Представители пресмыкающихся (более 4 тыс. видов) являются настоящими наземными позвоночными животными. В связи с появлением зародышевых оболочек они в своем развитии не связаны с водой. В результате прогрессивного развития легких, взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях. Пресмыкающиеся, обитающие в виде, являются вторичноводными, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному.

Запомните! Рептилии и пресмыкающиеся это один и тот же класс !

Рептилии, или пресмыкающиеся, появились в конце каменноугольного периода, приблизительно за 200 млн. лет до н.э. когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу относятся:

• Оболочки вокруг зародыша и прочная оболочка (скорлупа) вокруг яйца, защищающая его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
• развитие пятипалых конечностей;
• усовершенствование строения кровеносной системы;
• прогрессивное развитие органов дыхания;
• появление коры полушарий большого мозга.

Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь, от иссушающего действия воздуха. Предпосылкой к появлению этого приспособления было освобождение от кожного дыхания в связи с прогрессивным развитием легких.

Типичным представителем рептилий может служить ящерица прыткая. Длина ее 15-20см. У нее хорошо выражена покровительственная окраска: зеленовато-бурая или бурая, в зависимости от среды обитания. Днем ящериц легко увидеть на прогреваемом солнцем участке. На ночь они заползают под камни, в норы и другие укрытия. В таких же укрытиях они проводят зиму. Их пища - насекомые.

На территории СНГ наиболее широко распространены: в лесной зоне - ящерица живородящая, в степной - ящерица прыткая. К ящерицам относится веретеница. Она достигает 30-40см, ног не имеет, чем напоминает змею, это ей нередко стоит жизни. Кожа рептилий всегда сухая, лишенная желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками.

Строение пресмыкающихся

Скелет . Позвоночный столб уже подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, голова очень подвижна. Конечности заканчиваются пятью пальцами с коготками.

Мускулатура у рептилий развита значительно лучше, чем у амфибий.

Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный канал состоит из пищевода, желудка, кишок. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчиваются кишки клоакой. Развиты пищеварительные железы: поджелудочная и печень.

Органы дыхания . Дыхательные пути значительно больше дифференцированы, чем у земноводных. Имеется длинная трахея, которая разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых, тонкостенных мешков, с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательных поверхностей легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания.

Выделительная система представлена почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.

Кровеносная система . У рептилий имеется два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное, но желудочек разделен неполной перегородкой.

У крокодилов имеется уже настоящее четырехкамерное сердце. Правая половина желудочка - венозная, а левая часть - артериальная - от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночным столбом, они соединяются в непарную спинную аорту.

Нервная система и органы чувств

Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий и мозгового свода, а также обособлением теменных долей. Появляется впервые, кора большого мозга. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Мозжечок развит несколько больше, чем у земноводных, что связано с более сложной координацией движений.

На переднем конце головы ящерицы находится пара ноздрей. Обоняние у пресмыкающихся развито лучше, чем у земноводных.

Глаза имеют веки, верхнее и нижнее, кроме того, существует и третье веко - полупрозрачная мигательная перепонка, постоянно увлажняющая поверхность глаза. Позади глаз расположена округлая барабанная перепонка. Слух хорошо развит. Орган осязания - кончик раздвоенного языка, который ящерица постоянно высовывает изо рта.

Размножение и регенерация

В отличие от рыб и земноводных, имеющих оплодотворение наружное (в воде), у рептилий, как и у всех неземноводных животных, оплодотворение внутреннее, в теле самки. Яйца окружены зародышевыми оболочками, обеспечивающими развитие на суше.

Самка ящерицы прыткой в начале лета откладывает в укромном месте 5-15 яиц. Яйца содержат питательный материал для развивающегося зародыша, снаружи окружены кожистой оболочкой. Из яйца выходит молодая ящерица, похожая на взрослую. Некоторые рептилии, в том числе и некоторые виды ящериц,- яйцеживородящие (т.е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш).

Многие виды ящериц, будучи схвачены за хвост, отламывают его резкими боковыми движениями. Отбрасывание хвоста является рефлекторным ответом на боль. Это следует рассматривать как приспособление, благодаря которому ящерицы спасаются от врагов. На месте утраченного хвоста отрастает новый.

Многообразие современных пресмыкающихся

Современные рептилии разделяются на четыре отряда:

• Первоящеры;
• Чешуйчатые;
• Крокодилы;
• Черепахи.

Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией , которая относится к самым примитивным рептилиям. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.

Ящерицы и змеи

К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи . Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся - около 4 тыс. видов.

Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и наличие барабанной перепонки. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках.

Змеи приспособлены к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, так что тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночный столб, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Пояса, конечности и грудина атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.

