Conférence quarante-cinq. physiologie de la microcirculation

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Régulation réflexe du flux sanguin artériel systémique

Tous les réflexes, par lesquels le tonus vasculaire et l'activité cardiaque sont régulés, sont divisés en intrinsèques et associés. Les réflexes appropriés sont ceux qui apparaissent lorsque les récepteurs des zones réflexogènes vasculaires sont stimulés. Les principales sont les zones réflexogènes de la crosse aortique et des sinus carotidiens. Des baro- et chimiorécepteurs s'y trouvent. Le nerf dépresseur provient des récepteurs de la crosse aortique et le nerf de Hering provient des zones sinocarotidiennes. Lorsque la pression artérielle augmente, les barorécepteurs s’excitent. À partir d'eux, les impulsions le long de ces nerfs afférents vont au centre vasomoteur bulbaire. Son département presseur est inhibé. La fréquence des influx nerveux se propageant vers les centres de la colonne vertébrale et le long des vasoconstricteurs sympathiques jusqu'aux vaisseaux diminue. Les vaisseaux se dilatent. Lorsque la pression artérielle diminue, le nombre d'impulsions provenant des barorécepteurs vers la région pressive diminue. L'activité de ses neurones augmente, les vaisseaux sanguins se rétrécissent et la pression augmente.

Les chimiorécepteurs forment les glomérules aortiques et carotidiens. Ils réagissent aux niveaux de dioxyde de carbone et aux changements dans la réaction sanguine. Lorsque la concentration de dioxyde de carbone augmente ou que la réaction sanguine passe du côté acide, ces récepteurs sont excités. Leurs impulsions suivent les nerfs afférents jusqu'à la section vasomotrice du centre vasomoteur. Son activité augmente, les vaisseaux se rétrécissent. La vitesse du flux sanguin, et donc l’élimination du dioxyde de carbone et des produits acides, augmente.

Des barorécepteurs sont également présents dans les vaisseaux pulmonaires. Surtout dans l'artère pulmonaire. Lorsque la pression dans les vaisseaux pulmonaires augmente, le réflexe dépresseur de Parin-Schwigk se produit. Les vaisseaux sanguins se dilatent, la pression artérielle diminue et les battements cardiaques ralentissent.

Les réflexes conjugués sont ceux qui se produisent lorsque les récepteurs situés à l'extérieur du lit vasculaire sont excités. Par exemple, en cas de refroidissement ou de stimulation douloureuse des récepteurs cutanés, les vaisseaux sanguins se rétrécissent. Avec une très forte stimulation douloureuse, ils se dilatent et un collapsus vasculaire se produit. À mesure que l'apport sanguin au cerveau se détériore, la concentration de dioxyde de carbone et de cations hydrogène augmente. Ils agissent sur les chimiorécepteurs du tronc cérébral. Les neurones de la région pressive sont activés, les vaisseaux se rétrécissent et une augmentation compensatoire de la pression artérielle se produit.

Le lit microcirculatoire est un complexe de microvaisseaux qui constituent le système métabolique et de transport. Il comprend les artérioles, les artérioles précapillaires, les capillaires, les veinules post-capillaires, les veinules et les anastomoses artérioveineuses. Les artérioles diminuent progressivement de diamètre et deviennent des artérioles précapillaires. Les premiers ont un diamètre de 20 à 40 microns, les seconds de 12 à 15 microns. Dans la paroi des artérioles se trouve une couche bien définie de cellules musculaires lisses. Leur fonction principale est la régulation du flux sanguin capillaire. Une diminution du diamètre des artérioles de seulement 5 % entraîne une augmentation de la résistance périphérique au flux sanguin de 20 %. De plus, les artérioles forment une barrière hémodynamique, nécessaire au ralentissement du flux sanguin et aux échanges transcapillaires normaux.


Les capillaires constituent le maillon central de la microvascularisation. Leur diamètre est en moyenne de 7 à 8 microns. La paroi capillaire est formée d’une seule couche de cellules endothéliales. Dans certaines zones, on trouve des péricytes ramifiés. Ils assurent la croissance et la restauration des cellules endothéliales. Selon leur structure, les capillaires sont divisés en trois types :

1. Capillaires de type somatique (solides). Leur paroi est constituée d'une couche continue de cellules endothéliales. Il est facilement perméable à l'eau, aux ions qui y sont dissous, aux substances de faible poids moléculaire et imperméable aux molécules de protéines. Ces capillaires se trouvent dans la peau, les muscles squelettiques, les poumons, le myocarde et le cerveau.

2. Capillaires de type viscéral (fenêtrés). Ils ont des fenêtres (fenêtres) dans l'endothélium. Ce type de capillaires se trouve dans les organes qui servent à sécréter et à absorber de grandes quantités d'eau contenant des substances dissoutes. Ce sont les glandes digestives et endocrines, les intestins et les reins.

3. Capillaires de type sinusoïdal (non solides). Trouvé dans la moelle osseuse, le foie et la rate. Leurs cellules endothéliales sont séparées les unes des autres par des fentes. La paroi de ces capillaires est donc perméable non seulement aux protéines plasmatiques, mais également aux cellules sanguines.

Certains capillaires ont un sphincter capillaire au point de branchement des artérioles. Il se compose de 1 à 2 cellules musculaires lisses formant un anneau à l’embouchure du capillaire. Les sphincters servent à réguler le flux sanguin capillaire local.

La fonction principale des capillaires est l'échange transcapillaire, assurant l'eau-sel, l'échange gazeux et le métabolisme cellulaire. La capacité totale d'échange des capillaires est d'environ 1000 m2. Cependant, le nombre de capillaires dans les organes et les tissus n’est pas le même. Par exemple, dans 1 mm 3 du cerveau, des reins, du foie et du myocarde, il y a environ 2 500 à 3 000 capillaires. Dans les muscles squelettiques de 300 à 1000.

L'échange se fait par diffusion, filtration-absorption et micropinocytose. Le plus grand rôle dans l'échange transcapillaire de l'eau et des substances qui y sont dissoutes est joué par la diffusion bidirectionnelle. Sa vitesse est d'environ 60 litres par minute. Grâce à la diffusion, les molécules d'eau, les ions inorganiques, l'oxygène, le dioxyde de carbone, l'alcool et le glucose sont échangés. La diffusion se produit à travers les pores remplis d’eau de l’endothélium. La filtration et l'absorption sont associées à la différence de pression hydrostatique et oncotique du sang et du liquide tissulaire. À l'extrémité artérielle des capillaires, la pression hydrostatique est de 25 à 30 mmHg et la pression oncotique des protéines plasmatiques est de 20 à 25 mmHg. Ceux. une différence de pression positive d'environ +5 mm Hg se produit. La pression hydrostatique du liquide tissulaire est d'environ 0 et la pression oncotique est d'environ 3 mmHg. Ceux. La différence de pression ici est de -3 mmHg. Le gradient de pression total est dirigé depuis les capillaires. Par conséquent, l'eau contenant des substances dissoutes passe dans l'espace intercellulaire. La pression hydrostatique à l'extrémité veineuse des capillaires est de 8 à 12 mmHg. Par conséquent, la différence entre la pression oncotique et hydrostatique est de -10-15 mmHg. avec la même différence de liquide tissulaire. Direction du gradient dans les capillaires. L'eau y est absorbée (schéma). Un échange transcapillaire contre des gradients de concentration est possible. Les cellules endothéliales contiennent des vésicules. Ils sont situés dans le cytosol et fixés dans la membrane cellulaire. Il y a environ 500 vésicules de ce type dans chaque cellule. Avec leur aide, les grosses molécules, telles que les protéines, sont transportées des capillaires vers le liquide tissulaire et vice versa. Ce mécanisme nécessite de l'énergie, il est donc classé comme transport actif.

Au repos, le sang ne circule que dans 25 à 30 % de tous les capillaires. On les appelle officiers de service. Lorsque l’état fonctionnel du corps change, le nombre de capillaires fonctionnels augmente. Par exemple, lors du travail des muscles squelettiques, cela augmente de 50 à 60 fois. En conséquence, la surface d'échange des capillaires augmente de 50 à 100 fois. Une hyperémie de travail se produit. Mais l'hyperémie de travail la plus prononcée est observée dans le cerveau, le cœur, le foie et les reins. Le nombre de capillaires fonctionnels augmente considérablement même après un arrêt temporaire du flux sanguin. Par exemple, après une compression temporaire d’une artère. Ce phénomène est appelé hyperémie réactive ou post-occlusive. De plus, une réaction d’autorégulation est observée. Il s’agit du maintien d’un flux sanguin constant dans les capillaires lorsque la pression artérielle systémique diminue ou augmente. Cette réaction est due au fait que lorsque la pression augmente, les muscles lisses des vaisseaux sanguins se contractent et leur lumière diminue. Avec une diminution, l'image inverse est observée.

La régulation du flux sanguin dans le lit microcirculatoire s'effectue à l'aide de mécanismes locaux, humoraux et nerveux qui affectent la lumière des artérioles. Les facteurs locaux comprennent les facteurs qui ont un effet direct sur les muscles des artérioles. Ces facteurs sont également appelés métaboliques, car participer au métabolisme cellulaire. Avec un manque d'oxygène dans les tissus, une augmentation de la concentration de dioxyde de carbone, de protons, sous l'influence de l'ATP, de l'ADP, de l'AMP, se produit une vasodilatation. L'hyperémie réactive est associée à ces changements métaboliques. Un certain nombre de substances ont un effet humoral sur les vaisseaux microvasculaires. L'histamine provoque une dilatation locale des artérioles et des veinules. L'adrénaline, selon la nature de l'appareil récepteur des cellules musculaires lisses, peut provoquer à la fois une constriction et une dilatation des vaisseaux sanguins. La bradykinine, formée à partir de protéines plasmatiques kininogènes sous l'influence de l'enzyme kallicréine, dilate également les vaisseaux sanguins. Ils influencent les artérioles et les facteurs relaxants des cellules endothéliales. Il s'agit notamment de l'oxyde nitrique, de la protéine endothéline et de certaines autres substances. Les vasoconstricteurs sympathiques innervent les petites artères et artérioles de la peau, les muscles squelettiques, les reins et les organes abdominaux. Ils participent donc à la régulation de la tonalité de ces vaisseaux. Les petits vaisseaux des organes génitaux externes, de la dure-mère et des glandes du tube digestif sont innervés par des nerfs parasympathiques vasodilatateurs.

L'intensité de l'échange transcapillaire est principalement déterminée par le nombre de capillaires fonctionnels. Dans le même temps, la perméabilité de la paroi capillaire est augmentée par l'histamine et la bradykinine.

MICROCIRCULATION(grec mikros petit + lat. circulatio rotation) - le processus de mouvement dirigé de divers fluides corporels au niveau des microsystèmes tissulaires orientés autour des microvaisseaux sanguins et lymphatiques. M. est étroitement lié à la microhémodynamique et au métabolisme des tissus. Le microsystème tissulaire, appelé élément fonctionnel d'un organe, combine les niveaux moléculaire, cellulaire et intercellulaire et est un complexe interconnecté de cellules, de fibres de tissu conjonctif, spécifiques d'un tissu (organe) donné, ainsi que de terminaisons nerveuses et physiologiquement actives. substances qui régulent l'activité vitale d'une microzone donnée (Fig. 1). Par conséquent, M. n'est pas seulement le mouvement du sang et de la lymphe, mais aussi le mouvement des fluides tissulaires (échange transcapillaire), du liquide céphalo-rachidien et intraneural, des sécrétions des organes glandulaires et la libération de diverses substances dissoutes dans les fluides tissulaires. Dans des conditions pathologiques, M. comprend également les processus d'exsudation, de résorption des conséquences de nécrose, etc. Plus étroitement, M. est compris comme la microhémocirculation, qui est l'une des composantes centrales de la microcirculation tissulaire.

