Механизм проведения звуков. Анатомия и физиология органов слуха и равновесия

Физиология слуха

Слуховая сенсорная система обеспечивает восприятие звуков и построение слуховых образов , т.е. слух . Адекватным раздражителем для неё является звук . Это означает, что именно к звукам слуховая сенсорная система имеет повышенную чувствительность и восприимчивость, а также создаёт такие сенсорные образы, которые правильно отражают важные характеристики звуковых раздражителей и позволяют ориентироваться в звуковых сигналах.

Для понимания физиологии слуха нам потребуется объяснить возникновение слухового сенсорного потока возбуждения, его движение по нервной системе и, наконец, формирование слухового сенсорного образа.

План объяснения слухового восприятия:

Раздражителем для слуховой сенсорной системы является звук.

Звук - это продольное колебание частиц той среды, которая передает звук. Звуковые колебания передаются по воздуху, воде, костям черепа, т.е. по газообразным, жидким и твердым средам.

Главные параметры звуковых волн - это частота колебаний, их амплитуда и тембр (спектр частот). Частота - это тон звука. Чем выше тон звука, тем выше частота звуковых колебаний. Диапазон восприятия звука человеком составляет примерно от 20 до 20000 гц (герц - одно колебание в секунду).

Звуки тоном ниже 20 гц называются инфразвуком , сознание их не воспринимает, но могут быть подсознательные реакции (беспокойство, тревога, страх и даже необъяснимый ужас). Инфразвуки с частотой 4 гц считаются самыми опасными, с частотой 8-14 гц - соответствуют альфа-ритму работы мозга и, видимо, могут вызывать трансовое состояние. Инфразвуки такой частоты способна производить профессиональная аппаратура на дискотеках и таким способом вызывать у присутствующих там людей особое изменённое состояние сознания.

Звуки тоном выше 20000 гц называются ультразвуком , человек их не воспринимает (однако кошки, собаки и другие животные воспринимают).

Наибольшая чувствительность уха находится в диапазоне от 1000 до 3000 гц – это как раз диапазон звуков человеческой речи.

Музыкальные воспроизводящие устройства имеют более широкий диапазон от 12-14 гц до 16000.

Рецепция (трансдукция) звука - это восприятие звука на уровне слуховых рецепторов уха, т.е превращение ( трансформация ) звуковых колебаний в нервное возбуждение.

Рецепторы звука - это волосковые клетки (точнее: внутренние волосковые клетки), они спрятаны в улитке внутреннего уха, сидят на базальной мембране кортиевого органа. Поэтому к ним надо ещё доставить звуковые колебания.

На рисунке справа - волоски (стереоцилии), торчащие из волосковой клетки. Волосков на внутренней волосковой клетке обычно бывает 30-40 штук.

Движение звука по звуковым средам уха к рецепторам

1. Наружное ухо.

Звуковые волны направляются ушными раковинами в наружный слуховой проход. В наружном слуховом проходе находится воздух, он передает звуковые колебания (звуковые волны) на барабанную перепонку. Особенность барабанной перепонки состоит в том, что в ней хаотично расположены волокна соединительной ткани, поэтому она не резонирует, т.е. у нее нет предпочтения к определенной частоте звука, её колеблют звуки любой частоты. Барабанная перепонка разделяет наружное и среднее ухо.

2. Среднее ухо.

За барабанной перепонкой находится среднее ухо - там тоже воздушная среда. Воздух попадает туда из носоглотки через евстахиевы трубы. Громкие звуки лучше слушать раскрыв рот, чтобы слишком сильные колебания не повредили барабанную перепонку. В среднем ухе находится сложный составной рычаг из трех косточек: молоточка, наковаленки, стремечка. Это самые мелкие косточки в организме человека, и самая мелкая из них - стремечко, оно в 10 раз меньше по массе, чем две других, его вес - всего 2,5 мг, а длина - до 4 мм. Стремечко упирается в овальное окно внутреннего уха. Косточки нужны для того, чтобы уменьшить амплитуду звуковых волн, но усилить их давление. Частота колебаний (высота звука) остается прежней.

3. Внутреннее ухо.

За овальным окном начинается внутреннее ухо - улитка . По латыни улитка называется coсhlea (кохлеа) , поэтому некоторые связанные с ней структуры называются кохлеарными . Улитка - это соединительнотканная трубка с жидкостью (всего 1 мл), завёрнутая в спираль 2,5 раза. Она разделена вдоль на три отсека и все они заполнены жидкостью. Верхний отсек - «верхняя лестница», нижний отсек - «нижняя лестница». Средний отсек - «средняя лестница». От колебаний овального окна начинает колебаться вся жидкость в улитке и все её мембраны. Но максимальная амплитуда будет там, где собственная частота натянутых поперечных волокон базальной мембраны будет соответствовать частоте звука. Относительно недавно было обнаружено, что энергия звуковой волны распределяется по трубе улитки неравномерно, она концентрируется на внешней стенке тем больше, чем дальше движется волна колебаний вглубь улитки. Таким образом, улитка на 20 децибелл более чувствительна в глубине трубы, там, где воспринимаются более низкие частоты. Можно сказать, что улитка устроена «не логично». В её нижней части воспринимаются высокие звуки, а в в верхней, наоборот, низкие.

4. Кортиев орган.

На базальной мембране внутри улитки сидят слуховые рецепторы - это внутренние волосковые клетки , образующие кортиев орган. А над их торчащими в просвет волосками простирается покровная мембрана . Базальная мембрана с волосковыми клетками трясется от звуковых волн, рецепторные волосковые клетки подпрыгивают вместе с ней и бьются волосками о покровную мембрану. Волоски упираются в покровную мембрану при подскоке и отгибаются в сторону. Чем больше амплитуда, тем сильнее отогнется волосок. Отгибающийся волосок растягивает свою клеточную мембрану и в ней открываются стимулуправляемые (механоуправляемые) ионные каналы для натрия (Na+). С этого начинается трансформация звукового раздражения в нервное возбуждение . Таким образом, слуховые рецепторы являются механорецепторами , реагирующими на механическое раздражение - отгибание их волосков и растяжение мембраны.