Многие змеи обладают двумя ядовитыми зубами на верхних челюстях. В зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза скрыты под прозрачной кожей, без век. Кожа змеи на поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т.е. происходит линька.

Змеи обладают способностью очень широко раскрывать пасть и заглатывать добычу целиком. Достигается это тем, что ряд костей черепа соединен подвижно, а нижние челюсти спереди соединяются весьма растяжимой связкой.

В СНГ наиболее распространенные змеи: ужи, медянки, полозы. Степная гадюка занесена в Красную книгу. Для своего обитания она избегает сельскохозяйственных угодий, а обитает на целинных землях, которых становится все меньше, что грозит ей вымиранием. Питается степная гадюка (как и другие змеи) преимущественно мышевидными грызунами, чем безусловно полезна. Укус ее ядовит, но не смертелен. На человека она может напасть лишь случайно, будучи потревожена им.

Укусы ядовитых змей - кобры, эфы, гюрзы, гремучей и других - могут быть смертельны для человека. Из фауны весьма опасны серая кобра и песчаная эфа, которые водятся в Средней Азии, а также гюрза, встречающаяся в Средней Азии и Закавказье, армянская гадюка, обитающая в Закавказье. Укусы обыкновенной гадюки и щитомордника очень болезненны, но обычно для человека не смертельны.

Наука, которая занимается изучением пресмыкающихся называется герпетология .

В последнее время яд змей используется в лечебных целях. Применяют змеиный яд при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что некоторые препараты, полученные из яда змеи, уменьшают боли при ревматизме и заболеваниях нервной системы. Для получения змеиного яда в целях изучения биологии змей их Содержат в специальных питомниках.

Крокодилы - наиболее высокоорганизованные рептилии, обладающие четырехкамерным сердцем. Однако строение перегородок в нем таково, что венозная и артериальная кровь частично смешиваются.

Крокодилы приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.

Черепахи - покрыты сверху и снизу плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности - при втягивании их воздух выходит из легких, при высовывании - поступает в них. В России живет несколько видов черепах. Некоторые виды употребляются в пищу, в том числе туркестанская черепаха, живущая в Средней Азии.

Древние пресмыкающиеся

Установлено, что в далеком прошлом (сотни миллионов лет назад) на Земле были чрезвычайно распространены различные виды пресмыкающихся. Они населяли сушу, водные пространства и реже - воздух. Большинство видов пресмыкающихся вымерло в связи с изменением климата (похолоданием) и расцветом птиц и млекопитающих, с которыми они не выдержали конкуренции. К вымершим пресмыкающимся относятся отряды динозавров, зверозубых ящеров, ихтиозавров, летающих ящеров и т.д.

Отряд Динозавры

Это наиболее разнообразная и многочисленная группа пресмыкающихся из живших когда-либо на Земле. Среди них были как мелкие животные (размеров с кошку и меньше), так и гиганты, длина которых достигала почти 30м, а масса - 40-50 тонн.

Крупные животные имели маленькую голову, длинную шею и мощный хвост. Одни динозавры были травоядными, другие - хищными. Кожа или не имела чешуй, или была покрыта костным панцирем. Многие динозавры бегали скачками на задних конечностях, опираясь при этом на хвост, другие - передвигались на всех четырех ногах.

Отряд Зверозубые

Среди древних наземных пресмыкающихся были представители прогрессивной группы, которые по строению зубов напоминали зверей. Зубы их дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Эволюция этих животных шла в направлении усиления их конечностей и поясов. В процессе эволюции от них возникли млекопитающие.

Происхождение пресмыкающихся

Ископаемые пресмыкающиеся имеют большое значение, так как они когда-то господствовали на земном шаре и от них произошли не только современные пресмыкающиеся, но и птицы и млекопитающие.

Условия жизни в конце палеозоя резко изменились. Вместо теплого и влажного климата появились холодные зимы и установился сухой и жаркий климат. Эти условия были неблагоприятными для существования земноводных. Однако при таких условиях стали развиваться пресмыкающиеся, у которых кожа была защищена от испарения, появились наземный способ размножения, сравнительно высокоразвитый мозг и другие прогрессивные признаки, которые приведены в характеристике класса.

На основании изучения строения земноводных и пресмыкающихся ученые пришли к выводу, что между ними имеется большое сходство. Особенно это было характерно для древних пресмыкающихся и стегоцефалов.

• У очень древних низших пресмыкающихся позвоночный столб имел такое же строение, как и у стегоцефалов, а конечности - как у рептилий;
• шейный отдел у пресмыкающихся был такой же короткий, как и у земноводных;
• грудная кость отсутствовала, т.е. настоящей грудной клетки у них еще не было.