Le début de l'étude de M. doit être attribué à 1661, lorsque M. Malpighi fut le premier à voir et à décrire les microvaisseaux les plus fins dans le poumon d'une grenouille vivante, qui reçurent plus tard le nom de capillaires (voir). Cependant, les recherches les plus intensives dans le domaine de la médecine n’ont commencé qu’au XIXe siècle. Ainsi, en 1865, S. Strieker a décrit le rétrécissement de la lumière des microvaisseaux des organes survivants des grenouilles en raison d'une irritation directe de leurs parois. En 1868, A. E. Golubev a décrit des formations cellulaires précapillaires dont la fonction a été étudiée in vivo par I. R. Tarkhanov (1874). A. Krog (de 1921 à 1929) et ses collègues ont surtout beaucoup étudié la physiologie et la physiopathologie des capillaires et des microvaisseaux associés. Parmi les scientifiques qui ont étudié le morphol et le fiziol, les caractéristiques des capillaires et des microvaisseaux associés, il faut citer Zweifach (B. W. Zweifach, de 1934 à 1980), qui a étudié M. sur le mésentère des rats, des grenouilles et des chats ; Fulton et Lutz (Fulton, Lutz, 1940-1958) - sur la membrane rétrolinguale de la grenouille. L'agrégation intravasculaire des érythrocytes dans des conditions pathologiques a été observée pour la première fois par Fahraeus (R. Fahraeus, 1921) et M. H. Knisely (1936). Les études de G.I. Mchedlishvili (1958) ont été consacrées à la physiologie de la circulation capillaire.

Le terme « microcirculation » a été utilisé pour la première fois en 1954 lors de la première conférence sur la physiologie et la pathologie de la microcirculation (États-Unis, Galveston). Les études au microscope électronique et leur combinaison avec les observations intravitales de microvaisseaux par microscopie à fluorescence, réalisées par A. M. Chernukh (1968, 1975), V. V. Kupriyanov (1969, 1975) ont joué un rôle important dans l'obtention de nouveaux résultats caractérisant la structure et la fonction des microvaisseaux. et autres, ainsi que l'utilisation d'isotopes radioactifs, etc. Tout cela a permis de développer un coin, des méthodes d'étude de M. et de ses troubles chez l'homme. Les résultats de nombreuses études ont été publiées sur l'étude de M. dans les maladies cardiovasculaires, menées par P. E. Lukomsky, G. M. Pokalev, V. A. Shabanov et d'autres, ainsi que M. dans les lésions tissulaires et l'inflammation, les troubles du système de coagulation sanguine, dans conditions de choc, réalisées par A. M. Chernukh et al.

Microvascularisation

Le concept morphofonctionnel de « lit microcirculatoire » est associé au remplacement de l'ancienne idée d'une simple transition du sang des artères aux veines en passant par les capillaires par l'idée de voies de transport sanguin plus complexes au niveau microscopique, du présence du système M. (Fig. 2, 3). Le premier maillon du lit microcirculatoire comprend les artérioles, les veinules, les pré- et post-capillaires, les vrais capillaires et les anastomoses artérioveinulaires qui, outre une fonction purement de transport, participent à assurer le métabolisme transcapillaire. Le deuxième maillon du système M. concerne les voies de transport des substances dans les tissus, y compris les espaces interstitiels (périvasculaires, intercellulaires), limités par les membranes basales et cellulaires. Le troisième maillon concerne les voies lymphatiques au niveau microscopique, réunies par le terme « racines du système lymphatique ». Les liens répertoriés sont anatomiquement autonomes, bien que fonctionnellement interconnectés et interagissent en permanence (couleur. Fig. 1).

Le sang circulant dans le lit hémomicrocirculatoire est séparé des tissus environnants par l'endothélium. L'endothélium du lit lymphatique sépare la lymphe des espaces interstitiels et des tissus adjacents. Les communications entre les composants de l'ensemble du système M. se situent au niveau ultrastructural et sont caractérisées par des mécanismes de perméabilité capillaire, cellulaire et membranaire. Les voies M suivantes sont spécialement étudiées.

Les capillaires sanguins constituent la principale unité structurelle du système microvasculaire. Ce sont des vaisseaux minces (diamètre de 3 à 5 à 30 à 40 microns), se ramifiant sur toute leur longueur entre les sections artérielles et veineuses du système circulatoire. La paroi capillaire est constituée de cellules endothéliales disposées en une seule couche. À l’extérieur, il est recouvert d’une membrane basale dont les bords contiennent des cellules péricytaires fixées par la membrane basale.

Les cellules endothéliales de la paroi des capillaires sanguins sont aplaties. Dans la région du noyau, l'épaisseur de la cellule augmente. Le cytoplasme contient un ensemble d'organites cellulaires typiques. La présence d'un grand nombre de vésicules impliquées dans le transport intracellulaire est particulièrement caractéristique. Les bords des cellules endothéliales adjacentes se chevauchent comme des tuiles ou sont reliés par des surfaces irrégulières. Il existe de petites excroissances de cellules faisant face à la lumière du capillaire (appelées microvillosités, plis ou pseudopodes). Sur la surface interne de l'endothélium, une couche de membrane paraplasmale est généralement déposée, qui se poursuit dans l'adhésion intercellulaire (jonctions intercellulaires).

Les distances entre capillaires sont très variables. Dans les tissus à métabolisme intense, la densité des capillaires est plus élevée que dans les tissus caractérisés par un faible niveau de processus métaboliques.

Les artérioles sont les sections finales du système circulatoire artériel présentant les fonctions résistives les plus prononcées. Un trait caractéristique de leurs parois est la présence de cellules musculaires lisses disposées sur une rangée. À mesure qu'elles se rapprochent des capillaires, ces cellules s'éloignent de plus en plus les unes des autres, ce qui fait que la couche musculaire cesse d'être continue. L'appartenance des artérioles au système M. est déterminée par leur participation à l'hémodynamique, qui affecte directement le flux sanguin capillaire et les échanges transcapillaires.

Les précapillaires (artérioles précapillaires) sont des segments vasculaires reliant les capillaires aux artérioles. Contrairement aux capillaires, les cellules musculaires lisses dispersées sont situées au sommet de l’endothélium, assurant la motilité vasculaire.

Les post-capillaires (veinules post-capillaires) sont formés à la suite de la connexion de deux ou plusieurs vrais capillaires. Leur diamètre est supérieur à celui des capillaires et varie de 15 à 30 microns. La forme des cellules endothéliales change. Le nombre de péricytes augmente fortement et forment avec la membrane basale une fine membrane adventice. Les parois des postcapillaires sont très extensibles et présentent une grande perméabilité. Avec les veinules, les post-capillaires forment un lien labile dans la microvascularisation avec une fonction capacitive (résistive) prononcée.

Venules. À mesure que les post-capillaires fusionnent, des veinules collectrices apparaissent. Leur calibre varie considérablement, dans des conditions normales, il se situe entre 25 et 50 microns. La paroi des veinules devient plus épaisse en raison des cellules et des fibres du tissu conjonctif. Des cellules musculaires éparses apparaissent. La possibilité d'un transfert transmural de liquide dans les veinules demeure.

Les anastomoses artériovenulaires sont des canaux vasculaires qui agissent comme des shunts, à l'aide desquels une partie du sang peut être transférée vers la section veineuse, en contournant les capillaires (Fig. 4). Ainsi, le mouvement du sang le long du lit microcirculatoire est divisé en deux flux : transcapillaire (principal) et extracapillaire, ou juxtacapillaire (supplémentaire, protecteur). Grâce aux anastomoses artérioveinulaires, une partie du sang en mouvement passe directement dans le lit veineux, ce qui accélère le renouvellement de tout le volume sanguin.

Capillaires lymphatiques et postcapillaires. Le lit hémomicrocirculatoire est en relation intime avec les racines de la lymphe, le système commençant par la lymphe, capillaires dont les parois sont plus fines que celles des capillaires sanguins et, en règle générale, sont dépourvues de membrane basale. Les connexions des cellules endothéliales dans les parois lymphatiques et capillaires ne diffèrent pas en densité. Les espaces interendothéliaux - les principales voies de pénétration du liquide tissulaire dans la lumière de la lymphe et des capillaires - peuvent se développer sous l'influence des fibrilles de collagène. Les capillaires lymphatiques commencent soit par des excroissances « aveugles » en forme de doigt (Fig. 5,a), soit par des formations en forme de boucle (Fig. 5,6). À une distance de plusieurs dizaines de microns du début, des valvules apparaissent dans la lumière des capillaires (Fig. 6), qui déterminent la direction du flux lymphatique. Les capillaires avec valvules sont identifiés comme lymphatiques, post-capillaires. Leur fonction n'est pas seulement la résorption des colloïdes, mais aussi l'élimination de l'excès d'eau des voies lymphatiques initiales, ce qui conduit à l'établissement de la composition finale de la lymphe. L'accumulation de lymphe, sa concentration et sa reconcentration dépendent de la mobilité des contacts intercellulaires (interendothéliaux). Lorsque les espaces intercellulaires de la lymphe se dilatent, de grosses molécules de protéines, des particules étrangères et des cellules individuelles pénètrent dans les capillaires. Des microfilaments de structure similaire aux filaments d'actine ont été trouvés dans le cytoplasme de l'endothélium lymphatique et des capillaires, ce qui est attribué à la capacité d'influencer le plasmalemme cellulaire et donc la perméabilité de la paroi capillaire.

Espaces interstitiels. Une idée claire de leur organisation n'a pas encore émergé, bien que leur existence sous forme de « cracks de jus » ait été prédite par F. Recklinghausen au 19ème siècle. Différentes voies de transport des fluides tissulaires ont été décrites : péricapillaire, paravasale, intraadventitielle, prélymphatique, interstitielle, etc. Leur localisation entre les complexes d'éléments tissulaires et les parois des vaisseaux sanguins ne fait aucun doute. Outre le gel qui remplit ces espaces, sont dispersés ici des éléments du tissu conjonctif (cellules et macrophages immunocompétents, fibrilles de collagène et fibres qui dirigent le mouvement des fluides tissulaires), ainsi que des producteurs de médiateurs, etc. Pression hydrostatique et osmotique dans l'interstitium affecte le coefficient de filtration des capillaires.

La spécificité organique des structures du lit microcirculatoire a été démontrée. Ainsi, dans les reins, M. s'effectue à travers les glomérules (glomérules), dont les capillaires ont de vrais pores. Dans le foie, les capillaires sanguins sinusoïdaux sont les points de rencontre du sang artériel et veineux ; les pores submicroscopiques relient les sinusoïdes et les espaces périsinusoïdaux, communiquant avec les lymphatiques interlobulaires, les voies et les canalicules biliaires. Dans les poumons, les capillaires des alvéoles sont adaptés aux échanges gazeux ; ils sont situés à côté de l'espace interstitiel des alvéoles et des septa interalvéolaires qui assurent le transport des gaz. Les caractéristiques spécifiques aux organes sont inhérentes à toutes les parties du système M. et se manifestent dans la densité des réseaux capillaires, le calibre des vaisseaux sanguins, la relation entre les capillaires et les tissus et le degré de perméabilité des parois et des membranes capillaires. L'une des caractéristiques significatives de la microvascularisation d'un organe particulier est la fréquence des anastomoses artérioveinulaires et la présence de microvalves au niveau des veinules et des petites veines.