От каждой внутренней волосковой клетки отходят по 10-20 афферентных волокон биполярных нейронов спирального ганглия - первого слухового нервного центра. Есть ещё наружные волосковые клетки, но они занимаются регуляцией работы внутренних волосковых клеток и движением базальной мембраны, а не восприятием звуков. От каждой наружной волосковой клетки отходит всего 1-2 афферентных нейрона. Наружных волосковых клеток в 3-4 раза больше, чем внутренних, однако от них отходит лишь 5-7% афферентных волокон. Зато к ним подходят эфферентные нервные окончания, передающие на них нервное возбуждение и торможение по оливо-кохлеарному пути (Слуховая система. Л.: Наука, 1990).

Видео : Кортиев орган

1. Волоски рецепторной волосковой клетки отгибаются в сторону, когда упираются в покровную мембрану, поднимаясь к ней вместе с базальной мембраной.

2. Из-за этого растягивается клеточная мембрана волоска, и в ней открываются ионные каналы для натрия (Na +). Это механочувствительные ионные каналы (стретч-каналы), открываемые напрямую растяжением клеточной мембраны. Я предлагаю называть такие каналы в рецепторных клетках «стимул-управляемыми» ионными каналами , потому что их открывает стимул - раздражитель. Смотри: Ионные каналы мембраны

3. Ионы Nа+ через открывшиеся для них каналы устремляются внутрь клетки.

4. Они приносят с собой положительные электрические заряды (+) и вызывают уменьшение электроотрицательности внутри клетки. Это - процесс деполяризации . Электроотрицательность рецепторных волосковых клеток уменьшается, поляризация мембраны снижается, и это означает, что рецепторные клетки переходят в возбуждённое состояние.

5. Теперь наступает важный момент, на который следует обратить особое внимание. В ответ на деполяризацию открываются уже другие каналы - потенциал-управляемые ионные каналы для Ca2 + . Обратите внимание на то, что в рецепторных клетках в отличие от обычных нейронов появляются «новые действующие лица» - кальциевые каналы, чувствительные к деполяризации . При деполяризационном возбуждении эти каналы открываются и впускают в рецепторную клетку ионы кальция. Собственно, именно для этого, для введения в клетку ионов кальция, и нужна была деполяризация, полученная за счёт открытия стимул-зависимых ионных каналов.

6. Итак, через открытые деполяризацией потенциал-зависимые ионные каналы Ca2+ поступает в клетку. Очень важно запомнить, что Cа2+ - это не только ион, но и биологически активное вещество, вторичный мессенджер . И ему предназначена важная роль в работе рецепторной клетки. Кальций связывается со специальным белком и побуждает пузырьки с медиатором двигаться к мембране и выбрасывать медиатор наружу . Без кальция ничего бы не вышло: медиатор не выделился бы.

7. И вот теперь происходит самое главное: из рецепторной клетки под действием вошедшего в неё кальция начинает выделяться нейромедиатор. Нейромедиатор - это и есть вещество, передающее возбуждение на связанный с рецепторной волосковой клеткой биполярный нейрон. Как нейромедиатор передаст возбуждение? Он просто заставит биполярный нейрон породить нервный импульс.

Вся эта логическая цепочка рецепции звука такова:

Чем сильнее был звук, тем сильнее колебалась базальная мембрана с волосковыми клетками на ней,

Чем сильнее она колебалась, тем сильнее отогнулись волоски на рецепторных клетках,

Чем сильнее отогнулись волоски, тем сильнее получилась деполяризация,

Чем сильнее была деполяризация, тем больше вошло в клетку кальция через открытые ей кальциевые каналы,

Чем больше вошло ионов кальция, тем больше выделилось нейромедиатора из слуховой рецепторной клетки.

Таким образом, сила звука воплощается в количестве нейромедиатора, выделенного волосковыми рецепторными клетками.

В этом и заключаются молекулярные механизмы рецепции звука в кортиевом органе.

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему специальных образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В данном случае имеется «обрастание» рецепторов вспомогательными образованиями, вследствие чего достигается более совершенное и тонкое восприятие звуковых явлений.

. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Всякий звук, идущий сбоку, поступает к одному уху на несколько долей миллисекунды позже, чем к другому. Разница во времени прихода звуковых волн, воспринимаемых правым и левым ухом, дает возможность человеку довольно точно (с точностью до 3-4°) определить направление звука. Это доказывается следующим опытом: звук подводится раздельно в оба уха испытуемого по трубкам разной длины.

. Существеннейшей частью среднего уха является цепь косточек - молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек - молоточек - вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней.

Костная передача звуков . Кроме воздушной передачи звука, через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа - костная передача звука. Если поставить ножку камертона на темя или на сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Очевидно, звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой парат. Это видно из того, что если, кроме камертона, поставленного на темя, поднести другой звучащий камертон к слуховому проходу, то можно получить ослабленное ощущение звука вследствие интерференции волн, если их фазы не совпадают. Из этого можно сделать вывод, что как воздушная, так и костная передача действует на один и тот же субстрат.

Внутреннее ухо и восприятие звуков . Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, функции которых рассмотрены выше, находится , являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.

Звуковые ощущения

Диапазон восприятия звуков . Человек воспринимает звуки с частотой колебаний от 16 до 20 000 в секунду. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов, например звука, издаваемого сверчком. У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается образовать условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки.

Чувствительность органа слуха . Чувствительность слуха можно измерить силой еле слышимого звука, причем энергию звуковых колебаний можно выразить в эрг/см2·сек. На основании подобных измерений установлено, что чувствительность сильно меняется в зависимости от высоты звука.

Кривая верхнего предела слышимости пересекает кривую порога в двух местах -А и D (при 16 и при 20 000 колебаний в секунду) и ограничивает вместе с ней площадьслухового восприятия. Эта площадь представлена на рис. 203 .

Ощущение громкости звука . От объективной интенсивности звука, измеряемой в эрг/см2·сек, следует отличать субъективное ощущение громкости звука.

Субъективное ощущение громкости не идет параллельно нарастанию интенсивности звука.

Единицей громкости звука, широко распространенной в настоящее время, является. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I 0 . В практике обычно пользуются в качестве единицы громкости децибелом, т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg 10 I/I 0 .