Все это говорит о том, что пресмыкающиеся произошли от земноводных.

Пришло время написать о том, каких моделей функционирования и строения мозга я придерживаюсь, чтобы в дальнейшем мы с вами были на одной волне. Естественно, это только модели и их «всеохватность» ограничена рамками их же самих. Но мозг, товарищи, это такой Солярис, что если мы хотя бы приблизительно не будем представлять, как он работает, то мы утонем в ложных предпосылках относительно чужого и своего поведения. Потому что в том, что с нами в жизни происходит, доля осознаваемых действий и логического мышления ничтожно мала, а наше поведение постоянно находится под неосознанным влиянием эмоций. Америку я тут не открою, но иметь общую базу для дальнейшего общения будет полезно. Для начала:

Триединая модель головного мозга МакЛина

Центральная часть, или ствол мозга — это так называемаый древний мозг, мозг рептилий. На него наверх одет средний мозг, старый мозг или лимбическая система; его ещё называют мозгом млекопитающих. И, наконец, сверху собственный мозг человека, точнее, высших приматов, потому что он присутствует не только у человека, но и, например, у шимпанзе. Это неокортекс, или кора головного мозга.

Древний мозг, мозг рептилии отвечает за выполнение простейших базовых функций, за ежедневное, ежесекундное функционирование организма: дыхание, сон, циркуляция крови, сокращение мышц в ответ на внешнюю стимуляцию. Все эти функции сохраняются, даже когда сознание отключено, например во сне или при наркозе. Эта часть мозга называется мозгом рептилии, так как именно рептилии являются простейшими живыми существами, у которых встречается подобная анатомическая структура. Стратегию поведения «бежать или сражаться» тоже часто относят к функциям мозга рептилии.

Средний мозг, лимбическая система надетая на древний мозг встречается у всех млекопитающих. Она участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, памяти, сна, бодрствования, но в первую очередь лимбическая система отвечает за эмоции (поэтому эту часть мозга часто называют эмоциональным мозгом). Процессами, происходящими в лимбической системе, мы управлять не можем (за исключением наиболее просветлённых товарищей), но взаимообратная связь между сознанием и эмоциями существует постоянно.

Вот комментарий gavagay по этому же поводу: "Прямой зависимости [между сознанием и эмоциями ] там нет - потому у нас нет выбора, скажем, пугаться нам, или нет. Мы пугаемся автоматически, в ответ на соответствующий стимул извне. А вот опосредованная связь возможна и для некоторых ситуаций она очень значима. Работа лимбической системы зависит от сигналов, поступающих в нее извне, в том числе и от коры головного мозга (через таламус). А в коре как раз гнездится наше сознание. Именно в силу этого мы испугаемся наставленного на нас пистолета - даже если в нас никогда не стреляли. А вот дикарь, который не знает, что такое пистолет, не испугается. И, кстати, именно в силу наличия этой опосредованной зависимости в принципе возможно такое явление как психотерапия."

И наконец, неокортекс, кора больших полушарий головного мозга , отвечает за высшую нервную деятельность. Именно эта часть мозга наиболее сильно развита у Homo sapience и определяет наше сознание. Здесь принимаются рациональные решения, ведется планирование, усваиваются результаты и наблюдения, решаются логические задачи. Можно сказать, что в этой части мозга формируется наше «я». И неокортекс, это единственная часть головного мозга, процессы в которой мы можем осознанно отследить.

У человека все три части мозга развиваются и взрослеют именно в таком порядке. Ребёнок приходит в этот мир с уже сформированным древним мозгом, с практически сформированным средним мозгом и с очень «недоделанной» корой больших полушарий. В течение первого года жизни соотношение мозга новорожденного к размеру взрослого возрастает с 64% до 88% , а масса мозга удваивается, к 3 - 4 годам она утраивается.

Теперь понятно, почему в деле воспитания детей именно эмоции играют решающую роль. Не действуют дети вам назло, не стремятся они вами манипулировать, для манипуляций нужно тщательное планирование. А движимы они базовыми эмоциями: желанием контакта и близости, страхом, тревогой. Когда мы поймём это, понимать ребёнка станет гораздо легче.

Да и сами-то мы, взрослые, не настолько рациональные существа, как нам хотелось бы думать. Об этом замечательно написала Сью Герхардт (Sue Gerhardt, Why Love Matters: how affection shapes a baby"s brain):

«Можно с иронией отметить, что последние открытия нейрофизиологии обнаружили, что чувства играют в нашей жизни большую роль, чем разум. Вся наша рациональность, столь уважаемая наукой, постоена на эмоциях и не может существовать без них. Как указывает Антонио Дамасио, рациональные части нашего мозга не могут работать обособленно, но только одновременно с частями, отвечающими за базовые регуляторные функции и эмоции.«Природа построила рациональную систему (apparatus) не просто на верх системы биологического регулирования, но из неё и неразделимо с ней» (Antonio Damasio, Descarte"s Error)."