Les structures microvasculaires au sein de l’organe sont sous le contrôle de mécanismes d’innervation appropriés et fonctionnent également sur la base de l’autorégulation. La résistance hydraulique des artérioles et des précapillaires dépend du tonus de leurs éléments musculaires. Aux endroits où naissent les précapillaires, ainsi qu'aux endroits où ils se ramifient, il existe parfois une concentration de cellules musculaires lisses appelées sphincters précapillaires. Parfois, l'ensemble du précapillaire agit comme un sphincter en raison de la continuité de la couche musculaire de ses parois. Il s’agit de « robinets » particuliers dans la circulation sanguine périphérique, comme les appelaient I.M. Sechenov et I.P. Pavlov. La fonction de distribution du sang dans le système de M. est également assurée par des anastomoses artérioveinulaires équipées de dispositifs de verrouillage.

Le flux sanguin dans les capillaires est étroitement lié au flux lymphatique et au mouvement du liquide tissulaire. La dépendance de la perméabilité microvasculaire au flux sanguin et à l'état des milieux tissulaires, en particulier la pression osmotique colloïdale, a été établie.

Méthodes de recherche

Dans le cadre de l'approche systématique de l'étude de M., le besoin s'est fait sentir de déchiffrer son organisation structurelle. Tout d’abord, il fallait identifier l’unité structurelle principale. Les concepts correspondants d'angio, microdistrict, secteur, module, élément ont suivi. L'orientation des chercheurs à cet égard exprime leur intention de retrouver dans un modèle régional élémentaire une caractéristique de l'ensemble du système, de découvrir le principe de son organisation et ses schémas de fonctionnement. L'élément fonctionnel (A. M. Chernukh) et le module (V. R1. Kozlov, Ya. I. Karaganov, V. V. Banin) désignent l'unité des maillons mentionnés ci-dessus du système M, constituant son substrat matériel et déterminant le résultat final de activité .

L'étude de M. et de l'intracirculation comprend divers types de biomicroscopie, la mesure de la vitesse du flux sanguin et de la pression artérielle, l'étude de la perméabilité et des échanges transcapillaires, les propriétés rhéologiques du sang dans le système microvasculaire, etc. L'une des principales méthodes d'étude de M. en expérience et en clinique, c'est la biomicroscopie. Toutes les techniques de biomicroscopie sont classiquement divisées en quatre groupes.

Le premier groupe de techniques est basé sur le principe de transillumination (transillumination) d'une zone en lumière transmise (voir Transillumination) sans utilisation de dispositifs spéciaux. Des zones généralement transparentes sont utilisées (membranes nageantes et membranes rétrolinguales d'une grenouille, membranes volantes des ailes d'une chauve-souris, mésentère et omentum d'animaux à sang chaud, muscles fins transparents de certains animaux, etc.).

Le deuxième groupe de techniques repose sur l’étude des microvaisseaux de la surface corporelle en lumière réfléchie. Ainsi, les microvaisseaux de la peau, les muqueuses, les cavités internes du corps et les organes (lit de l'ongle, bulboconjonctive, vaisseaux du fond d'œil, muqueuses de la bouche, du nez, etc.) sont étudiés.

Le troisième groupe de techniques repose sur l'utilisation de caméras transparentes, implantées chez des animaux dans le but d'étudier le M. de certaines zones du corps (oreille de lapin, poche de joue de hamster, tibia de lapin, poitrine de lapin, chien et singe). crâne, paroi abdominale de lapin, pli cutané sur le dos d'une souris, etc.). Une chambre en titane a été proposée : lorsque la coupe était implantée dans un lambeau musculo-cutané de l'épaule d'une personne, il était possible d'étudier les caractéristiques M. de cette zone.

Le quatrième groupe de techniques repose sur l'utilisation de guides de lumière (voir Endoscopie). Leur utilisation a permis d'obtenir un bon éclairage des organes situés profondément dans les cavités thoraciques et abdominales et de clarifier un certain nombre de caractéristiques de leur microcirculation.

Les méthodes existantes pour mesurer la pression artérielle sont divisées en sanglantes et sans sang (voir Tension artérielle). Le degré de remplissage sanguin des microvaisseaux est déterminé par micropléthysmographie photoélectrique (voir Pléthysmographie). La mesure de la viscosité du sang est nécessaire dans certains cas et s'effectue à l'aide de viscosimètres (voir Viscosité).

Une place particulière est occupée par les méthodes fonctionnelles d'étude de la perméabilité vasculaire (voir) et des échanges transcapillaires. Le plus souvent, diverses méthodes de biomicroscopie sont utilisées, c'est-à-dire l'observation directe de la transition de diverses substances ou cellules à travers les parois des microvaisseaux métaboliques. Les tests portent sur la pénétration de divers colorants, composés fluorescents, protéines et dextranes à travers ces parois. Il existe de nombreuses méthodes pour étudier indirectement la perméabilité : par exemple, la méthode de clairance (voir) ou de purification de tout organe et tissu après y avoir introduit une substance à tester (les isotopes radioactifs sont le plus souvent utilisés), les gaz inertes krypton et xénon, qui pénètre facilement les membranes cellulaires. Il convient toutefois de garder à l’esprit qu’il existe des relations complexes et mal comprises entre la perméabilité et l’intensité du flux sanguin local. À la clinique, ce qu'on appelle Test de Landis, basé sur l'existence d'une certaine relation entre l'ampleur de la pression capillaire et le degré de perméabilité capillaire (voir test de Landis). Une méthode est également utilisée pour mesurer la perméabilité (et, par conséquent, l'échange transcapillaire) par la différence de teneur en composants du sang artériel et veineux (par exemple, étude de l'hématocrite, des protéines, du liquide de filtration, etc.).

Les méthodes permettant de déterminer la résistance des parois capillaires cutanées se sont généralisées en clinique. A cet effet, diverses ventouses à vide, brassards sur l'épaule, etc. sont utilisés.

Pour étudier le transport de substances à travers la paroi microvasculaire dans des conditions normales et pathologiques, des méthodes de microscopie électronique sont utilisées (voir). La combinaison de la biomicroscopie avec la microscopie électronique - la soi-disant. microscopie électronique topographique. Les caractéristiques de M. peuvent être caractérisées de manière plus complète en utilisant une combinaison de différentes méthodes. En coin, en pratique, l'étude de M. est souvent réalisée par biomicroscopie des vaisseaux de la bulboconjonctive, ainsi que des microvaisseaux du fond d'œil et du lit de l'ongle. Ainsi sont décrits les patol, les modifications des microvaisseaux dans l'hypertension, l'angiopathie diabétique, les maladies coronariennes, etc.. L'étude de divers indicateurs de rhéol est d'une grande importance. propriétés du sang (principalement sa viscosité, le degré d'adhésion des cellules sanguines, etc.), évoluant avec le choc d'étiologies diverses, l'infarctus du myocarde et d'autres maladies.

Physiologie

Le lit microcirculatoire est un système fonctionnel, la tâche de la coupe est de fournir un soutien matériel aux fonctions vitales des organes en fonction de leur physiologie et de leur état. En raison du fonctionnement de la section artérielle - le lit microcirculatoire - le flux sanguin dans les capillaires a un débit uniforme et la pression dans ceux-ci fluctue dans moins de limites que dans les grandes, moyennes et petites artères. Le nombre de capillaires fonctionnels (c'est-à-dire actifs) détermine la zone à travers laquelle l'échange transcapillaire se produit. Les capillaires et les veinules capillaires constituent des microvaisseaux d'échange avec une relative constance de pression et de vitesse du flux sanguin (voir Circulation capillaire), qui détermine un échange transcapillaire continu. Le niveau de pression dans les capillaires et l'échange de filtration qui en dépend sont déterminés par le rapport de pression dans les sections pré- et post-capillaires de la microvascularisation (voir Pression capillaire). Dans la section veineuse du système de M., en raison de la plus grande section transversale du lit, le flux sanguin est ralenti et la pression artérielle y est la plus basse. Cela garantit le retour des produits métaboliques et des liquides des tissus vers le sang. Par conséquent, l'activité du cœur et de toutes les autres parties du système cardiovasculaire vise à assurer un flux sanguin équilibré dans les microvaisseaux métaboliques.

Un indicateur essentiel de la fonction de M. est la vitesse du flux sanguin, les bords des microvaisseaux dépendent de la différence artério-veineuse de pression artérielle, le rhéol. propriétés du sang et d'autres facteurs. Dans les petites artères, la vitesse du flux sanguin fluctue en fonction des phases de l'activité cardiaque, de l'état fonctionnel et des spécificités de la zone du corps (organe). Ainsi, par exemple, chez un chat, la vitesse linéaire moyenne du flux sanguin dans les artères mésentériques est de dia. 58 microns équivaut à 20,6 mm/sec et le diamètre en artérioles est égal à 20,6 mm/sec. 17 µm - 9 mm/sec. Dans le mésentère du chien, dans les artérioles dia. La vitesse linéaire de 10 à 60 µm atteint seulement 1 à 3 mm/s. Dans les artérioles de la joue du hamster, jusqu'à 70 µm de diamètre, cette vitesse est de 1,1 à 1,8 mm/s. Cette différence de vitesse de circulation sanguine s’explique évidemment, pour le morphol et le fiziol, par le caractère unique de la poche joue du hamster en tant qu’organe spécifique de stockage des aliments. Dans tous les cas, à mesure que le diamètre des microvaisseaux diminue, la vitesse du flux sanguin dans ceux-ci diminue de plus en plus (voir Circulation sanguine). La vitesse du flux sanguin dans les capillaires et les petites veinules est particulièrement intéressante, car elle détermine dans une certaine mesure l'intensité du métabolisme transcapillaire et des échanges gazeux.

La vitesse linéaire moyenne du flux sanguin capillaire chez les mammifères atteint 0,5 à 1 mm/s. Dans certaines zones du corps (peau humaine, poumon de lapin), elle est de 0,74 à 0,75 mm/s avec un diamètre capillaire de 12 microns. Ainsi, le temps de contact de chaque érythrocyte avec une paroi capillaire de 100 µm de long dans ces zones ne dépasse pas 0,15 seconde. L'intensité du flux érythrocytaire dans un capillaire varie de 12 à 13 cellules par seconde à 300 à 1 500 ou plus par minute (en fonction du diamètre de la lumière du vaisseau et de la région du corps ou de l'organe).

La pression artérielle dans les microvaisseaux dépend de la résistance du lit artériel ramifié. Le long des capillaires, la pression continue de baisser. Ainsi, par exemple, dans la partie artérielle du capillaire cutané humain, la pression artérielle atteint en moyenne 30 et dans la partie veinulaire - 10 mm Hg. Art.; dans les capillaires du lit de l'ongle humain, elle est de 37 mm Hg. Art. Dans les glomérules du rein, la pression artérielle atteint 70-90 mmHg. Art., c'est-à-dire le niveau nécessaire à la filtration. Chute de pression inférieure à 50 mm Hg. Art. accompagné de l'arrêt de la formation primaire d'urine. La pression artérielle dans la région veinulaire diminue de plus en plus (pour chaque 3,5 cm de longueur de vaisseau de 11 mm Hg). Il convient de garder à l'esprit la présence d'un flux sanguin intermittent dans les capillaires individuels, dû à ce qu'on appelle le phénomène. vasomotion - rétrécissement et expansion périodiques de la lumière des petites artères et artérioles. On suppose que la vasomotion est associée à l'activité des muscles lisses des parois de ces microvaisseaux, dont les bords changent sous l'influence de facteurs métaboliques tissulaires et de substances vasoactives.