Для того чтобы получить громкость в 1 децибел, т. с. для того, чтобы 10 lg 10 I/I 0 =1, lg 10 I/I 0 должен быть равен 0,1. Из этого следует, что при громкости в 1 децибел отношение I/I 0 , должно быть равно 1,26, так как lg 10 l,26=0,1. Это значит, что для того, иметь громкость в 1 децибел, звук I должен иметь интенсивность на 26% выше пороговой интенсивности.

Таким же образом можно найти, что громкость, равная 10 децибелам, возникает в том случае, если сила звука I будет в 10 раз больше I 0 (lgm 10 10=1), 60 децибелам - в том случае, если отношение силы звуков I и I 0 будет равно 1 000 000 (lg 10 10 6 =6).

Пороговая интенсивность звука и нарастание ощущения громкости при его услении различны в зависимости от высоты звука.

При сравнении звуков разной высоты при определении уровня их громкости в децибелах сравнивают исследуемые звуки со звуком одинаковой субъективной громкости, имеющим 1000 колебании в секунду.

Максимальный уровень громкости, когда звук переходит в болевое ощущение, равняется 130-140 децибелам (сила звука в 10 13 -10 14 больше пороговой).

Определение остроты слуха . В клинической практике важно бывает определить степень понижения остроты слуха данного субъекта. Это понижение может быть выражено в децибелах. Так как порог отстоит от верхнего предела слышимости на 140 децибел, то полная глухота будет характеризоваться понижением слуха на 140 децибел.

Точное определение остроты слуха производят с помощью звуковых генераторов- аудиометров, позволяющих регулировать высоту и силу звуков. О восприятии звуков или по словесному отчету исследуемого человека («слышу», «не слышу») или по ответным реакциям. Г. В. Гершуни разработал способ определения восприятия звуков по появлению кожно-гальванического рефлекса при действии звуковых раздражений.

Адаптация . Если на ухо долго действует звук большой силы, то чувствительность слуха падает. В этом проявляется адаптация слухового аппарата. Выявлено, что чем больше сила звука, тем меньше вследствие адаптации окончательная чувствительность уха. Таким образом, субъективная громкость может дойти только до известного предела, несмотря на все повышающуюся интенсивность звука.Механизм явлений адаптации изучен еще неполностью. Кроме процессов, протекающих в центральных звеньях звукового анализатора известное значение имеет и определенный уровень «настройки» рецепторного аппарата. Выше было указано, что сокращения m. tensor tympani иm. stapedius могут изменять количество звуковой энергии, передающейся на улитку.

Десметом обнаружено, что раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению электрической активности кохлеарного ядра и коры головного мозга, вызываемой звуковым раздражением постоянной силы (щелчком). Анатомическим образованием, через которое ретикулярная формация может регулировать чувствительность слуховых рецепторных клеток, являются волокна направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным точным нейронам и образующие так называемый пучок Расмуссена.

Чувство слуха - одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привести к нарушениям в поведении человека. Глухие дети не могут научиться полноценной речи.

С помощью слуха человек улавливает различные звуки, сигнализирующие о том, что происходит во внешнем мире, звуки окружающей нас природы - шорохи леса, пение птиц, звуки моря, а также различные музыкальные произведения. С помощью слуха восприятие мира становится ярче и богаче.

Ухо и его функция. Звук, или звуковая волна, - это чередующее еся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются нашим органом слуха.

Орган слуха построен очень сложно и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода. Ушные раковины многих животных могут двигаться. Это помогает животному улавливать, откуда раздается даже самый тихий звук. Ушные раковины человека также служат для определения направления звука, хотя они и лишены подвижности. Слуховой проход соединяет наружное ухо со следующим отделом - средним ухом.

Слуховой проход перегорожен на внутреннем конце туго натянутой барабанной перепонкой. Звуковая волна, ударяя в барабанную перепонку, заставляет ее колебаться, вибрировать. Частота вибрации барабанной перепонки тем больше, чем выше звук. Чем сильнее звук, тем сильнее колеблется перепонка. Но если звук совсем слабый, еле слышимый, то эти колебания очень малы. Минимальная слышимость натренированного уха находится почти на границе тех колебаний, которые создаются беспорядочным движением молекул воздуха. Значит, человеческое ухо - уникальный по чувствительности слуховой прибор.

За барабанной перепонкой лежит заполненная воздухом полость среднего уха. Эта полость соединена с носоглоткой узким проходом - слуховой трубой. При глотании происходит обмен воздухом между глоткой и средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, например в самолете, вызывает неприятное ощущение - "закладывает уши". Оно объясняется прогибом барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлением в полости среднего уха. При глотании слуховая труба открывается и давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается.

В среднем ухе расположены три маленькие, последовательно связанные между собой косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек, соединенный с барабанной перепонкой, передает ее колебания сначала на наковальню, а затем усиленные колебания передаются на стремя. В пластинке, отделяющей полость среднего уха от полости внутреннего уха, два окна, затянутые тонкими перепонками. Одно окно овальное, в него "стучится" стремя, другое - круглое.

За средним ухом начинается внутреннее ухо. Оно расположено в глубине височной кости черепа. Внутреннее ухо представляет собой систему лабиринта и извитых каналов, заполненных жидкостью. В лабиринте находится сразу два органа: орган слуха - улитка и орган равновесия - вестибулярный аппарат. Улитка - эта спирально закрученный костный канал, имеющий у человека два с половиной оборота. Колебания перепонки овального окна передаются жидкости, заполняющей внутреннее ухо. И она, в свою очередь, начинает колебаться с той же частотой. Вибрируя, жидкость раздражает слуховые рецепторы, расположенные в улитке. Канал улитки по всей длине разделен пополам перепончатой перегородкой. Часть этой перегородки состоит из тонкой перепонки - мембраны. На мембране находятся воспринимающие клетки - слуховые рецепторы. Колебания жидкости, заполняющей улитку, раздражают отдельные слуховые рецепторы. В них возникают импульсы, которые передаются по слуховому нерву в головной мозг. На схеме показаны все последовательные процессы превращения звуковой волны в нервную сигнализацию. Слуховое восприятие. В головном мозге происходит различение силы, высоты и характера звука, его местоположения в пространстве. Мы слышим двумя ушами, и это имеет большое значение для определения направления звука. Если звуковые волны приходят одновременно в оба уха, то мы воспринимаем звук посередине (спереди и сзади). Если звуковые волны чуть раньше придут в одно ухо, чем в другое, то мы воспринимаем звук либо справа, либо слева.