Картинка отсюда: Карл Саган «Драконы Эдема».

Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся

10. Нервная система, органы чувств и нервная деятельность пресмыкающихся

Головной мозг пресмыкающихся отличается от головного мозга земноводных рядом важных особенностей и нередко выделяется в особый «зауропсидный тип », присущий также птицам и противопоставляемый «ихтиопсидному типу» мозга земноводных и рыб (рис. 16).

Рис. 16. Схема организации головного мозга пресмыкающихся (по Никитенко, 1969): 1 - обонятельная луковица, 2 - обонятельный тракт, 3 - базальное ядро и гипопаллиум, 4 - стриатум, б- неопаллиум, 6,7 - дорзальная и вентральная части зрительного бугра, 8 - зрительный тракт, 9 - эпифиз, 10 - зрительная кора среднего мозга, 11 и 12 - ретикулярная формация среднего и продолговатого мозга, 13 - слуховое ядро среднего мозга, 14 - продолговатый мозг, 15 - мозжечок, 16 - чувствительные ядра продолговатого мозга, 17 - чувствительные пучки волокон кожно-мышечного анализатора, 18 -- двигательные волокна к мышцам тела, 19 - то же, к мышцам головы, 20 - гипофиз

Передний мозг рептилий более крупен; его увеличение связано с развитием мозгового свода полушарий и заметному увеличению лежащих на дне полосатых тел (corpora striata), составляющих большую часть массы переднего мозга (рис. 17).

Рис. 17. (по Паркеру). А - сверху; Б - снизу; В - сбоку: 1 - передний мозг, 2 - полосатое тело, 3 - средний мозг, 4 - мозжечок, 5 - продолговатый мозг, 6 - воронка, 7 - гипофиз, 8 - хиазма, 9 - обонятельные доли, 10 - эпифиз, II-XII - головные нервы

В мозговом своде полушарий отчетливо различаются первичный свод , или архипаллиум , занимающий большую часть крыши полушарий, а также зачаток неопаллиума . У современных рептилий роль основного ассоциативного центра, определяющего характер поведения, играют передний мозг и кора среднего мозга, связанные через центры промежуточного мозга. При этом первичная функция переднего мозга - обработка обонятельной информации - сохраняется, но становится второстепенной; с обонятельными луковицами полушария соединяются длинным обонятельным трактом.

Обонятельный центр по сравнению с амфибиями более сложен и дифференцирован. В переднем мозге рептилий возникают экранные структуры , обычно свидетельствующие об усложненной нервной деятельности. <Экранными структурами называют послойное расположение тел нейронов, их аксонов и дендритов, свидетельствующее о высокой упорядоченности мозговых структур и обеспечивающее обработку информации, получаемой от рецепторов. Экранные структуры особо характерны для новой коры мозга млекопитающих.>

Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В его крыше расположены эпифиз (эндокринная железа) и теменной орган , у гаттерии и некоторых ящериц служащий дополнительным фоторецептором : он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором, регистрирующим сезонные изменения светового режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная задняя часть снабжена пигментными и чувствующими клетками. Дно промежуточного мозга участвует в работе эндокринной системы в качестве нейросекреторной доли гипофиза, связанной с гипоталамической областью промежуточного мозга. Этим путем гипофиз получает информацию о состоянии внешней среды, собранную органами чувств и обработанную мозговыми центрами, что позволяет ему координировать работу всей эндокринной системы. Средствами связи служат воротные системы кровеносных сосудов, существующие во всех долях гипофиза. Они, видимо, получают и передают информацию, кодированную в химических соединениях.

Зрительная кора среднего мозга более развита, нежели у амфибий. Сохраняя значение основного центра обработки зрительной информации, у рептилий она принимает участие и в формировании актов сложного поведения . В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений.

Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, характерный для всех амниот. Сохраняя значение центра автоматической (безусловнорефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.), продолговатый мозг находится под большим контролем передних отделов мозга. В связи с этим его значение как центра ассоциативной деятельности уменьшается. Имеются 11 пар головных нервов.