La vitesse du flux sanguin, et donc la quantité de perfusion microvasculaire qui en résulte, dépend également directement du rhéol. propriétés du sang. Le sang (voir) est une solution colloïdale dans laquelle les éléments formés sont en suspension. Les schémas de mouvement du sang et de ses éléments formés individuels dans les microvaisseaux sont étudiés par rhéologie (voir), la tâche de la coupe est d'étudier la déformation et la fluidité des éléments cellulaires et du plasma sanguin et leur relation avec les parois des microvaisseaux. Le sang est caractérisé par une certaine densité et viscosité (voir). Le flux sanguin dans les vaisseaux dépend en grande partie de la viscosité.

Dans un gros vaisseau, les vitesses de déplacement des différentes couches de sang sont différentes. La couche centrale a la vitesse la plus élevée et la couche murale a la vitesse la plus faible. Ainsi, un changement dans les vitesses des différentes couches et un gradient de changement de vitesse correspondant apparaît. Pour atteindre une certaine valeur de déplacement de vitesse de couche, une force est nécessaire par unité de surface de la couche afin de conférer une contrainte constante à cette couche (appelée contrainte de cisaillement). À partir de ces positions, la viscosité du sang peut être définie plus précisément comme le rapport entre la contrainte de cisaillement et le taux de cisaillement de ses couches. La viscosité du sang dans les microvaisseaux a ses propres caractéristiques et dépend en grande partie du changement de vitesse, qui détermine l'ampleur de la déformation des globules rouges. Il convient de garder à l'esprit que l'élasticité des globules rouges contribue à leur déplacement relativement facile à travers des capillaires d'une lumière de 3 à 5 microns lorsque le diamètre des globules rouges humains est de 7 à 8 microns. La capacité des érythrocytes et des leucocytes à se déformer facilement et de manière réversible est une condition décisive pour un flux sanguin optimal dans les microvaisseaux. Le temps de contact des érythrocytes avec la paroi des microvaisseaux métaboliques est un facteur physiol important et est également important pour les processus d'échange gazeux (voir).

Les processus qui se produisent lors du mouvement des globules rouges et du plasma sanguin à travers la lumière des capillaires sont très complexes et n'ont pas encore été suffisamment étudiés. Un complexe de composants en interaction (physiques, physico-chimiques, physiol pur, etc.) en dépend, provoquant le passage de substances à travers la paroi vasculaire dans les tissus et inversement. Ce processus dépend directement de la taille de la surface des capillaires (c'est-à-dire de la zone de filtration), ainsi que des facteurs hémodynamiques et osmotiques du sang et du liquide tissulaire. Les caractéristiques non seulement quantitatives, mais aussi qualitatives de l'échange transcapillaire dépendent des processus se produisant dans l'espace péricapillaire et déterminant le gradient de concentration de diverses substances.

L'échange transcapillaire s'effectue de plusieurs manières : à travers le corps de la cellule endothéliale par diffusion et filtration ; par transport vésiculaire, à travers les espaces interendothéliaux et de manière combinée (Fig. 7).

La filtration, c'est-à-dire la pénétration du sang de substances d'un certain poids moléculaire à travers les pores de la membrane conformément au gradient de pression hydrostatique ou vers une pression osmotique plus élevée, est l'un des principaux mécanismes d'échange de fluide transcapillaire et s'exprime par sa quantité filtrée. à travers une certaine zone de la paroi vasculaire à une certaine pression artérielle par unité de temps.

Selon l'hypothèse de E. Starling (1896), l'échange de liquide entre le sang et les tissus est déterminé par le gradient de pression hydrostatique et colloïdale-osmotique aux extrémités artérielles et veineuses des capillaires. Le gradient de perméabilité le long des microvaisseaux métaboliques est dû au fait que la pression hydrostatique vers la section veineuse diminue et que la pression colloïdale-osmotique augmente. Lorsque les artérioles précapillaires se rétrécissent, la pression hydrostatique dans le capillaire diminue et la résorption du liquide de l'espace extracapillaire augmente. Avec l'expansion des artérioles précapillaires, la pression hydrostatique dans les capillaires augmente et le liquide quitte le capillaire dans l'espace environnant. Cependant, le métabolisme transcapillaire dépend également des propriétés des parois du microvaisseau, à travers lesquelles pénètrent uniquement les molécules qui ne dépassent pas la taille des pores existants. Pappenheimer, Landis, Grotte (J. R. Pappenheimer, E. M. Landis, M. Grotte, 1965), sur la base d'une étude expérimentale du transport de divers indicateurs macromoléculaires, ont créé la « théorie des pores », selon laquelle les itinéraires de transport sont représentés par de petits pores avec un diamètre. 7 à 9 nm et de gros pores (traces) d'un diamètre d'au moins 20 nm. À travers de petits pores, le passage des molécules avec mol. un poids (masse) de 30 000 à 40 000 et un rayon de 2 à 2,5 nm sont déjà limités, et des molécules avec une mole. pesant plus de 90 000 et les diamètres supérieurs à 8 nm ne passent pas du tout. Le nombre de petits et grands pores dans les parois des capillaires n'est pas constant, il est associé à l'état fonctionnel d'une unité microcirculatoire donnée. De nombreuses études en microscopie électronique et discussions sur leurs résultats ont conduit au fait que les voies de transport microvésiculaires ont commencé à être considérées comme un analogue des grands pores, tandis que l'équivalent ultrastructural des petits pores sont les espaces entre les cellules endothéliales et, peut-être, les canaux formés dans la cellule endothéliale. de la fusion de microvésicules, aux endroits de fusion dont les canaux se rétrécissent. La présence d'un gradient de perméabilité des organes s'explique par la structure différente de l'endothélium selon les organes.

Microvésicules découvertes dans les cellules endothéliales des capillaires par Peleid (G. E. Palade, 1963), en général biol. plan représentent l'un des mécanismes de l'endocytose, c'est-à-dire l'absorption de microparticules ou de solutions par les cellules en raison de l'activité active des membranes cellulaires de surface.

La régulation de l'activité du système microcirculatoire dans des conditions normales et normales est complexe et n'a pas encore été suffisamment étudiée. Fiziol, la régulation de M., réalisée par des mécanismes nerveux et humoraux, assure un flux sanguin optimal dans les capillaires pour un échange transcapillaire normal (dans des conditions données) entre le sang et les tissus. Elle est assurée par la régulation locale humorale et nerveuse. Il est nécessaire de garder à l'esprit l'unité de la régulation des processus de M. au sein de l'ensemble du système circulatoire et la régulation de M. lui-même en tant que microsystème tissulaire. Trois niveaux de régulation doivent être distingués : a) la régulation à l'échelle du système (au sein du système circulatoire), b) la régulation locale (au sein de l'organe) et c) l'autorégulation (au sein de l'élément fonctionnel de l'organe, c'est-à-dire l'unité microcirculatoire). . Ces niveaux de régulation impliquent un principe de causalité probabiliste plutôt que sans ambiguïté (c’est-à-dire linéaire).

Les substances physiologiquement actives jouent un rôle important dans la régulation locale du système microcirculatoire. Beaucoup d'entre eux ont un effet vasoactif prononcé. En particulier, l'histamine (voir) est l'un des vasodilatateurs les plus actifs, la sérotonine (voir) est avant tout un constricteur de certains vaisseaux, les kinines (voir) sont des vasodilatateurs très actifs. Les angiotensines I et II (en particulier ces dernières) ont un effet hypertenseur prononcé, affectant les cellules des muscles lisses (et selon certaines données, endothéliales) et provoquant leur contraction (voir Angiotensine). L'hormone du lobe postérieur de l'hypophyse - la vasopressine (voir) et des substances hautement actives telles que les prostaglandines (voir) et les thromboxanes, ont également un effet vasoactif. Puisque la régulation de M., comme indiqué, s’effectue selon le principe de causalité probabiliste, les réponses du système de M. aux informations provenant des trois niveaux de régulation peuvent être différentes (et même dirigées de manière opposée). Pour une meilleure compréhension du rôle des influences de contrôle exercées par des substances physiologiquement actives dans la régulation de M., il est nécessaire d'utiliser une approche systématique, qui est devenue largement utilisée ces dernières années dans le physiol et le pathophysiol. recherche.

Le principal mécanisme de régulation nerveuse des microvaisseaux métaboliques est leur innervation efférente de type non synaptique, réalisée par la libre diffusion de neurotransmetteurs vers les parois des microvaisseaux. Dans les expériences de A. M. Chernukh et al. (1975) ont étudié l'emplacement des terminaisons nerveuses et les voies possibles de régulation nerveuse des capillaires dans le myocarde et d'autres organes. En fonction de la distance sur laquelle se déplace le neurotransmetteur, les influences nerveuses sur les capillaires peuvent être rapides et directes, ainsi que « lentes et indirectes ». Le médiateur libéré des terminaisons nerveuses libres se propage dans toutes les directions, affectant toutes les parties de l'élément fonctionnel. Il est fort probable que l'influence du système nerveux central (par exemple l'hypothalamus) sur la microcirculation puisse être réalisée de cette manière.

Pathologie

Les troubles du système M. peuvent être divisés en quatre grands groupes : troubles des parois des microvaisseaux, troubles intravasculaires, modifications extravasculaires et troubles combinés.

Patol, les troubles au niveau des parois vasculaires des microvaisseaux s'expriment parfois par des modifications de la forme et de la localisation des cellules endothéliales. L’un des troubles de ce type les plus fréquemment observés est une augmentation de la perméabilité des parois microvasculaires des capillaires et des veinules. De tels troubles surviennent avec le développement de réactions inflammatoires (voir Inflammation). Divers changements dans les cellules endothéliales provoquent l'adhésion (adhésion) à leur surface de cellules sanguines, de cellules tumorales, de particules étrangères, etc.. La pénétration (diapédèse) des cellules sanguines à travers les parois des capillaires et des veinules se produit après que les cellules correspondantes ont adhéré à l'endothélium. Dans le même temps, la diapédèse des leucocytes (granulocytes neutrophiles polymorphonucléaires, monocytes, lymphocytes) est également l'une des composantes obligatoires de la pathogenèse de l'inflammation. La microhémorragie est une conséquence d'une lésion de la paroi des microvaisseaux (violation de leur intégrité).

Les troubles de la microcirculation intravasculaire sont extrêmement divers. En premier lieu, il faut mettre les changements dans le rhéol. propriétés du sang, associées principalement à l'agrégation des érythrocytes (voir) et d'autres éléments sanguins. Des troubles intravasculaires tels que le ralentissement du flux sanguin, la thrombose (voir), l'embolie (voir), dépendent également en grande partie d'une violation de la stabilité normale du sang en suspension. Il faut distinguer l'agrégation des cellules sanguines (érythrocytes) de leur agglutination. Le premier processus est caractérisé par la réversibilité, tandis que le second est toujours irréversible. Le degré extrême de gravité de l'agrégation des cellules sanguines est appelé « boue » (anglais : boue, boue, boue épaisse). Le principal résultat de ces changements dans le sang est une augmentation de sa viscosité due à l'adhésion des globules rouges, des leucocytes et des plaquettes avec formation d'agrégats. Cette affection sanguine altère considérablement sa perfusion à travers les microvaisseaux et conduit parfois à une microembolisation des capillaires.