Функция органа слуха базируется на двух принципиально различающихся процессах — механоакустическом, определяемом как механизм звукопроведения , и нейрональном, определяемом как механизм звуковосприятия . Первый основан на ряде акустических закономерностей, второй — на процессах рецепции и трансформации механической энергии звуковых колебаний в биоэлектрические импульсы и их трансмиссии по нервным проводникам к слуховым центрам и корковым слуховым ядрам. Орган слуха получил название слухового, или звукового, анализатора, в основе функции которого лежат анализ и синтез невербальной и вербальной звуковой информации, содержащей природные и искусственные звуки в окружающей среде и речевые символы — слова, отражающие материальный мир и мыслительную деятельность человека. Слух как функция звукового анализатора — важнейший фактор в интеллектуальном и социальном развитии личности человека, ибо восприятие звука является основой его языкового развития и всей его сознательной деятельности.

Адекватный раздражитель звукового анализатора

Под адекватным раздражителем звукового анализатора понимают энергию слышимого диапазона звуковых частот (от 16 до 20 000 Гц), носителем которых являются звуковые волны. Скорость распространения звуковых волн в сухом воздухе составляет 330 м/с, в воде — 1430, в металлах — 4000-7000 м/с. Особенность звукового ощущения заключается в том, что оно экстраполируется во внешнюю среду в направлении источника звука, это определяет одно из основных свойств звукового анализатора — ототопику , т. е. способность пространственного различения локализации источника звука.

Основными характеристиками звуковых колебаний являются их спектральный состав и энергия . Спектр звука бывает сплошным , когда энергия звуковых колебаний равномерно распределена по составляющим его частотам, и линейчатым , когда звук состоит из совокупности дискретных (прерывистых) частотных составляющих. Субъективно звук со сплошным спектром воспринимается как шум без определенной тональной окраски, например как шелест листвы или «белый» шум аудиометра. Линейчатым спектром с кратными частотами обладают звуки, издаваемые музыкальными инструментами и человеческим голосом. В таких звуках доминирует основная частота , которая определяет высоту звука (тон), а набор гармонических составляющих (обертонов) определяет тембр звука .

Энергетической характеристикой звуковых колебаний является единица интенсивности звука, которая определяется как энергия, переносимая звуковой волной через единицу поверхности в единицу времени . Интенсивность звука зависит от амплитуды звукового давления , а также от свойств самой среды, в которой распространяется звук. Под звуковым давлением понимают давление, возникающее при прохождении звуковой волны в жидкой или газообразной среде. Распространяясь в среде, звуковая волна образует сгущения и разряжения частиц среды.

Единицей измерения звукового давления в системе СИ является ньютон на 1 м 2 . В некоторых случаях (например, в физиологической акустике и клинической аудиометрии) для характеристики звука применяют понятие уровень звукового давления , выражаемый в децибелах (дБ), как отношение величины данного звукового давления Р к сенсорному пороговому значению звукового давления Ро = 2,10 -5 Н/м 2 . При этом число децибел N = 20lg (Р/Ро ). В воздушной среде звуковое давление в пределах слышимого диапазона частот меняется в пределах от 10 -5 Н/м 2 вблизи порога слышимости до 10 3 Н/м 2 при самых громких звуках, например при шуме, производимом реактивным двигателем. С интенсивностью звука связана субъективная характеристика слуха — громкость звука и многие другие качественные характеристики слухового восприятия.

Носителем звуковой энергии является звуковая волна. Под звуковыми волнами понимают циклические изменения состояния среды или ее возмущения, обусловленные упругостью данной среды, распространяющиеся в этой среде и несущие с собой механическую энергию. Пространство, в котором распространяются звуковые волны, называется звуковым полем.

Основными характеристиками звуковых волн являются длина волны, ее период, амплитуда и скорость распространения. Со звуковыми волнами связаны понятия излучения звука и его распространения. Для излучения звуковых волн необходимо в среде, в которой они распространяются, произвести некоторое возмущение за счет внешнего источника энергии, т. е. источника звука. Распространение звуковой волны характеризуется в первую очередь скоростью звука, которая, в свою очередь, определяется упругостью среды, т. е. степенью ее сжимаемости, и плотностью.

Распространяющиеся в среде звуковые волны обладают свойством затухания , т. е. снижением амплитуды. Степень затухания звука зависит от его частоты и упругости среды, в которой он распространяется. Чем ниже частота, тем меньше степень затухания, тем дальше распространяется звук. Поглощение звука средой заметно возрастает с увеличением его частоты. Поэтому ультразвук, особенно высокочастотный, и гиперзвук распространяются на очень малые расстояния, ограниченные несколькими сантиметрами.

Законы распространения звуковой энергии присущи механизму звукопроведения в органе слуха. Однако, чтобы звук начал распространяться по цепи слуховых косточек, необходимо, чтобы барабанная перепонка пришла в колебательное движение. Колебания последней возникают в результате ее способности резонировать , т. е. поглощать энергию падающих на нее звуковых волн.

Резонанс — это акустическое явление, в результате которого падающие на какое-либо тело звуковые волны вызывают вынужденные колебания этого тела с частотой приходящих волн. Чем ближе собственная частота колебаний облучаемого объекта к частоте падающих волн, тем больше звуковой энергии этот объект поглощает, тем выше становится амплитуда его вынужденных колебаний, в результате чего этот объект сам начинает издавать собственный звук с частотой, равной частоте падающего звука. Барабанная перепонка благодаря своим акустическим свойствам обладает способностью резонировать на широкий спектр звуковых частот практически с одинаковой амплитудой. Такой тип резонирования называется тупым резонансом .

Физиология звукопроводящей системы

Анатомическими элементами звукопроводящей системы являются ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мышцы барабанной полости, структуры преддверия и улитки (перилимфа, эндолимфа, рейснерова, покровная и базилярная мембраны, волоски чувствительных клеток, вторичная барабанная перепонка (мембрана окна улитки). На рис. 1 представлена общая схема системы звукопроведения.