В спинном мозге отчетливее выражено разделение белого (проводящих путей) и серого (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об усилении контроля центров головного мозга над рефлекторными механизмами спинного мозга. В области плечевого и тазового поясов спинной мозг образует нервные сплетения, обеспечивающие обслуживание системы мускулов конечностей. Вегетативная (симпатическая и парасимпатическая) нервная система в виде цепи парных нервных ганглиев, связанных со спинно-мозговыми корешками и между собой промежуточными комиссурами, выражена отчетливо и представляет механизм, координирующий работу вегетативных систем организма в условиях изменчивой среды. Нельзя не видеть в этом связи с общей интенсификацией двигательной активности пресмыкающихся. С усложнением движений и развитием общения между животными связано прогрессивное развитие органов чувств.

Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов , сцинков , части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку . У ночных видов глаза обычно увеличены и имеют вертикальный зрачок . Слезные железы предохраняют глаз от высыхания, увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие от лягушек глазные яблоки не могут втягиваться в ротовую полость и совершают только вращательные движения. У хамелеонов каждый глаз может двигаться самостоятельно, что важно при подкарауливании добычи, когда тело неподвижно. В меньшей степени способностью к раздельному движению глаз наделены агамы (p. Calotes) и некоторые игуаны.

Аккомодация глаза достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны с помощью поперечнополосатого ресничного мускула. От задней стенки глазного яблока в стекловидное тело вдается «гребень» - богатый кровеносными сосудами пигментированный вырост; видимо, он улучшает питание сетчатки. Гребень лучше развит у обитателей открытых пространств. Сетчатка глаза пресмыкающихся сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она содержит только палочки. У обладающих цветным зрением дневных видов в сетчатке есть и палочки, и колбочки; у многих видов колбочки снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствительность цветового зрения большинства пресмыкающихся смещена в желто-оранжевую часть спектра. В отличие от земноводных анализ и синтез зрительных восприятий производится не в сетчатке, а преимущественно в зрительной коре среднего мозга.

В пространственной ориентации и общении пресмыкающихся зрение играет важную, обычно решающую роль. С этим связано существование яркой, иногда сложной демонстративной окраски , имеющей опознавательное значение. Ту же роль выполняют позы . Многие детали окраски и ряд сигнальных движений служат защитой от врагов и конкурентов: устрашение раскрыванием воротника австралийской плащеносной ящерицей или разинутой пастью ушастой круглоголовки , окрашенной приливающей кровью в ярко-красный цвет, и т.п. Взмахи хвоста песчаной круглоголовки , раскрашенного черно-белыми полосами, служат сигналом прекращения опасности.

У ямкоголовых змей (Crotalidae), у питонов (Pythoninae) и африканских гадюк (Bitis) имеются особые органы термического чувства - терморецепторы и даже термолокаторы . Термолокаторы ямкоголовых змей - парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов подобные же неглубокие ямки имеются на верхнегубных щитках, а у африканских гадюк чашеобразные углубления лежат позади ноздрей.

Лучше изученный термолокатор ямкоголовых змей состоит из прикрытой прозрачной пленкой ямки и меньших размеров внутренней полости, разделенных тонкой (15 мкм) мембраной; иннервируется ветвью тройничного нерва. Внутренняя полость сообщается с внешней средой тонким каналом, запираемым кольцевым мускулом. При закрытом канале излучаемое жертвой тепло (поток инфракрасных лучей), нагревая наружную полость, увеличивает давление на перепонку и по разности давления в правой и левой полостях позволяет определить направление источника излучения, т. е. лоцировать добычу в темноте (например, грызуна в его норе). Полагают, что эти терморецепторы способны регистрировать изменения температуры в тысячные доли градусов .

Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Он состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой - стремечком , передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки , распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка (lagena) , служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 герц (Гц), но большинство хорошо слышит только в диапазоне 60-200 Гц. Крокодилы лучше воспринимают звуки частотой 100-3000 Гц. У змей слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух ). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосовым возможностям. Невысоки и слуховые способности черепах , барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей.

Большинство пресмыкающихся немо ; их звуковой мир беден. Звуки змей (шипенье, хрип, стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц (скрип чешуи) чаще служат угрожающим предупреждением . Громкие ревущие звуки издают крокодилы; они используются при охране территории и при поисках особи другого пола.

Хеморецепторы играют в ориентации и общении рептилий важную, хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. Органы обоняния открываются наружу парными ноздрями , а в полость рта - щелевидными хоанами . Срединная часть носоглоточного хода дифференцирована на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятельный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие его поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется углубление, так называемый якобсонов орган . Он воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, которые животное собирает с земли своим подвижным языком и вносит в ротовую полость.