Dans ce cas, une séparation se produit dans le flux sanguin vers les cellules et le plasma. Les lésions tissulaires locales entraînent toujours une agrégation intravasculaire accrue des érythrocytes et des troubles du rhéol correspondants. propriétés du sang. Dans les cas graves, en particulier dans des conditions de choc - traumatiques, cardiogéniques, toxiques, etc. (voir Choc) - une image prononcée de boues de sang se développe. En cas de brûlures, de blessures graves, d'interventions chirurgicales importantes sur le cœur, les poumons, etc., lors de circulation extracorporelle, d'hypothermie, de thrombose et d'embolie et d'autres conditions similaires, l'examen des microvaisseaux (par exemple la conjonctive de l'œil) révèle toujours du sang. boues d'intensité variable. De nombreux chercheurs ont observé une relation directe entre la gravité de l'agrégation des érythrocytes et la vitesse de sédimentation des érythrocytes (voir). On pense que le rôle principal dans le développement de l'agrégation érythrocytaire appartient aux facteurs plasmatiques sanguins, en particulier aux protéines de haut poids moléculaire, telles que les globulines et en particulier le fibrinogène. Une augmentation de leur contenu améliore l'agrégation des érythrocytes. Les dextranes de poids moléculaire élevé (poids moléculaire 150 000 et plus) favorisent l'agrégation des érythrocytes et les phénomènes de boues, tandis que les dextrans de poids moléculaire faible, la polyglucine (poids moléculaire environ 60 000) et surtout la rhéopolyglucine (poids moléculaire environ 40 000) les provoquent. désagrégation des érythrocytes et des plaquettes, ce qui facilite l'utilisation thérapeutique de la polyglucine en cas de boues sanguines intravasculaires. L'hémostase et la coagulation sanguine étant une réaction locale protectrice en cas de violation de l'intégrité des tissus, de tels troubles surviennent toujours avec diverses blessures locales. La conséquence des violations réelles. Les propriétés du sang, ainsi qu'une augmentation de la coagulation et de la formation de thrombus, sont un ralentissement du flux sanguin dans le système microcirculatoire jusqu'à une stase complète (voir).

Les facteurs tissulaires extravasculaires (composants cellulaires de l'élément fonctionnel des tissus) peuvent influencer l'état de la microhémocirculation de la même manière que les perturbations de cette dernière affectent les composants cellulaires du microsystème correspondant à une unité microvasculaire donnée. L'influence la plus prononcée sur le système de microcirculation est exercée par les mastocytes (voir), qui contiennent dans leurs granules de l'histamine, de l'héparine, de la sérotonine et d'autres substances physiologiquement actives agissant sur les microvaisseaux.

La relation normale entre les tissus et le sang est largement déterminée par le fonctionnement normal des vaisseaux lymphatiques (voir). L'importance du système lymphatique (voir) dans l'échange histohématique de fluides au niveau du système microcirculatoire commence tout juste à être étudiée. Il faut supposer que les troubles de la microcirculatoire jouent un rôle important dans le développement des processus neurodystrophiques. Entre-temps, ce problème n'a pas encore été suffisamment étudié.

Les troubles combinés de M. associés à des troubles intravasculaires, des modifications des vaisseaux sanguins et des composants des tissus extravasculaires sont assez courants. Ils représentent généralement différentes combinaisons de troubles déjà décrits ci-dessus.

Les troubles M. surviennent dans de nombreuses maladies, principalement du système cardiovasculaire. Avec l'hypertension (voir), des tortuosités apparaissent, des anses se forment dans les capillaires et surtout dans les veinules collectrices. Ceci s'accompagne d'un vasospasme (voir), d'un rétrécissement des artérioles et d'une sensibilité accrue aux catécholamines. Le flux sanguin ralentit. Dans le même temps, la perméabilité de l’endothélium microvasculaire peut augmenter en raison de l’augmentation du transport microvésiculaire. Chez les patients atteints d'athérosclérose (voir), notamment en cas de progression de la maladie, des troubles associés au rhéol sont observés. troubles sanguins. Les troubles du diabète sucré (voir Diabète sucré), dans lesquels se développe une angiopathie, généralement observée dans la rétine de l'œil, sont particulièrement prononcés ; des microanévrismes, une exsudation dans la chambre postérieure de l'œil, des hémorragies, une rétinite proliférante et, dans les cas graves, un décollement de rétine sont détectés.

Le maillon le plus important dans la pathogenèse de la maladie coronarienne, et en particulier de l'infarctus du myocarde (voir), sont les troubles M. Dans ce cas, des perturbations dynamiques combinées sont observées dans les parois des microvaisseaux et de la rhéole. troubles sanguins.

Le rôle principal des troubles M. dans les lésions tissulaires et l’inflammation, en cas de choc et dans d’autres conditions extrêmes a été souligné ci-dessus. La croissance tumorale et en particulier les métastases des tumeurs sont étroitement liées aux troubles de M., qui dans ces cas sont également de nature combinée.

Ainsi, les troubles de M. appartiennent à des pathologies générales typiques, processus qui sont à l’origine de nombreuses maladies. L'étude du système M. est importante pour la médecine théorique et la pratique.

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A.M. Chernukh ; V. V. Kupriyanov (anatomiste).

Ministère de la Santé de l'Ukraine

Université médicale d'État de Kharkov

Département de physiologie normale

Chef du Département Docteur en Sciences Médicales,

Le Professeur V.G. Samokhvalov

TESSI

cours pour les étudiants de 2ème année en pédiatrie

la faculté

"Physiologie de la microvascularisation."

Professeur agrégé du département

physiologie normale,

Candidat en sciences médicales

Sciences Pandikidis N.I.

Kharkov 2007

Le terme « microcirculation » a été utilisé pour la première fois en 1954. lors de la première conférence sur la physiologie et la pathologie de la microcirculation (USA, Galveston).

Méthodes de recherche - microscopie électronique

    microscopie à luminescence (A.M. Chernukh, 1968, 1975) V.V. Kupriyanov (1969, 1975) ;

    utilisation d'isotopes radioactifs.

Le début de l'étude de la microcirculation remonte à 1861, lorsque M. Malnici fut le premier à voir et à décrire les microvaisseaux les plus fins dans les poumons d'une grenouille vivante, appelés plus tard capillaires.

    Lien de la microvascularisation :

Hémomicrovaisseaux : artérioles, veinules, pré-, post-capillaires, vrais capillaires, anastomoses artériovénulaires.

    Lien de la microvascularisation : tissu et liquide interstitiel.

    Lien : voies lymphatiques au niveau microscopique.

Anatomiquement, ces systèmes sont distincts, mais fonctionnellement ils forment un système.

La microvascularisation est un système fonctionnel dont la tâche est d'assurer les fonctions vitales des organes conformément à leur état physiologique.

Je lien de la microvascularisation :

    microhémovaisseaux.

La microvascularisation du sang est une section du lit vasculaire située entre les petites artères et les petites veines. Chaque microvaisseau joue un rôle spécifique dans la circulation sanguine, mais l'activité de chaque vaisseau individuel est subordonnée à une tâche commune : maintenir l'homéostasie.

Les principaux composants du lit hémomicrocirculatoire :

    artériole terminale – vaisseau afférent ;

    artériole précapillaire (précapillaire);

    capillaire;

    veinule post-capillaire ;

    veinule (vaisseau capacitif);

    Les anastomoses artériole-venulaires sont des voies d'écoulement du sang du lit artériel vers le lit veineux. On retrouve surtout de nombreuses zones acrales dans la peau (doigts, orteils, nez, lobe des oreilles).

En thermorégulation, le début du lit microcirculatoire est constitué par les vaisseaux artériels, caractérisés par des fonctions de distribution. Ce sont des vaisseaux résistifs qui maintiennent le tonus périphérique. Les artères sont caractérisées par une structure à trois couches :

    membrane externe du tissu conjonctif (adventice);

    couche médiane – musculaire ;

    membrane endothéliale interne.

Grâce à la contraction de la membrane musculaire, le tonus est maintenu et une résistance périphérique au flux sanguin se crée.

Les artérioles terminales sont divisées en vaisseaux plus petits, artérioles précapillaires - métartérioles. Il n'y a pas d'éléments de tissu conjonctif dans la paroi des métartérioles : leur paroi est constituée de 2 couches de cellules : musculaire et endothéliale.

Aux endroits où les capillaires partent des métartérioles, se trouvent des fibres musculaires lisses circulatoires, formant des sphincters précapillaires. Le volume de sang qui circule dans les vaisseaux d'échange dépend de la contraction des sphincters précapillaires.

Schéma de la microvascularisation.

Depuis la partie artérielle du lit microcirculatoire, le sang pénètre dans les capillaires.

La fonction principale des capillaires est l'échange. Ils assurent le processus d'échange bidirectionnel de matière et de fluide entre le sang et les tissus et constituent donc la principale unité structurelle et fonctionnelle. Les capillaires ne se ramifient pas, ils sont divisés en nouveaux capillaires et interconnectés, formant un réseau.

La colonne capillaire est constituée d'une seule couche de cellules endothéliales entourée d'une membrane basale de collagène et de mucopolysaccharides. Il n’y a pas de tissu conjonctif ni de muscle lisse dans la paroi capillaire. Selon l'ultrastructure du mur, on distingue 3 types de capillaires. Le diamètre, la longueur et le nombre de capillaires peuvent être différents, ce qui détermine la spécificité de leurs organes. Circonférence 1 mm (750 µm). Le diamètre des capillaires est de 3 à 10 microns. Il s’agit du plus petit espace à travers lequel les globules rouges peuvent encore « se faufiler ». Les globules blancs plus gros peuvent rester coincés dans les capillaires pendant un certain temps et bloquer la circulation sanguine. Cependant, par la suite, les leucocytes quittent toujours le capillaire, soit en raison d'une augmentation de la pression artérielle, soit en raison d'une lente migration le long des parois du capillaire avant de pénétrer dans des vaisseaux plus gros.

Les capillaires peuvent former un raccourci direct entre les artérioles et les veinules (des artérioles aux veinules en passant par le canal principal), ou former des réseaux capillaires de véritables capillaires. Les « vrais » capillaires s'étendent le plus souvent à angle droit par rapport aux métartérioles ou soi-disant. "chaînes principales". Dans la zone où le capillaire s'écarte des métartérioles, les fibres musculaires lisses forment des sphincters précapillaires. La contraction des sphincters précapillaires détermine la quantité de sang qui passera par les véritables capillaires.

Le nombre total de capillaires est énorme. Les muscles sont particulièrement adaptés pour compter avec précision le nombre de capillaires, car ils courent entre les fibres musculaires, parallèlement à celles-ci. Par conséquent, sur une coupe transversale d’un muscle, il est relativement facile de calculer le nombre de capillaires par unité de surface. Habituellement, tous les capillaires ne sont pas ouverts et remplis de sang. Dans un muscle au repos il y a 100 capillaires/mm², et dans un muscle en activité il y a 3000 capillaires/mm² (cobaye).

Pour un crayon ordinaire, la section transversale du noyau est d'environ 3 mm². Imaginez environ 10 000 tubes minces parallèles les uns aux autres à l’intérieur de cette tige.

Capillaires :

Type 1 – type somatique – dans la peau, les muscles squelettiques et lisses, le cortex cérébral, le tissu conjonctif adipeux, dans la microvascularisation des poumons. Faible perméabilité aux substances de gros poids moléculaire, laisse facilement passer l’eau et les minéraux dissous.

Type 2 – viscéral – possède des « fenêtres » (fenestrae) – caractéristiques des organes qui sécrètent et absorbent de grandes quantités d’eau et de substances qui y sont dissoutes ou participent au transport rapide de macromolécules (reins, tube digestif, glandes endocrines).

Tapez 3 – sinusoïdale – la paroi endothéliale, la membrane basale est interrompue – les macromolécules et les éléments formés la traversent. L'emplacement de ces capillaires est la moelle osseuse, la rate et le foie.

Type 2.

Capillaires à endothélium fenestré.