Рис. 1. Общая схема системы звукопроведения. Стрелками показано направление звуковой волны: 1 — наружный слуховой проход; 2 — надбарабанное пространство; 3 — наковальня; 4 — стремя; 5 — головка молоточка; 6, 10 — лестница преддверия; 7, 9 — улитковый проток; 8 — улитковая часть преддверно-улиткового нерва; 11 — барабанная лестница; 12 — слуховая труба; 13 — окно улитки, прикрытое вторичной барабанной перепонкой; 14 — окно преддверия, с подножной пластинкой стремени

Каждому из этих элементов свойственны специфические функции, которые в совокупности обеспечивают процесс первичной обработки звукового сигнала — от его «поглощения» барабанной перепонкой до разложения на частоты структурами улитки и подготовки его к рецепции. Изъятие из процесса звукопроведения любого из этих элементов или повреждение какого-либо из них приводит к нарушению передачи звуковой энергии, проявляющемуся явлением кондуктивной тугоухости .

Ушная раковина человека сохранила в редуцированном виде некоторые полезные акустические функции. Так, интенсивность звука на уровне наружного отверстия слухового прохода на 3-5 дБ выше, чем в свободном звуковом поле. Определенную роль ушные раковины играют в реализации функции ототопики и бинаурального слуха. Ушные раковины играют также и защитную роль. Благодаря особой конфигурации и рельефу при обдувании их воздушным потоком образуются разбегающиеся вихревые потоки, препятствующие попаданию в слуховой проход воздуха и пылевых частиц.

Функциональное значение наружного слухового прохода следует рассматривать в двух аспектах — клинико-физиологическом и физиолого-акустическом. Первый определяется тем, что в коже перепончатой части наружного слухового прохода имеются волосяные луковицы, сальные и потовые железы, а также специальные железы, вырабатывающие ушную серу. Указанные образования играют трофическую и защитную роль, препятствуя проникновению в наружный слуховой проход инородных тел, насекомых, пылевых частиц. Ушная сера , как правило, выделяется в небольших количествах и является естественной смазкой для стенок наружного слухового прохода. Будучи в «свежем» состоянии липкой, она способствует прилипанию к стенкам перепончато-хрящевой части наружного слухового прохода пылевых частиц. Высыхая, она во время акта жевания фрагментируется под влиянием движений в височно-нижнечелюстном суставе и вместе со слущивающимися частицами рогового слоя кожного покрова и прилипшими к ней посторонними включениями выделяется наружу. Ушная сера обладает бактерицидным свойством, в результате чего на коже наружного слухового прохода и барабанной перепонке не обнаруживается микроорганизмов. Длина и изогнутость наружного слухового прохода способствуют защите барабанной перепонки от прямого повреждения инородным телом.

Функциональный (физиолого-акустический) аспект характеризуется ролью, которую играет наружный слуховой проход в проведении звука к барабанной перепонке. На этот процесс влияет не диаметр имеющегося или возникающего в результате патологического процесса сужения слухового прохода, а протяженность этого сужения. Так, при длинных узких рубцовых стриктурах потеря слуха на разных частотах может достигать 10-15 дБ.

Барабанная перепонка является приемником-резонатором звуковых колебаний, обладающим, как уже было отмечено выше, свойством резонировать в широком диапазоне частот без существенных энергетических потерь. Колебания барабанной перепонки передаются рукоятке молоточка, далее — наковальне и стремени. Колебания подножной пластинки стремени передаются перилимфе вестибулярной лестницы, что вызывает колебания основной и покровной мембран улитки. Их колебания передаются волосковому аппарату слуховых рецепторных клеток, в которых происходит трансформация механической энергии в нервные импульсы. Колебания перилимфы в вестибулярной лестнице передаются через вершину улитки к перилимфе барабанной лестницы и далее приводят в колебание вторичную барабанную перепонку окна улитки, подвижность которой обеспечивает протекание колебательного процесса в улитке и защищает рецепторные клетки от чрезмерного механического воздействия при громких звуках.

Слуховые косточки объединены в сложную рычажную систему, обеспечивающую повышение силы звуковых колебаний, необходимое для преодоления инерции покоя перилимфы и эндолимфы улитки и силы трения перилимфы в протоках улитки. Роль слуховых косточек заключается также и в том, что они путем непосредственной передачи жидким средам улитки энергии звука предотвращают отражение звуковой волны от перилимфы в области вестибулярного окна.

Подвижность слуховых косточек обеспечивается тремя суставами, два из которых (наковальне-молоточковый и наковальне-стременной ) устроены типичным образом. Третье сочленение (подножная пластинка стремени в окне преддверия) — это лишь сустав по функции, на самом деле это сложно устроенная «заслонка», выполняющая двоякую роль: а) обеспечение подвижности стремени, необходимой для передачи звуковой энергии структурам улитки; б) герметизация ушного лабиринта в области вестибулярного (овального) окна. Элементом, обеспечивающим эти функции, является кольцевая соединительнотканная связка.

Мышцы барабанной полости (мышца, натягивающая барабанную перепонку, и стременная мышца) выполняют двойную функцию — защитную в отношении сильных звуков и адаптационную при необходимости адаптации звукопроводящей системы к слабым звукам. Они иннервируются двигательными и симпатическими нервами, что при некоторых заболеваниях (миастения, рассеянный склероз, различного рода вегетативные нарушения) нередко отражается на состоянии этих мышц и может проявляться не всегда идентифицируемыми нарушениями слуха.

Известно, что мышцы барабанной полости рефлекторно сокращаются в ответ на звуковое раздражение. Этот рефлекс исходит из рецепторов улитки. Если воздействовать звуком на одно ухо, то в другом ухе возникает содружественное сокращение мышц барабанной полости. Эта реакция получила название акустического рефлекса и используется в некоторых методиках исследования слуха.

Различают три вида звукопроведения: воздушный, тканевый и тубарный (т. е. посредством слуховой трубы). Воздушный тип — это естественное звукопроведение, обусловленное поступлением звука к волосковым клеткам спирального органа из воздушной среды посредством ушной раковины, барабанной перепонки и всей остальной системы звукопроведения. Тканевое , или костное , звукопроведение реализуется в результате проникновения звуковой энергии к подвижным звукопроводящим элементам улитки через ткани головы. Примером реализации костного звукопроведения может служить методика камертонального исследования слуха, при которой рукоятка звучащего камертона прижимается к сосцевидному отростку, темени или другой части головы.