Чувствительность обоняния пресмыкающихся выше, чем у земноводных. Многие ящерицы с помощью обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с глубины до 6-8 см. Вараны , полозы и гадюки с его помощью находят пищу, разыскивают особей другого пола и могут различать особей своего или чужих видов; реагируют они и на запахи врагов. Черепахи , ящерицы и крокодилы имеют специальные пахучие железы , секретом которых они метят занятую территорию, предупреждая вторжение на нее чужих особей.

Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже легкое прикосновение к панцирю. У многих ящериц имеются осязательные «волоски» , образовавшиеся из ороговевших клеток кожи и расположенные по краям чешуи.

В экологическом Центре "Экосистема" можно приобрести

Пресмыкающиеся – это настоящие сухопутные животные, которые могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоемов. Они относятся к высшим позвоночным. Их нервная система в связи с подвижным и сложным образом жизни развита лучше, чем у амфибий.

Рис. 8. Головной мозг ящерицы (по Паркеру).

А - вид сверху.
Б – вид снизу.
В – вид сбоку.

1 – передний мозг; 2 – полосатое тело; 3 – средний мозг; 4 – мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 - хиазма; 9 – обонятельные доли; 10 – гипофиз; II – XII – головные нервы.

Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных и имеет более сложное строение; у них возрастает способность к образованию условных рефлексов, быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой и они лучше своих предков могут приспосабливаться к изменениям среды. Передний мозг состоит из двух полушарий, которые разрастаясь назад, прикрывают промежуточный мозг за исключением эпифиза и теменного органа. Увеличение переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел (скопления нейронов), располагающихся в области дна боковых желудочков. Они выполняют роль высшего интегративного центра, обеспечивая анализ поступающей в передний мозг информации и выработку ответных реакций. Таким образом, он перестает быть только обонятельным центром. Подобный тип мозга получил название зауропсидного. Что касается мозгового свода, то в нем происходят важные преобразования. В обоих полушариях крыши переднего мозга впервые в эволюции появляется по два островка серого вещества (зачатки коры) – один из них располагается на медиальной, а другой на латеральной стороне полушарий. Функционально значимым является только медиальный островок, который представляет собой высший обонятельный центр. В целом островки коры имеют примитивное строение и называются древней корой (archicortex). Большинство авторов считают островки коры однослойными, хотя у крокодилов можно выделить два и даже три слоя.

Связанные с передним мозгом обонятельные доли хорошо развиты. У одних видов они занимают сидячее положение, но чаще дифференцированы на луковицу и стебель.

Исследование переднего мозга рептилий имеет важное значение для эволюционной нейрогистологии, т.к. они являются ключевой точкой в эволюции позвоночных животных, начиная от которой развитие переднего мозга пошло по двум принципиально разным направлениям: по стриарному пути с преимущественным развитием подкорковых структур к птицам и по кортикальному пути с преимущественным развитием корковых структур к млекопитающим.

Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных образования, одно из которых располагается впереди и называется теменным, или парапинеальным, органом, а второе позади – это эпифиз (пинеальная железа). Парапинеальный орган выполняет светочувствительную функцию, и поэтому его еще называют теменным глазом. По сути парапинеальный орган и эпифиз составляют тандем, который является регулятором суточной активности животных. Однако теменной орган встречается не у всех рептилий. В таких случаях механизм регуляции суточной активности будет другой: информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а от зрительной системы.

Средний мозг представлен двухолмием и в основных чертах имеет ту же организацию, которая свойственна и амфибиям, однако для рептилий характерно более точное топографическое представительство в среднем мозге каждой из сенсорных систем. Кроме того, практически все моторные ядра мозжечка и продолговатого мозга взаимодействуют с нейронами крыши среднего мозга. Вместе с тем средний мозг утрачивает значение основного интегративного отдела центральной нервной системы. Эта функция переходит к переднему мозгу.

Часть зрительных и слуховых волокон по обходным путям, минуя средний мозг, направляется в передний. В среднем мозге при этом сохраняются центры обеспечения автоматических врожденных реакций организма, полученных еще на ранних этапах эволюции позвоночных. Новые центры переднего мозга принимают на себя функции текума и формируют новые двигательные пути.

Мозжечок в связи с освоением рептилиями ходьбы и бега развит лучше, чем у амфибий. Он состоит из центральной осевой части, называемой червем, а у некоторых намечаются и боковые лопасти. Для мозжечка характерны многочисленные связи с другими отделами нервной системы, имеющими отношение к локомоции. Относящийся сюда спиномозжечковый тракт, присутствующий и у рыб и у амфибий, распространяется и на дорзальный отдел червя. Имеют место мозжечковые связи с вестибулярным аппаратом, средним и ромбовидным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи осуществляют контроль за положением тела в пространстве, а таламические регулируют мышечный тонус.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный вообще для амниот.