Ce sont les capillaires des glomérules rénaux et des intestins - les membranes interne et externe des cellules endothéliales sont adjacentes les unes aux autres et des pores se forment à ces endroits. De tels capillaires laissent passer presque toutes les substances, à l'exception des grosses molécules de protéines et des globules rouges. C’est exactement ainsi qu’est conçue la barrière endothéliale des reins, à travers laquelle se produit l’ultrafiltration. Dans le même temps, la membrane basale de l’endothélium fenestré est normalement continue et peut représenter un obstacle important au transfert de substances.

Dans un même réseau capillaire, les espaces intercellulaires peuvent être différents et dans les veinules post-capillaires, ils sont généralement plus larges que dans les capillaires artériels. Cela a une certaine signification physiologique. CD, qui sert de force motrice pour filtrer le liquide à travers les parois, décroît dans le sens allant de l'extrémité artérielle vers l'extrémité veineuse du réseau capillaire.

Pour les inflammations ou l'action de l'histamine, de la bradykine, de la prostaglandine, la largeur des interstices intercellulaires au niveau de l'extrémité veineuse du réseau capillaire augmente et leur perméabilité augmente considérablement.

Si la pression capillaire augmente (en raison d’une augmentation de la pression artérielle et/ou de la pression veineuse), cela entraîne une filtration accrue du liquide dans l’espace interstitiel. Normalement, la pression artérielle reste assez constante et le volume de liquide tissulaire change donc peu.

En général, le débit total de liquide des capillaires dans leurs conditions artérielles est supérieur à son entrée totale dans les capillaires des sections veineuses. Cependant, le liquide ne s’accumule pas dans les tissus car il pénètre dans le système lymphatique, un système de drainage supplémentaire à basse pression.

Que. Dans le lit capillaire, une circulation de fluide se produit, dans laquelle il se déplace d'abord des extrémités artérielles des capillaires vers l'espace interstitiel, puis retourne dans la circulation sanguine par les extrémités veineuses ou par le système lymphatique.

Le débit de filtration moyen dans tous les capillaires du corps est d'environ 14 ml/min, soit 20 l/jour. Le taux de réabsorption est d'environ 12,5 ml/min, soit 18l/jour. 2 litres/jour circulent dans les vaisseaux lymphatiques.

Nombre de capillaires.

Le nombre total de capillaires dans le corps humain est d'environ 40 milliards. En tenant compte de la section transversale des capillaires, on peut calculer la surface totale d'échange efférent - 1000 m².

La densité des capillaires dans différents organes varie considérablement.

Ainsi, il y a 2 500 à 3 000 capillaires pour 1 mm³ de tissu myocardique, cérébral, hépatique et rénal, en unités « phase » des muscles squelettiques – 300 à 400/mm³ et en unités « toniques » – 1 000/mm³. Densité relativement faible de capillaires dans les os et le tissu adipeux.

Il existe un autre indicateur qui caractérise l'état du lit capillaire : c'est le rapport entre le nombre de capillaires fonctionnels et ceux qui ne fonctionnent pas. Dans le muscle squelettique, 20 à 30 % des capillaires fonctionnent au repos et pendant l'activité physique, 60 %. Les capillaires non fonctionnels sont des capillaires avec un hématocrite local faible, ce qu'on appelle. capillaires plasmatiques - capillaires à travers lesquels seul le plasma se déplace sans globules rouges.

Dans la plupart des tissus, le réseau capillaire est tellement développé qu'entre tout capillaire et la cellule la plus éloignée de celui-ci, il n'y a pas plus de 3 à 4 autres cellules. Ceci est d'une grande importance pour le transfert de gaz, de nutriments et de déchets, car la diffusion est extrêmement lente.

Type 1 .

Dans les capillaires des poumons à paroi endothéliale peu perméable (dans les poumons), les fluctuations de la pression pulsée peuvent jouer un certain rôle dans l'accélération du transfert de diverses substances (notamment l'O2). Lorsque la pression augmente, le liquide est « expulsé » dans la paroi capillaire et lorsque la pression diminue, il retourne dans la circulation sanguine. Un tel « lavage » pulsé des parois capillaires peut favoriser le mélange des substances dans la barrière endothéliale et ainsi augmenter considérablement leur transport. La figure montre schématiquement les processus se produisant dans les capillaires.

On peut voir qu'à l'extrémité artérielle du capillaire, la pression hydrostatique est supérieure à la pression oncotique et le plasma est filtré du sang vers l'espace interstitiel. Au fil des capillaires, la pression artérielle diminue et à l'extrémité veineuse (section 2) elle devient moins oncotique. En conséquence, le liquide, au contraire, se diffuse de l'interstitium dans le sang selon le gradient de pression oncotique.

La pression oncotique est provoquée par des protéines qui ne traversent pas la paroi capillaire.

Le débit total de fluide dans les capillaires dépend de :

    de la différence de pression artérielle hydrostatique et oncotique ;

    sur la perméabilité de la paroi capillaire (vers l'extrémité veineuse du capillaire cette perméabilité est plus élevée).

Dans les capillaires rénaux, la pression hydrostatique est élevée et dépasse de loin la pression oncotique. Un ultrafiltrat se forme donc dans les capillaires rénaux. Dans la plupart des autres tissus, GDC = UDC et donc le transfert total de liquide à travers la paroi capillaire est faible.

Échange dans les capillaires.

Les capillaires du corps remplissent une fonction d'échange - ils effectuent un échange transcapillaire de gaz, de nutriments et de substances plastiques, de produits métaboliques et de fluides dans le corps.

Les capillaires remplissent la fonction d'échange en raison de la structure particulière de la paroi et des caractéristiques du flux sanguin capillaire.

Échange transcapillaire substances est réalisée par :

1. diffusion ;

2. filtration – réabsorption ;

3. micropinocytose.

Diffusion - le taux de diffusion est si élevé que lorsque le sang traverse les capillaires, le liquide plasmatique parvient à échanger complètement 40 fois avec le liquide de l'espace intercellulaire. Que. ces deux liquides sont constamment mélangés. Le taux de diffusion à travers la surface métabolique totale du corps est d'environ 60 l/85 000 l/jour.

    Mécanismes de diffusion :

    Les substances hydrosolubles telles que Na+, Cl- et le glucose se diffusent exclusivement à travers les pores remplis d'eau. La perméabilité de la membrane capillaire à ces substances dépend du rapport entre les diamètres des pores et la taille des molécules.

    Les substances liposolubles (CO2, O2) diffusent à travers les cellules endothéliales. La diffusion de ces substances s'effectuant sur toute la surface de la membrane capillaire, la vitesse de leur transport est supérieure à celle des substances hydrosolubles.

    Les grosses molécules ne sont pas capables de pénétrer à travers les pores des capillaires ; elles peuvent être transportées à travers la paroi capillaire par pinocytose. Dans ce cas, la membrane cellulaire capillaire s'invagine, formant une vacuole entourant la molécule ; puis, du côté opposé de la cellule, le processus inverse de l’émiocytose se produit.

    Filtration - réabsorption.

L'intensité de filtration et de réabsorption dans les capillaires est déterminée par les paramètres suivants :

    pression artérielle hydrostatique dans les capillaires (Pgk) ;

    pression hydrostatique du liquide tissulaire (Ht) ;

    pression oncotique des protéines et du plasma (Rock) ;

    pression oncotique du liquide tissulaire (Roth) ;

    coefficient de filtration.

Sous l'influence du liquide filtré en 1 min (V) peut être calculé comme suit :

V= [(Rgk+Rot) - (Rgt+Rock)] K

Si V est positif, alors une filtration se produit, et si V est négatif, une réabsorption se produit.

Le coefficient de filtration capillaire correspond à la perméabilité de la paroi capillaire pour les solutions isotoniques (dans 1 ml de liquide par mm Hg pour 100 g de tissu par minute à tº 37ºC).

Rgc au début du capillaire est d'environ 35 à 40 mm Hg et à la fin de 15 à 20 mm Hg.

Ргт ~ 3 mm Hg.

Roche = 25 mm Hg.

Bouche = 4,5 mm Hg.

En suivant ces indicateurs, vous pouvez calculer la pression de filtration et de réabsorption efficace : 9 mm Hg et -6 mm Hg.

La filtration augmente :

    avec une augmentation générale de la pression artérielle;

    avec expansion des vaisseaux résistifs lors de l'activité musculaire;

    lors du déplacement vers une position verticale ;

    avec une augmentation du volume sanguin due à la perfusion de solutions résistives;

    avec augmentation de la pression veineuse (par exemple, en cas d'insuffisance cardiaque);

    avec une diminution de la pression oncotique et du plasma (hypoprotéinémie);

La réabsorption augmente:

    avec une diminution de la pression artérielle;

    rétrécissement des vaisseaux résistifs ;

    perte de sang, etc. ;

    augmentation de la pression oncotique plasmatique.

La libération de liquide (dans les capillaires/liquide tissulaire) dépend de la perméabilité des capillaires.

Structure du système lymphatique.

Le système lymphatique est un système de drainage supplémentaire à travers lequel le liquide tissulaire s'écoule vers le canal droit.

Fonctions de base du système lymphatique:

    drainage;

    succion;

    éliminateur de transport ;

    protecteur;

    phagocytose.

Le système lymphatique est un système de vaisseaux sanguins en forme d’arbre. Le système lymphatique commence par des capillaires lymphatiques largement ramifiés dans tous les tissus, à l'exception du cerveau, du cristallin, de la cornée, du corps vitré, du placenta (Filimonov), des couches superficielles de la peau, du système nerveux central et du tissu osseux (Schmidt, Tevs). Ces capillaires, contrairement aux capillaires sanguins, sont fermés et ont une extrémité aveugle. Les capillaires lymphatiques se rassemblent dans des vaisseaux plus gros. Les gros vaisseaux lymphatiques forment des troncs et des conduits lymphatiques qui drainent la lymphe vers le système veineux. Les principaux vaisseaux lymphatiques qui s'ouvrent dans les veines sont les canaux lymphatiques thoraciques et droits. Le système lymphatique, c'est-à-dire peut être considéré comme faisant partie du système vasculaire, mais il n'y a pas de circulation lymphatique en tant que telle ; on peut plutôt dire qu'il s'agit d'un système de drainage qui renvoie l'excès de liquide au sang qui s'échappe des capillaires systémiques.

Sang → interstitium → lymphe → sang.

Les parois des capillaires lymphatiques sont recouvertes d'un épithélium monocouche.

Les principales voies par lesquelles les particules grossières et liquides pénètrent dans la lumière des capillaires lymphatiques sont :

    jonctions de cellules endothéliales ;

    vésicules de pinocytose;

    cytoplasme des cellules endothéliales.

Lorsque la pression hydrostatique dans le tissu devient plus élevée que dans le capillaire lymphatique, le liquide qui y pénètre étire les jonctions interendothéliales et permet aux grosses molécules de pénétrer dans le capillaire lymphatique. Ceci est facilité par une augmentation de la pression osmotique dans l'interstitium due à l'accumulation de produits métaboliques.

La fonction principale du système métabolique est la résorption de l'interstitium des protéines et d'autres substances qui ont quitté la circulation sanguine et sont incapables de retourner dans la circulation sanguine à travers les capillaires sanguins, et le transport à travers le système lymphatique jusqu'au système veineux - régule l'extravasculaire circulation des protéines plasmatiques (la quantité totale de protéines entrant dans la lymphe et dans le sang – 100 g par jour).

Les macromolécules de 3 à 50 microns pénètrent dans la lumière des capillaires lymphatiques à travers l'endothélium de la cellule à l'aide vésicules pinocytotiques ou des vésicules (protéines, chylomicrons, ions liquides).