Различают компрессионный и инерционный механизм тканевого звукопроведения. При компрессионном типе возникает сжатие и разряжение жидких сред улитки, что вызывает раздражение волосковых клеток. При инерционном типе элементы звукопроводящей системы, благодаря силам инерции, развиваемым их массой, отстают в своих колебаниях от остальных тканей черепа, в результате чего возникают колебательные движения в жидких средах улитки.

К функциям внутриулиткового звукопроведения относится не только дальнейшая передача звуковой энергии к волосковым клеткам, но и первичный спектральный анализ звуковых частот, и распределение их по соответствующим сенсорным элементам , находящимся на базилярной мембране. При этом распределении соблюдается своеобразный акустико-топический принцип «кабельной» передачи нервного сигнала к высшим слуховым центрам, позволяющий осуществлять высший анализ и синтез информации, содержащейся в звуковых сообщениях.

Слуховая рецепция

Под слуховой рецепцией понимают трансформацию механической энергии звуковых колебаний в электрофизиологические нервные импульсы, являющиеся закодированным выражением адекватного раздражителя звукового анализатора. Рецепторы спирального органа и другие элементы улитки служат генератором биотоков, именуемых улитковыми потенциалами . Существует несколько типов этих потенциалов: токи покоя, токи действия, микрофонный потенциал, суммационный потенциал.

Токи покоя регистрируются в отсутствие звукового сигнала и делятся на внутриклеточный и эндолимфатический потенциалы. Внутриклеточный потенциал регистрируется в нервных волокнах, в волосковых и опорных клетках, в структурах базилярной и рейснеровой (ретикулярной) мембран. Эндолимфатический потенциал регистрируется в эндолимфе улиткового протока.

Токи действия — это интерферированные пики биоэлектрических импульсов, генерируемые только волокнами слухового нерва в ответ на звуковое воздействие. Информация, содержащаяся в токах действия, находится в прямой пространственной зависимости от места раздражаемых на основной мембране нейронов (теории слуха Гельмгольца, Бекеши, Дэвиса и др.). Волокна слухового нерва группируются по каналам, т. е. по признаку их частотной пропускной способности. Каждый канал способен передавать только сигнал определенной частоты; таким образом, если в данный момент на улитку действуют низкие звуки, то в процессе передачи информации участвуют только «низкочастотные» волокна, а высокочастотные в это время находятся в состоянии покоя, т. е. в них регистрируется только спонтанная активность. При раздражении улитки длительным однотонным звуком частота разрядов в отдельных волокнах уменьшается, что связано с феноменом адаптации или утомлением.

Микрофонный эффект улитки является результатом ответа на звуковое воздействие только наружных волосковых клеток. Действие ототоксических веществ и гипоксия приводят к угнетению или исчезновению микрофонного эффекта улитки. Однако в метаболизме этих клеток присутствует и анаэробный компонент, поскольку микрофонный эффект сохраняется на протяжении нескольких часов после смерти животного.

Суммационный потенциал обязан своим происхождением реакции на звук внутренних волосковых клеток. При нормальном гомеостатическом состоянии улитки суммационный потенциал, регистрируемый в улитковом протоке, сохраняет оптимальный отрицательный знак, однако незначительная гипоксия, действие хинина, стрептомицина и ряда других факторов, нарушающих гомеостаз внутренних сред улитки, нарушают соотношение величин и знаков улитковых потенциалов, при котором суммационный потенциал становится положительным.

К концу 50-х гг. XX в. было установлено, что в ответ на звуковое воздействие в различных структурах улитки возникают определенные биопотенциалы, которые дают начало сложному процессу восприятия звуков; при этом акционные потенциалы (токи действия) возникают в рецепторных клетках спирального органа. В клиническом отношении представляется весьма важным факт высокой чувствительности этих клеток к дефициту кислорода, изменению уровня углекислоты и сахара в жидких средах улитки, нарушению ионного равновесия. Указанные изменения могут приводить к парабиотическим обратимым или необратимым патоморфологическим изменениям рецепторного аппарата улитки и к соответствующим нарушениям слуховой функции.

Отоакустическая эмиссия . Рецепторные клетки спирального органа помимо своей основной функции обладают еще одним удивительным свойством. В покое или при действии звука они приходят в состояние высокочастотной вибрации, в результате чего образуется кинетическая энергия, распространяющаяся как волновой процесс через ткани внутреннего и среднего уха и поглощающаяся барабанной перепонкой. Последняя под влиянием этой энергии начинает излучать наподобие диффузора громкоговорителя очень слабый звук в полосе 500-4000 Гц. Отоакустическая эмиссия является не процессом синаптического (нервного) происхождения, а результатом механических колебаний волосковых клеток спирального органа.

Психофизиология слуха

Психофизиология слуха рассматривает две основные группы проблем: а) измерение порога ощущения , под которым понимают минимальный предел чувствительности сенсорной системы человека; б) построение психофизических шкал , отражающих математическую зависимость или отношение в системе «стимул/ реакция» при различных количественных значениях ее компонентов.

Существуют две формы порога ощущения — нижний абсолютный порог ощущения и верхний абсолютный порог ощущения . Под первым понимают минимальную величину стимула, вызывающего ответную реакцию, при которой впервые возникает осознанное ощущение данной модальности (качества) раздражителя (в нашем случае — звука). Под вторым подразумевают величину раздражителя, при которой ощущение данной модальности раздражителя исчезает или качественно изменяется . Например, мощный звук вызывает искаженное восприятие его тональности или даже экстраполируется в область болевого ощущения («порог боли»).

Величина порога ощущения зависит от того, при какой степени адаптации слуха он измерен. При адаптации к тишине порог понижается, при адаптации к определенному шуму — повышается.

Подпороговыми стимулами называются те, величина которых не вызывает адекватного ощущения и не формирует чувственного восприятия. Однако, по некоторым данным, подпороговые стимулы при достаточно длительном их действии (минуты и часы) могут вызывать «спонтанные реакции» типа беспричинных воспоминаний, импульсивных решений, внезапных озарений.