От ствола мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Происхождение мозга Савельев Сергей Вячеславович

§ 36. Общий план строения нервной системы рептилий

При масштабном освоении суши мозг рептилий изменился. Однако его морфологические перестройки, на первый взгляд, не были столь принципиальными, как у амфибий. Поверхностный анатомический анализ показывает, что древний «амфибийный» архетип строения центральной нервной системы не подвергся радикальным изменениям (см. рис. III-4; рис. III-5; III-6). Этот поверхностный взгляд на морфологию нервных центров рептилий может ввести в заблуждение. Только рептилии смогли эффективно освоить сушу, доминировать в воде, подняться в воздух и стать первой доминирующей группой позвоночных. Основой для такой широкой и полиморфной радиации был не только бесконечный пищевой ресурс, но и эффективная система управления организмом - мозг. При появлении рептилий произошёл ряд существенных перестроек нервной системы, которые затем стали базовыми для всех амниот. По-видимому, эти изменения были схожими, хотя и могли возникать совершенно независимо. Основная трудность состоит в том, что первичный архетип строения нервной системы был замаскирован дальнейшими адаптивными специализациями. Его реконструкция возможна только при выделении ключевых и повторяющихся структурных элементов в организации мозга рептилий. К сожалению, современные рептилии скромно представлены довольно специализированными видами. Это несколько затрудняет поиск древних конструкций мозга, принадлежавших их далёким предкам.

Рассмотрим общий план строения нервной системы рептилий. Их нервная система развита значительно лучше, чем у амфибий и первичноводных позвоночных. Спинной мозг имеет цилиндрическую форму с плечевым и поясничным утолщениями, соответствующими поясам конечностей. Сзади спинной мозг продолжается, постепенно сужаясь, в начало хвостового отдела позвоночника. Головной мозг более широк и массивен, чем у амфибий, особенно у крокодилов и черепах. Для рептилий характерны изгибание ствола и стремление крупных полушарий надвинуться на лежащие позади промежуточный и средний мозг (см. рис. III- 6; рис. III-7; III-8). Полушария переднего мозга без резких границ переходят в обонятельные луковицы, от которых начинаются обонятельные нервы.

Увеличение размеров полушарий переднего мозга связано с появлением зачатков коры - одного или нескольких слоёв клеток, расположенных под поверхностью мозга (см. рис. III-7, а). В этой зоне переднего мозга осуществляется вторичный анализ информации, поступающей от органов обоняния. Промежуточный мозг почти совсем закрыт сверху передним мозгом, так что на дорсальную поверхность выходит только париетальный (парапинеальный) орган. У многих ящериц этот орган сохраняет строение неинвертированного глаза беспозвоночных (см. рис. III-5-III-8). Как и у других позвоночных, промежуточный мозг рептилий имеет воронку, переходящую в гипофиз. Средний мозг представлен хорошо развитым двухолмием, которое выполняет функции зрительных центров (см. рис. III-5; III-6). Однако у змей зрительное двухолмие несколько редуцируется и впервые появляются небольшие парные задние бугорки - среднемозговые центры слуха (у рыб и личинок амфибий они обслуживали органы боковой линии). Двигательные отделы включают в себя задний и продолговатый мозг. Это крупный комплекс мозга с почти закрытым IV желудочком. Он прикрыт сверху мозжечком, который может иметь вид полоски, треугольника или овала, как у крокодилов (см. рис. III- 6).

Черепно-мозговые нервы представлены 12 парами, которые преимущественно обособлены друг от друга. Большинство нервов рептилий не связаны друг с другом и выходят из мозга по отдельности. Только у змей лицевой нерв иногда тесно связан с узлом тройничного нерва. Обонятельный нерв (I) снабжает своими ветвями обонятельный мешок и якобсонов орган (см. рис. III-8, в). Расположенный рядом терминальный нерв (0) иннервирует этмоидную часть головы. Зрительные нервы (II) образуют в основании черепа перекрёст, называемый хиазмой, при этом у ящериц волокна одного зрительного нерва проходят сквозь щель другого. Лицевой нерв (VII) представляет небольшую, слаборазвитую ветвь. Блуждающий нерв (X) является одним из наиболее длинных черепно-мозговых нервов. Это обусловлено тем, что сердце, желудок и лёгкие сильно удалены от головы. К блуждающему нерву прилежит добавочный нерв (XI), а подъязычный нерв (XII), начинаясь несколькими корешками от передней части спинного мозга, выходит из черепа через одно или несколько специальных отверстий.