Les vaisseaux lymphatiques diffèrent des vaisseaux sanguins par une alternance d'expansions et de contractions, ce qui leur donne une ressemblance avec un chapelet. Dans la zone de rétrécissement, la paroi du vaisseau lymphatique comporte des valves. Les valves assurent un flux lymphatique unidirectionnel (de la périphérie vers le centre). La partie du vaisseau lymphatique située entre les deux valvules est appelée lymphangion ou segment de soupape. Dans le lymphangion, on distingue le muscle contenant la partie ou la coiffe musculaire, et la zone de fixation de la valvule, dans laquelle les muscles sont peu développés ou absents. Les éléments musculaires des vaisseaux lymphatiques sont caractérisés par une activité automatique. Elle peut être modulée par des influences modulatrices : nerveuses, humorales, mécaniques (étirements), une augmentation de la t°.

Les parois des gros vaisseaux lymphatiques contiennent des cellules musculaires lisses et les mêmes valvules que dans les veines.

Les ganglions lymphatiques sont situés le long des vaisseaux lymphatiques. Une personne en possède environ 460.

Fonctions des ganglions lymphatiques :

    hématopoïétique;

    filtration protectrice;

    échange;

    réservoir - avec stagnation veineuse, les ganglions lymphatiques augmentent de 40 à 50 % ;

    propulsif - contient des éléments musculaires lisses et peut se contracter sous l'influence d'influences neurohumorales et locales.

Les ganglions lymphatiques agissent comme un filtre mécanique et biologique : ils retardent l'entrée dans le sang des particules étrangères, des bactéries, des cellules tumorales malignes, des toxines et des protéines étrangères.

Les ganglions lymphatiques contiennent des cellules phagocytaires qui détruisent les substances étrangères. Ils produisent des lymphocytes et des plasmocytes et synthétisent des anticorps.

Le contenu des deux grands canaux terminaux - les canaux thoraciques droit et gauche - pénètre respectivement dans les veines sous-clavières droite et gauche à leur jonction avec les veines jugulaires.

Le drainage lymphatique s'effectue lentement. Sa valeur peut varier considérablement. Chez l'homme, dans le canal thoracique – 0,4-1,3 ml/kg/min. En moyenne – 11 ml/heure.

Le flux lymphatique dépend :

de facteurs extravasculaires :

    contractions des muscles squelettiques ;

    péristaltisme intestinal;

    excursions respiratoires de la poitrine;

    pulsations des artères voisines ;

par voie intravasculaire :

  • formation de lymphe;

    activité contractile des parois des vaisseaux lymphatiques.

Régulation du flux lymphatique.

Les membranes musculaires et adventitielles des vaisseaux lymphatiques sont innervées par des fibres nerveuses autonomes, adrénergiques et cholénergiques. L'intensité de l'innervation des vaisseaux lymphatiques est 2 à 2,5 fois plus faible que celle des artères.

Le canal thoracique et les vaisseaux lymphatiques mésentériques ont une double innervation - sympathique et parasympathique ; gros vaisseaux lymphatiques des extrémités - innervés uniquement par le département sympathique du système nerveux.

Une augmentation de l'activité automatique des éléments musculaires des vaisseaux lymphatiques se produit lorsque activation des récepteurs ά-adrénergiques membranes myocytaires.

À mesure que les vaisseaux lymphatiques grossissent, la densité de la membrane basale et des muscles lisses qui les composent augmente, le nombre de fibres élastiques et de collagène augmente et les espaces interendothéliaux deviennent plus denses. Ainsi, la perméabilité des vaisseaux lymphatiques diminue de la périphérie vers le centre.

    La fonction lymphacytopoïétique du système lymphatique est assurée par l'activité des ganglions lymphatiques. Il produit des lymphocytes qui pénètrent dans les vaisseaux lymphatiques et sanguins. Avant et après les ganglions, le contenu des lymphocytes est différent : 200 à 300 lymphocytes/SCL dans la lymphe périphérique, 2 000 lymphocytes/SCL - dans le canal thoracique et autres vaisseaux lymphatiques collecteurs.

    Les plasmocytes qui produisent des anticorps se forment dans les ganglions lymphatiques.

    Il existe des lymphocytes B et T responsables de l'immunité humorale et cellulaire.

    Fonction barrière : fonction de filtre mécanique des fibres réticulaires et des cellules réticulaires situées dans la lumière des sinus. La fonction de filtre biologique est assurée par les cellules du tissu lymphoïde des ganglions lymphatiques.

L'inhibition du rythme des contractions spontanées du système lymphatique est réalisée :

    grâce à la libération d'ATP ;

    activation des récepteurs β-adrénergiques.

Adrénaline– augmentation du flux lymphatique.

Histamine– administration intraveineuse – améliore le flux lymphatique, augmente la perméabilité des vaisseaux lymphatiques.

Héparine– agit sur les vaisseaux lymphatiques de la même manière que l’histamine.

Sérotonine– provoque une contraction des canaux thoraciques (l'effet dépasse l'effet de l'histamine).

Diminution du contenu Ca++- dans un environnement sans calcium, la contraction vasculaire s'arrête (ou lorsque les canaux Ca++ sont bloqués).

Hypoxie– réduit l'activité des éléments contractiles des vaisseaux lymphatiques.

Anesthésie– supprime l'activité contractile rythmique des vaisseaux lymphatiques.

La quantité de flux lymphatique peut varier. En moyenne, chez une personne au repos, elle est de 11 ml/heure soit 1/3 000 du débit cardiaque. Cependant, même si le flux lymphatique est faible, il est très important pour éliminer l’excès de liquide des tissus. Si la quantité de lymphe produite est supérieure à celle qui en sort, le liquide est retenu dans les tissus et un œdème se produit. Le gonflement peut être très grave.

Dans la filariose, une maladie tropicale, les larves de nématodes, transmises à l'homme par les moustiques, pénètrent dans le système lymphatique et obstruent les vaisseaux lymphatiques. Dans certains cas, le flux lymphatique provenant des zones affectées du corps s’arrête complètement et celles-ci gonflent. Les membres affectés atteignent des tailles énormes, s'épaississent et deviennent comme les pattes d'un éléphant ; d'où le nom de cet état - éléphantiasis, ou éléphantiasis.

Brèves caractéristiques structurelles et fonctionnelles de la partie lymphatique de la microvascularisation.

La lymphe étant presque incolore, il n’est pas facile de voir les vaisseaux lymphatiques. Par conséquent, bien que le système lymphatique ait été décrit pour la première fois il y a environ 400 ans, il est loin d’être aussi bien étudié que le système cardiovasculaire.

Le système lymphatique est un système arborescent de vaisseaux sanguins dont les plus petites branches - les capillaires lymphatiques - se terminent aveuglément dans tous les tissus. Le liquide s'écoule dans ces capillaires depuis l'espace interstitiel.

Le système lymphatique peut être considéré comme faisant partie du système vasculaire, mais il n’y a pas de circulation lymphatique en tant que telle ; on peut plutôt dire qu'il s'agit d'un système de drainage qui renvoie dans le sang l'excès de liquide qui s'est échappé des capillaires du système.

La microvascularisation est un système fonctionnel dont la tâche est d'assurer les fonctions vitales des organes conformément à leur état physiologique.

La vitesse linéaire moyenne du flux sanguin capillaire chez les mammifères est de 0,5 à 1 mm/s. Que. le temps de contact de chaque érythrocyte avec la paroi d'un capillaire de 100 µm de long ne dépasse pas 0,15 seconde.

La tension artérielle est affectée par la contraction. Le long des capillaires, la pression continue de baisser. Par exemple, dans la partie artérielle du capillaire cutané humain, la CD est de 30 et dans la partie veinulaire, elle est de 10 mm Hg. Art. Dans les capillaires du lit de l'ongle humain - 37 mm Hg. Art. Dans les glomérules du rein, la valeur CD est de 70 à 90 mm Hg. Art. La pression artérielle dans la section veinulaire diminue de plus en plus : pour chaque 3,5 cm de longueur de vaisseau de 11 mm Hg. Art.

La vitesse du flux sanguin dépend des propriétés rhéologiques du sang. Les propriétés rhéologiques du sang caractérisent les schémas de mouvement du sang et de ses éléments formés individuels dans les microvaisseaux (déformation et fluidité des éléments formés et du plasma sanguin et leur relation avec les parois des microvaisseaux).

Échange dans les capillaires.

La chambre capillaire est une membrane semi-perméable (l'eau et les solutés non protéiques la traversent librement. Les protéines sont retenues à l'intérieur du capillaire et créent une pression oncotique. Dans le plasma des mammifères, cette pression est de 25 mm Hg).

Lorsque la pression hydrostatique (sanguine) à l'intérieur du capillaire est supérieure à la pression oncotique, le liquide est filtré à travers la paroi capillaire vers l'extérieur ; lorsque la pression hydrostatique interne descend en dessous de la pression oncotique, le liquide est aspiré, la pression artérielle dans le capillaire varie, mais à l'extrémité artérielle elle est généralement plus élevée et à l'extrémité veineuse elle est inférieure à la pression oncotique. En conséquence, à l'extrémité artérielle du capillaire, le liquide est filtré et à l'extrémité veineuse, il rentre. Cette idée a été avancée pour la première fois par Starling (1896).

La quantité de liquide sortant à travers les parois des capillaires et la quantité entrant, en raison de la pression oncotique, entre fortement dans 2 à 4 l, et l'excès de liquide reste dans les espaces interstitiels. Ce liquide - la lymphe - passe lentement dans de minces vaisseaux lymphatiques - les capillaires.

Le processus de filtration à travers la paroi capillaire est facilité par le mécanisme à piston du globule rouge traversant le capillaire. En raison du blocage de l'extrémité artérielle du capillaire, une légère diminution de la pression se produit dans sa partie veineuse. Après le passage du globule rouge, la pression dans ce segment est rétablie. Le globule rouge joue dans ce cas le rôle de piston.

PHYSIOLOGIE DE LA MICROCIRCULATION.

SYSTÈME LYMPHATIQUE.

1. Caractéristiques de la circulation sanguine dans les capillaires et les veines.

2. Caractéristiques générales du système lymphatique

3. Composition, propriétés et formation de la lymphe.

4. Mouvement de la lymphe.

5. Ganglions lymphatiques et leurs fonctions.

OBJECTIF : Connaître les caractéristiques structurelles des vaisseaux circulatoires et lymphatiques. caractéristiques du mouvement du sang et de la lymphe, composition, propriétés et formation de la lymphe. Présenter le mécanisme de formation du liquide tissulaire et le métabolisme dans le lit microcirculatoire, le modèle de drainage lymphatique des organes et la fonction des ganglions lymphatiques.

1. L'objectif principal de la circulation sanguine - le transport de l'oxygène et des nutriments vers les tissus et l'élimination des produits métaboliques de ceux-ci - est réalisé dans le lit microcirculatoire. La microcirculation sanguine est la circulation sanguine dans le système capillaire, artériole et veinule. Le complexe de ces vaisseaux est appelé unité microcirculatoire

Le capillaire (lat. capillus - cheveux) est le dernier maillon du lit microcirculatoire, où se produit l'échange de substances et de gaz entre le sang du corps à travers le liquide interstitiel. Les capillaires sont des tubes d'une longueur de 0,3 à 1 mm, d'un diamètre de 5 à 30 microns et d'une épaisseur de paroi allant jusqu'à 1 micron. Le diamètre des capillaires, leur longueur et leur nombre dépendent de la fonction de l'organe. Les tissus denses ont moins de capillaires que les tissus conjonctifs fibreux lâches. Il y a de 400 à 2 000 capillaires pour 1 mm2 dans le tissu musculaire squelettique, de 2 500 à 4 000 dans le muscle cardiaque. Dans les tissus dont les processus métaboliques sont réduits (cornée, cristallin, dentine), il n'y a pas de capillaires. Au repos, 10 à 25 % des capillaires fonction.