С порогом ощущения связаны так называемые пороги различения : дифференциальный порог интенсивности (силы) (ДПИ или ДПС) и дифференциальный порог качества или частоты (ДПЧ). Оба этих порога измеряются как при последовательном , так и при одновременном предъявлении стимулов. При последовательном предъявлении стимулов порог различения может быть установлен в том случае, если сравниваемые интенсивности и тональности звука различаются не менее чем на 10%. Пороги одновременного различения, как правило, устанавливаются при пороговом обнаружении полезного (тестирующего) звука на фоне помехи (шумовой, речевой, гетеромодальной). Метод определения порогов одновременного различения применяют для исследования помехоустойчивости звукового анализатора.

В психофизике слуха рассматриваются также пороги пространства , местоположения и времени . Взаимодействие ощущений пространства и времени дает интегральное чувство движения . Чувство движения основано на взаимодействии зрительного, вестибулярного и звукового анализаторов. Порог местоположения определяется пространственно-временной дискретностью возбуждаемых рецепторных элементов. Так, на базальной мембране звук в 1000 Гц отображается примерно в области ее средней части, а звук 1002 Гц сдвинут в сторону основного завитка настолько, что между участками этих частот находится одна невозбужденная клетка, для которой «не нашлось» соответствующей частоты. Следовательно, теоретически порог звукового местоположения идентичен порогу различения частоты и составляет 0,2% в частотном измерении. Этот механизм обеспечивает экстраполированный в пространство порог ототопики в горизонтальной плоскости в 2-3-5°, в вертикальной плоскости этот порог в несколько раз выше.

Психофизические законы восприятия звука формируют психофизиологические функции звукового анализатора. Под психофизиологическими функциями любого органа чувств понимают процесс возникновения ощущения, специфического для данной рецепторной системы при действии на нее адекватного раздражителя. В основе психофизиологических методов лежит регистрация субъективного ответа человека на тот или иной раздражитель.

Субъективные реакции органа слуха делятся на две большие группы — спонтанные и вызванные . Первые по своему качеству приближаются к ощущениям, вызванным реальным звуком, хотя и возникают «внутри» системы, чаще всего при утомлении звукового анализатора, интоксикациях, различных местных и общих заболеваниях. Вызванные ощущения обусловлены в первую очередь действием адекватного раздражителя в заданных физиологических пределах. Однако они могут быть спровоцированы внешними патогенными факторами (акустическая или механическая травма уха или слуховых центров), тогда эти ощущения по своей сути приближаются к спонтанным.

Звуки делятся на информационные и индифферентные . Нередко вторые служат помехой для первых, поэтому в слуховой системе существует, с одной стороны, механизм селекции полезной информации, с другой — механизм подавления помех. Вместе они обеспечивают одну из важнейших физиологических функций звукового анализатора — помехоустойчивость .

В клинических исследованиях используется лишь небольшая часть психофизиологических методов исследования слуховой функции, в основе которых лежат лишь три: а) восприятие интенсивности (силы) звука, отражающееся в субъективном ощущении громкости и в дифференцировке звуков по силе; б) восприятие частоты звука, отражающееся в субъективном ощущении тона и тембра звука, а также и в дифференцировке звуков по тональности; в) восприятие пространственной локализации источника звука, отражающееся в функции пространственного слуха (ототопика). Все указанные функции в естественных условиях обитания человека (и животных) взаимодействуют, изменяя и оптимизируя процесс восприятия звуковой информации.

Психофизиологические показатели функции слуха, как и любого другого органа чувств, основываются на одной из важнейших функций сложных биологических систем — адаптации .

Адаптация — это биологический механизм, при помощи которого организм или отдельные его системы приспосабливаются к энергетическому уровню действующих на них внешних или внутренних раздражителей для адекватного функционирования в процессе своей жизнедеятельности . Процесс адаптации органа слуха может реализовываться в двух направлениях: повышение чувствительности при слабых звуках или их отсутствии и понижение чувствительности при чрезмерно сильных звуках . Повышение чувствительности органа слуха в тишине называют физиологической адаптацией. Восстановление чувствительности после ее снижения, возникающего под влиянием длительно действующего шума, называют обратной адаптацией. Время, в течение которого чувствительность органа слуха возвращается к исходному, более высокому уровню, называют временем обратной адаптации (BOA).

Глубина адаптация органа слуха к звуковому воздействию зависит от интенсивности, частоты и времени действия звука, а также от времени тестирования адаптации и соотношения частот воздействующего и тестирующего звуков. Степень слуховой адаптации оценивают по величине потери слуха над порогом и по BOA.

Маскировка — психофизиологический феномен, основанный на взаимодействии тестирующего и маскирующего звуков . Сущность маскировки заключается в том, что при одновременном восприятии двух звуков разной частоты более интенсивный (более громкий) звук будет маскировать более слабый. В объяснении этого феномена конкурируют две теории. Одна из них отдает предпочтение нейрональному механизму слуховых центров, находя подтверждение в том, что при воздействии шума на одно ухо наблюдается повышение порога чувствительности на другое ухо. Другая точка зрения основана на особенностях биомеханических процессов, происходящих на базилярной мембране, а именно при моноауральной маскировке, когда тестирующий и маскирующий звуки подаются в одно ухо, более низкие звуки маскируют более высокие звуки. Этот феномен объясняют тем, что «бегущая волна», распространяющаяся по базилярной мембране от низких звуков к вершине улитки, поглощает аналогичные волны, образующиеся от более высоких частот в нижних участках базилярной мембраны, и лишает таким образом способности последнюю резонировать на высокие частоты. Вероятно, оба указанных механизма имеют место. Рассмотренные физиологические функции органа слуха лежат в основе всех существующих методов его исследования.

Пространственное восприятие звука

Пространственное восприятие звука (ототопика по В. И. Воячеку) является одной из психофизиологических функций органа слуха, благодаря которой животные и человек обладают способностью определять направление и пространственное положение источника звука. Основу этой функции составляет двуушный (бинауральный) слух. Лица с выключенным одним ухом не способны по звуку ориентироваться в пространстве и определять направление источника звука. В клинике ототопика имеет значение при дифференциальной диагностике периферических и центральных поражений органа слуха. При поражении полушарий головного мозга возникают различные нарушения ототопики. В горизонтальной плоскости функция ототопики осуществляется с большей точностью, чем в вертикальной плоскости, что подтверждает теорию о ведущей роли в этой функции бинаурального слуха.

