neurone. Les synapses axodendritiques sont caractérisées par le contact entre un axone et les dendrites d'un autre neurone, tandis que les synapses axoaxonales sont caractérisées par le contact entre deux axones de cellules nerveuses différentes. Au niveau des synapses, les signaux électriques (influx nerveux) sont convertis en signaux chimiques et vice versa. Le transfert d'excitation est effectué à l'aide de substances biologiquement actives - des neurotransmetteurs, parmi lesquels la noradrénaline, l'acétylcholine, certaines dopamines, l'adrénaline, la sérotonine, etc. et des acides aminés (glycine, acide glutamique), ainsi que des neuropeptides (enképhaline, neurotensine, etc. ). Ils sont contenus dans des vésicules spéciales situées aux extrémités des axones - la partie présynaptique. Lorsqu'un influx nerveux atteint la partie présynaptique, les neurotransmetteurs sont libérés dans la fente synaptique, ils entrent en contact avec des récepteurs situés sur le corps ou des processus du deuxième neurone (partie post-synaptique), ce qui conduit à la génération d'un signal électrique - le post-synaptique potentiel. L'ampleur du signal électrique est directement proportionnelle à la quantité de neurotransmetteur. Une fois la libération de l'émetteur terminée, ses restes sont retirés de la fente synaptique et les récepteurs de la membrane post-synaptique reviennent à leur état d'origine. Chaque neurone forme un grand nombre de synapses. À partir de tous les potentiels post-synaptiques, se forme le potentiel neuronal, qui est transmis plus loin le long de l'axone sous la forme d'un influx nerveux.


Le système nerveux fonctionne selon des principes réflexes. Un réflexe est la réponse du corps à une influence externe ou interne et se propage le long d’un arc réflexe. Les arcs réflexes sont des circuits constitués de cellules nerveuses.


L'arc réflexe le plus simple comprend les neurones sensibles et effecteurs, le long desquels l'influx nerveux se déplace du lieu d'origine (du récepteur) à l'organe de travail (effecteur) (Fig. 4). Le corps du premier neurone sensoriel (pseudo-unipolaire) est situé dans le ganglion spinal ou dans le ganglion sensoriel de l'un ou l'autre nerf crânien. La dendrite commence par un récepteur qui perçoit une stimulation externe ou interne (mécanique, chimique, etc.) et la convertit en un influx nerveux qui atteint le corps de la cellule nerveuse. Depuis le corps du neurone le long de l'axone, l'influx nerveux via les racines sensorielles des nerfs spinaux ou crâniens est envoyé vers la moelle épinière ou vers le cerveau, où il forme des synapses avec les corps des neurones effecteurs. Dans chaque synapse interneurone, la transmission des impulsions se produit à l'aide de substances biologiquement actives (médiateurs). L'axone du neurone effecteur quitte la moelle épinière en tant que partie des racines antérieures des nerfs spinaux (fibres nerveuses motrices ou sécrétoires) ou des nerfs crâniens et est dirigé vers l'organe de travail, provoquant une contraction musculaire et une sécrétion glandulaire accrue (inhibée).


Les arcs réflexes plus complexes possèdent un ou plusieurs interneurones. Le corps de l'interneurone en arcs réflexes à trois neurones est situé dans la matière grise des colonnes postérieures (cornes) de la moelle épinière et est en contact avec l'axone du neurone sensoriel qui fait partie des racines postérieures (sensibles) des nerfs spinaux. Les axones des interneurones sont dirigés vers les colonnes antérieures (cornes), où se trouvent les corps des cellules effectrices. Les axones des cellules effectrices sont dirigés vers les muscles et les glandes, affectant ainsi leur fonction. Le système nerveux contient de nombreux arcs réflexes multineuronaux complexes, qui possèdent plusieurs interneurones situés dans la matière grise de la moelle épinière et du cerveau.


Les cellules neurogliales du système nerveux sont divisées en deux types. Ce sont les gliocytes (ou macroglies) et les microglies.


Parmi les gliocytes, on distingue les épendymocytes, les astrocytes et les oligodendrocytes.