La microvascularisation comprend également les capillaires lymphatiques. Il y a 3 couches dans les parois des capillaires sanguins : la couche interne est représentée par des cellules endothéliales situées sur la membrane basale, celle du milieu est constituée de péricytes (cellules de C. Rouget) enfermés dans la membrane basale et la couche externe est constituée de de cellules adventitielles et de fines fibres de collagène immergées dans une substance amphore. Selon la présence de pores et de fenêtres (fenestres) dans l'endothélium et la membrane basale, on distingue 3 types de capillaires : 1) Capillaires à endothélium et couche basale continus (dans la peau, dans tous les types de tissus musculaires, dans le cerveau) cortex). 2).Fenestré, ayant des fenêtres et une membrane basale continue dans l'endothélium (dans les villosités intestinales, les glomérules des reins, les glandes digestives et endocrines). 3) Sinusoïdal, ayant des pores dans les cellules endothéliales et la membrane basale (dans le foie, la rate, la moelle osseuse).

La microvascularisation est caractérisée par la présence d'anastomoses artérioveineuses qui relient directement les petites artères aux petites veines ou les artérioles aux veinules. Grâce à cela, le lit capillaire est déchargé et le transport du sang dans cette zone du corps est accéléré. La vitesse du sang le débit dans les capillaires est de 0,5 à 1 mm/s, chaque particule de sang reste dans le capillaire pendant environ 1 s. Le sang pénètre dans l'extrémité artérielle du capillaire à une pression de 30 à 35 mm Hg, à l'extrémité veineuse il est de 15 mm Hg.

Les processus d'échange dans les capillaires entre le sang et l'espace intercellulaire s'effectuent de deux manières : 1) par diffusion ; 2) par filtration et réabsorption.

Le plus grand rôle dans l'échange de liquides et de substances entre le sang et l'espace intercellulaire est joué par la diffusion bidirectionnelle - le mouvement des molécules d'un milieu à forte concentration vers un milieu où la concentration est plus faible. Les substances inorganiques solubles dans l'eau (sodium, potassium, chlore, ainsi que glucose, acides aminés, oxygène se diffusent du sang vers les tissus, et l'urée, le dioxyde de carbone et d'autres produits métaboliques - dans la direction opposée. Le taux élevé de diffusion de diverses substances sont facilitées par la présence dans les parois des capillaires d'un grand nombre de minuscules pores et fenêtres (fenestra). Lors du passage dans les capillaires, le fluide plasmatique échange complètement 40 fois avec le fluide de l'espace intercellulaire. Le taux de diffusion à travers la surface d'échange générale du corps est de 60 litres par minute (85 000 litres par jour).

Le débit moyen de filtration dans tous les capillaires du corps est de 14 ml par minute, soit 20 litres par jour. Le taux de réabsorption est de 12,5 ml par minute, soit 18 litres par jour. Le liquide tissulaire restant non réabsorbé retourne sous forme de lymphe à travers les vaisseaux lymphatiques dans le lit veineux (2 litres par jour).

Après le métabolisme des substances et des gaz, le sang du lit microcirculatoire (veinules) pénètre dans le système veineux. Le mouvement du sang dans les veines est facilité par les facteurs suivants : 1) le travail du cœur, qui crée une différence de pression artérielle dans le système artériel et l'oreillette droite ; 2) appareil valvulaire des veines ; 3) contraction des muscles squelettiques (« pompe musculaire ») ; 4) tension du fascia ; 5) contraction du diaphragme : lors de l'inspiration et de l'expiration, il pompe le sang de la veine cave inférieure vers le cœur. 6) fonction d'aspiration de la poitrine, créant une pression intrathoracique négative pendant la phase d'inspiration.

2. Le système lymphatique fait partie intégrante du système cardiovasculaire, qui transporte la lymphe des organes et des tissus vers le lit veineux et maintient l'équilibre du liquide tissulaire dans le corps. C'est un système de capillaires lymphatiques, de vaisseaux, de troncs et de conduits. ramifié dans les organes et les tissus. Le long du parcours des vaisseaux lymphatiques se trouvent de nombreux nœuds (organes du système immunitaire). Faisant partie du lit microcirculatoire, le système lymphatique absorbe l'eau, les solutions colloïdales, les émulsions, les suspensions de particules insolubles des tissus et les déplace sous forme de lymphe. dans la circulation sanguine générale

Les capillaires lymphatiques constituent le maillon initial, les solutions colloïdales de protéines sont absorbées à partir des tissus, le drainage tissulaire est réalisé en plus des veines : absorption de l'eau et des cristalloïdes qui y sont dissous, élimination des particules étrangères des tissus. Les capillaires lymphatiques sont présents dans tous les organes et tissus du corps humain, à l'exception du cerveau et de la moelle épinière, de leurs membranes, du globe oculaire, de l'oreille interne, de la couverture épithéliale de la peau et des muqueuses, du cartilage, du parenchyme de la rate, de la moelle osseuse et placenta. Contrairement aux capillaires sanguins, les capillaires lymphatiques présentent les caractéristiques suivantes : 1) ils ne s'ouvrent pas dans des espaces intercellulaires, mais se terminent aveuglément ; 2) lorsqu'ils sont reliés les uns aux autres, ils forment des réseaux lymphocapillaires fermés ; 3) leurs parois sont plus fines et plus perméables que les parois des capillaires sanguins ;4) leur diamètre est plusieurs fois plus grand que le diamètre des capillaires sanguins (jusqu'à 200 microns et 5-30 microns, respectivement).

Les vaisseaux lymphatiques sont formés par la fusion de capillaires. Il s'agit d'un système de collecteurs (lat. collecteur - collecteur), qui sont des chaînes de lymphangions. Le lymphangion, ou segment valvulaire, est une unité structurelle et fonctionnelle des vaisseaux lymphatiques. Il contient tous les éléments nécessaires à la pulsation indépendante et au mouvement de la lymphe dans le segment adjacent du vaisseau. Il s'agit de : deux valves - distale et proximale, dirigeant le flux lymphatique, une manchette musculaire qui assure la contraction et une innervation riche qui permet de réguler automatiquement l'intensité du travail de tous les éléments. Les tailles des lymphangions varient de 2 à 4 mm à 12 à 15 mm.

Les troncs et conduits lymphatiques sont de grands vaisseaux lymphatiques collecteurs à travers lesquels la lymphe circule depuis certaines zones du corps jusqu'à l'angle veineux à la base du cou. La lymphe circule à travers les vaisseaux lymphatiques jusqu'aux troncs et aux conduits, en passant par des nœuds qui ne font pas partie du système lymphatique, mais remplissent des fonctions de barrière de filtration et immunitaires. Il existe deux plus grands canaux lymphatiques.

Le canal lymphatique droit collecte la lymphe de la moitié droite de la tête et du cou, de la moitié droite de la poitrine, du membre supérieur droit et s'écoule dans l'angle veineux droit au confluent des veines jugulaires internes droites et sous-clavières. Il s'agit d'un vaisseau de 10 à 12 mm de long qui, dans 80 % des cas, possède 2 à 3 tiges ou plus au lieu d'une bouche. Le canal lymphatique thoracique est le principal, car la lymphe le traverse depuis toutes les autres parties du corps, se jette dans l'angle veineux gauche au confluent des veines jugulaires internes gauches et sous-clavières et a une longueur de 30 à 41 cm.

3. Lymphe (lymphe grecque - eau pure) - tissu liquide contenu dans les vaisseaux et ganglions lymphatiques humains. C'est un liquide incolore à réaction alcaline, qui diffère du plasma par sa plus faible teneur en protéines (2%). La lymphe contient de la prothrombine et du fibrinogène, elle peut donc coaguler. Il contient également du glucose (4,44 - 6,67 mmol/l), des sels minéraux (1 %). 1 μl de lymphe contient de 2 à 20 000 lymphocytes. Les globules rouges, les leucocytes granulaires et les plaquettes sont généralement absents. La lymphe provenant de différents organes et tissus a une composition différente. Une personne produit 2 litres de lymphe par jour.

Les principales fonctions de la lymphe : 1) maintient la constance de la composition et du volume du liquide intercellulaire (tissus) ; 2) assure une connexion humorale entre le liquide intercellulaire et le sang, et transporte également les hormones ; 3) participe au transport des nutriments ( particules de graisse - chylomicrons) du tube digestif ; 4) transporte les cellules immunocompétentes - lymphocytes ; 5) est un dépôt liquide (2 l).

La formation lymphatique est associée au passage de l'eau et des substances dissoutes dans le plasma sanguin des capillaires sanguins aux tissus et des tissus aux capillaires lymphatiques. La source de la lymphe est le liquide tissulaire, un milieu intermédiaire entre le sang et les cellules du corps. Une fois dans le capillaire lymphatique, le liquide tissulaire est appelé lymphe.

4. Contrairement aux vaisseaux sanguins, à travers lesquels se produit à la fois le flux sanguin vers et la sortie des tissus corporels, les vaisseaux lymphatiques servent uniquement à l'écoulement de la lymphe, c'est-à-dire renvoyer le liquide tissulaire entrant dans le sang.

La vitesse de déplacement de la lymphe dans les vaisseaux est de 4 à 5 mm/s. Dans les vaisseaux lymphatiques, la force principale qui assure le mouvement de la lymphe depuis les lieux de sa formation jusqu'au confluent des canaux dans les grosses veines du cou sont les contractions rythmiques des lymphangions. Facteurs secondaires : 1) la formation continue de fluide tissulaire et sa transition des espaces tissulaires vers les capillaires lymphatiques, créant une pression constante ; 2) tension des fascias voisins, contraction musculaire, activité des organes ; 3) contraction de la capsule des ganglions lymphatiques ; 4) pression négative dans les grosses veines et la cavité thoracique ; 5) augmentation du volume de la poitrine lors de l'inspiration ; 6) étirements et massage des muscles squelettiques.

5. La lymphe, dans son mouvement, traverse un ou plusieurs ganglions lymphatiques - organes périphériques du système immunitaire (filtres biologiques) (il y en a 500 à 1 000 dans le corps). Les ganglions lymphatiques ont une forme ronde en forme de haricot, leurs tailles varient de 0,5 à 1 mm à 30 à 50 mm ou plus ; situés à proximité des vaisseaux sanguins, souvent à côté des grosses veines, en groupes allant de plusieurs nœuds à 10 ou plus, parfois un à la fois. Ils sont situés à l'angle de la mâchoire inférieure, sur le cou, l'aisselle, le coude, le médiastin, la cavité abdominale, l'aine, la région pelvienne, la fosse poplitée. Plusieurs (2 à 4) vaisseaux afférents pénètrent dans le ganglion lymphatique et 1 à 2 vaisseaux efférents en sortent, à travers lesquels la lymphe s'écoule du ganglion. Il y a une substance corticale sombre (en périphérie) et une substance médullaire claire (partie centrale). La capsule du ganglion lymphatique et ses trabécules sont séparées de la corticale et de la moelle par des espaces en forme de fentes - les sinus, qui les traversent, le la lymphe est enrichie de lymphocytes et d'anticorps (immunoglobulines), en même temps dans Dans ces sinus, une phagocytose des bactéries se produit, les particules étrangères qui pénètrent dans les vaisseaux lymphatiques à partir des tissus (cellules mortes et tumorales, particules de poussière) sont retenues. Sur le chemin du flux sanguin du système artériel (de l'aorte) vers le système de la veine porte, qui se ramifie dans le foie, se trouve la rate, dont la fonction est le contrôle immunitaire du sang.

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