Органы чувств рептилий обладают рядом уникальных особенностей, связанных с ороговением покровов. Несмотря на ороговение, в чешуйках кожи многих рептилий найдены осязательные пятна, а под чешуйками существует развитая сеть осязательных телец с нервными окончаниями. Специализация нервных окончаний, иннервирующих кожу, является прообразом развитых соматических рецепторов млекопитающих (Spearman, Riley, 1980).

Огромное значение как осязательный орган имеет язык. У многих змей и ящериц он постоянно находится в движении. Вкусовыми органами служат луковицеобразные тельца в слизистой стенке языка и нёба. Орган обоняния у рептилий представлен двумя системами: основной (обонятельный эпителий носовых мешков) и добавочной (якобсонов орган) (см. рис. III-8). Носовая полость парная, сообщается с ротовой и глоточной полостью через хоаны. У ящериц и змей часто встречается парная полость, лежащая книзу от носовой и открывающаяся особым отверстием в ротовую полость. На дне полости расположены хемочувствительные карманы - якобсонов орган, в который рептилии вкладывают раздвоенный на конце язык (Halpern, 1987). Слуховой аппарат рептилий состоит из внутреннего и среднего, а иногда и из зачатков наружного уха. Лабиринт более развит, чем у амфибий (см. рис. III-7, г, III-8), а у крокодилов появляются признаки улитки.

У некоторых змей имеются терморецепторы очень высокой чувствительности. Они могут улавливать с расстояния 15 см инфракрасные волны от мыши, температура тела которой выше, чем температура окружающей среды. Так как терморецепторы расположены в лицевых ямках, гремучие змеи могут определять направление на источник теплового излучения. Глаза рептилий обычно несколько крупнее по отношению к голове, чем у амфибий. Глазное яблоко шаровидной формы, а вокруг роговицы у многих ящериц и черепах формируется склеротикальное кольцо из костяных пластинок. Аккомодация у большинства рептилий достигается при помощи мышцы, расположенной вокруг хрусталика. Эта мышца сжимает хрусталик, делая его толще, и тем самым даёт возможность рассматривать близко расположенные предметы. Только у змей аккомодация происходит в результате перемещения хрусталика, как у амфибий. В цветных фоторецепторах (колбочках) рептилий и птиц находятся специальные цветные масляные капли, которые сужают кривые спектральной чувствительности рецепторов и уменьшают их взаимное перекрытие. Масляные капли в 2–5 раз увеличивают число различимых цветовых оттенков (Levine, 1985). Многие черепахи обладают хорошим цветовым зрением. В сетчатке одного из исследованных видов (Pseudemys scripta) было найдено несколько типов фоторецепторов, отвечающих за восприятие цвета и освещённости: палочки, красные колбочки, красно-зелёные двойные колбочки, одиночные красные и зелёные колбочки. Фоторецепторы работают в различных условиях освещённости фона и объекта, что позволяет черепахам использовать 4 механизма цветовосприятия.

Поведение рептилий построено на врождённых реакциях, которые заметно индивидуализируются в процессе жизни. Этому способствует продолжительность приобретения индивидуального опыта. Крупные черепахи живут до 150–250 лет, змеи и ящерицы - 7-25 лет, а крокодилы - до 70–80 лет. У многих рептилий очень большую роль играет обучение. Они легко приручаются и быстро осваивают лабиринт или зрительные условные сигналы. Черепахи, принадлежащие к древнейшим анапсидам, могут вторично узнать фигуру, нарисованную сплошной линией, даже если она очерчена пунктиром или повёрнута на небольшой угол. Ящерицы и змеи способны к некоторому прогнозированию развития событий. Это позволяет им преследовать добычу уже после того, как она скрывается из виду. Однако водяные ужи, обученные правильно проходить Т- образный лабиринт, после линьки всё забывают. Аналогично ведёт себя шипохвост, который, привыкнув к новой территории, забывает её после кратковременного охлаждения. Крокодилы проявляют довольно изощрённую заботу о потомстве. Они готовят кучи из земли, листвы и веток, куда откладывают яйца. Пока зародыши развиваются, крокодилы косвенными способами контролируют температуру и охраняют кладку, а затем выкапывают вылупляющихся потомков.

У рептилий известна иерархическая организация компактных групп. Доминирующей игуане уступают место не только на своей территории, но и на соседних, когда она направляется на охоту в общие нейтральные зоны. Иерархия у гигантских черепах Галапагосских островов выражается в строго установленном порядке следования друг за другом во время миграций. Групповая организация рептилий является одной из сложных форм общественного поведения, которая была достигнута у холоднокровных животных. Перечисленные особенности современных животных только косвенно отражают зоопсихологические достижения вымерших рептилий. Однако всё разнообразие их поведения базируется на головном мозге общего архетипа, который заслуживает отдельного рассмотрения.