Les épendymocytes forment une couche dense tapissant le canal central de la moelle épinière et tous les ventricules du cerveau. Ils participent à la formation du liquide céphalo-rachidien, aux processus de transport, au métabolisme cérébral et remplissent des fonctions de soutien et de délimitation. Ces cellules ont une forme cubique ou prismatique, elles sont situées en une seule couche. Leur surface est recouverte de microvillosités.


Les astrocytes forment l'appareil de soutien du système nerveux central. Ce sont de petites cellules dotées de nombreux processus divergents dans toutes les directions. Il existe des astrocytes fibreux et protoplasmiques. Les astrocytes fibreux ont 20 à 40 processus longs et faiblement ramifiés et prédominent dans la substance blanche du système nerveux central. Les processus sont situés entre les fibres nerveuses. Certaines pousses atteignent les capillaires sanguins. Les astrocytes protoplasmiques sont situés principalement dans la matière grise du système nerveux central, ont une forme étoilée et de nombreux processus courts et très ramifiés s'étendent à partir de leur corps dans toutes les directions. Les processus des astrocytes servent de support aux processus des neurones et forment un réseau dans les cellules duquel se trouvent les neurones. Les processus des astrocytes qui atteignent la surface du cerveau se connectent les uns aux autres et forment sur celui-ci une membrane limitante superficielle continue.


Les oligodendrites constituent le groupe de cellules neurogliales le plus nombreux. Ils entourent les corps des neurones du système nerveux central et périphérique et font partie des gaines des fibres nerveuses et des terminaisons nerveuses. Les oligoendrocytes sont de petites cellules ovoïdes d'un diamètre de 6 à 8 microns avec un gros noyau. Les cellules ont un petit nombre de processus en forme de cône et trapézoïdaux. Les processus forment la couche de myéline des fibres nerveuses. Les processus de formation de myéline s’enroulent en spirale sur les axones. Le long de l'axone, la gaine de myéline est formée par les processus de nombreux oligodendrocytes, dont chacun forme un segment. Entre les segments se produit une interception nodale de la fibre nerveuse dépourvue de myéline (interception de Ranvier). Les oligodendrocytes qui forment les gaines des fibres nerveuses du système nerveux périphérique sont appelés neurolemmocytes (cellules de Schwann).


Les microglies représentent environ 5 % des cellules neurogliales de la substance blanche du cerveau et 18 % de la substance grise. Les microglies sont représentées par de petites cellules allongées de forme anguleuse ou irrégulière, dispersées dans la matière blanche et grise (cellules d'Ortega). De nombreuses branches de formes différentes s'étendent du corps de chaque cellule, ressemblant à des buissons, qui se terminent par des capillaires sanguins. Les noyaux cellulaires ont une forme allongée ou triangulaire. Les microgliocytes ont une mobilité et une capacité phagocytaire. Ils agissent comme une sorte de « nettoyants », absorbant les particules de cellules mortes.


CONCLUSION


L'ensemble du système nerveux est divisé en central et périphérique. Le système nerveux central comprend le cerveau et la moelle épinière. À partir d'eux, des fibres nerveuses rayonnent dans tout le corps - le système nerveux périphérique. Il relie le cerveau aux sens et aux organes exécutifs – muscles et glandes.


Tous les organismes vivants ont la capacité de réagir aux changements physiques et chimiques de l’environnement.


Les stimuli de l'environnement extérieur (lumière, son, odeur, toucher, etc.) sont convertis par des cellules sensibles spéciales (récepteurs) en impulsions nerveuses - une série de changements électriques et chimiques dans la fibre nerveuse. L'influx nerveux est transmis le long des fibres nerveuses sensorielles (afférentes) jusqu'à la moelle épinière et au cerveau. Ici, des impulsions de commande appropriées sont générées, qui sont transmises le long des fibres nerveuses motrices (efférentes) jusqu'aux organes exécutifs (muscles, glandes). Ces organes exécutifs sont appelés effecteurs.


La fonction principale du système nerveux est l'intégration des influences extérieures avec la réaction adaptative correspondante du corps.


L'unité structurelle du système nerveux est la cellule nerveuse - le neurone. Il se compose d'un corps cellulaire, d'un noyau, de processus ramifiés - dendrites - le long desquels l'influx nerveux se déplace vers le corps cellulaire - et d'un long processus - un axone - le long duquel l'influx nerveux se déplace du corps cellulaire vers d'autres cellules ou effecteurs.