Теории слуха

Вышеперечисленные психофизиологические свойства звукового анализатора в той или иной степени объяснимы рядом теорий слуха, разработанных в конце XIX — начале XX в.

Резонансная теория Гельмгольца объясняет возникновение тонального слуха явлением резонирования так называемых струн основной перепонки на различные частоты: на высокие звуки резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенные в нижнем завитке улитки, на средние частоты резонируют волокна, расположенные в среднем завитке улитки, и на низкие частоты — в верхнем завитке, где расположены наиболее длинные и расслабленные волокна.

Теория бегущей волны Бекеши основана на гидростатических процессах в улитке, обусловливающих при каждом колебании подножной пластинки стремени деформацию основной мембраны в виде волны, бегущей по направлению к вершине улитки. При низких частотах бегущая волна достигает участка основной мембраны, находящегося в верхушке улитки, где расположены длинные «струны», при высоких частотах волны вызывают изгиб основной мембраны в основном завитке, где расположены короткие «струны».

Теория П. П. Лазарева объясняет пространственное восприятие отдельных частот вдоль основной мембраны неодинаковой чувствительностью волосковых клеток спирального органа к разным частотам. Эта теория нашла свое подтверждение в трудах К. С. Равдоника и Д. И. Насонова, согласно которым живые клетки организма независимо от их принадлежности реагируют биохимическими изменениями на облучение звуком.

Теории о роли основной мембраны в пространственном различении звуковых частот нашли подтверждение в исследованиях с условными рефлексами в лаборатории И. П. Павлова. В этих исследованиях вырабатывался условный пищевой рефлекс на разные частоты, который исчезал после разрушения разных участков основной мембраны, ответственных за восприятие тех или иных звуков. В. Ф. Ундриц исследовал биотоки улитки, которые исчезали при разрушении различных участков основной мембраны.

Оториноларингология. В.И. Бабияк, М.И. Говорун, Я.А. Накатис, А.Н. Пащинин

Орган слуха состоит из трех отделов - наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное и среднее ухо-это вспомогательные сенсорные структуры, обеспечивающие проведение звука к слуховым рецепторам в улитке (внутреннее ухо). Во внутреннем ухе содержатся два типа рецепторов - слуховые (в улитке) и вестибулярные (в структурах вестибулярного аппарата).

Ощущение звука возникает, когда волны сжатия, вызванные колебаниями молекул воздуха в продольном направлении, попадают на слуховые органы. Волны из чередующихся участков
сжатия (высокой плотности) и разрежения (низкой плотности) молекул воздуха распространяются от источника звука (например, камертона или струны) наподобие ряби на поверхности воды. Звук характеризуется двумя основными параметрами -силой и высотой.

Высота звука определяется его частотой, или числом волн за одну секунду. Частота измеряется в герцах (Гц). 1 Гц соответствует одному полному колебанию в секунду. Чем больше частота звука, тем выше этот звук. Человеческое ухо различает звуки в пределах от 20 до 20000 Гц. Наибольшая чувствительность уха приходится на диапазон 1000 - 4000 Гц.

Сила звука пропорциональна амплитуде колебаний звуковой волны и измеряется в логарифмических единицах - децибелах. Один децибел равен 10 lg I/ls, где ls - пороговая сила звука. За стандартную пороговую силу принимается 0,0002 дин/см2 - величина, весьма близкая к пределу слышимости у человека.

Наружное и среднее ухо

Ушная раковина служит как бы рупором, направляющим звук в слуховой канал. Для того чтобы попасть на барабанную перепонку, отделяющую наружное ухо от среднего, звуковые волны должны пройти через этот канал. Колебания барабанной перепонки передаются через заполненную воздухом полость среднего уха по цепи из трех маленьких слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек соединяется с барабанной перепонкой, а стремечко - с перепонкой овального окна улитки внутреннего уха. Таким образом, колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо на овальное окно по цепи из молоточка, наковальни и стремечка.

Среднее ухо играет роль согласующего устройства, обеспечивающего передачу звука от среды низкой плотности (воздух) к более плотной (жидкость внутреннего уха). Энергия, требующаяся для сообщения какой-либо перепонке колебательных движений, зависит от плотности окружающей эту перепонку среды. Колебания в жидкости внутреннего уха требуют в 130 раз больших затрат энергии, чем в воздухе.

При передаче звуковых волн от барабанной перепонки к овальному окну по цепи слуховых косточек звуковое давление увеличивается в 30 раз. Это связано, прежде всего, с большой разницей в площади барабанной перепонки (0,55 см2) и овального окна (0,032 см2). Звук от большой барабанной перепонки передается по слуховым косточкам к маленькому овальному окну. В результате звуковое давление на единицу площади овального окна по сравнению с барабанной перепонкой возрастает.

Колебания слуховых косточек уменьшаются (гасятся) при сокращении двух мышц среднего уха: мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и мышцы стремечка. Эти мышцы присоединяются соответственно к молоточку и стремечку. Их сокращение приводит к увеличению ригидности в цепи слуховых косточек и к уменьшению способности этих косточек проводить звуковые колебания в улитке. Громкий звук вызывает рефлекторное сокращение мышц среднего уха. Благодаря этому рефлексу слуховые рецепторы улитки предохраняются от повреждающего воздействия громких звуков.

Внутреннее ухо

Улитка образована тремя спиральными каналами, заполненными жидкостью, - вестибулярная лестница (лестница преддверия), средняя лестница и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются в области дистального конца улитки посредством отверстия -геликотремы, а средняя лестница расположена между ними. Средняя лестница отделена от вестибулярной лестницы тонкой рейснеровой мембраной, а от барабанной - основной (базилярной) мембраной.

Улитка заполнена двумя видами жидкости: в барабанной и вестибулярной лестницах содержится перилимфа, в средней лестнице - эндолим-фа. Состав этих жидкостей различен: в перилимфе много натрия, но мало калия, в эндолимфе мало натрия, но много калия. Из-за этих различий в ионном составе между эндолимфой средней лестницы и перилимфой барабанной и вестибулярной лестниц возникает эндокохлеарный потенциал величиной около +80 мВ. Поскольку потенциал покоя волосковых клеток равен примерно -80 мВ, между эндолимфой и рецепторными клетками создается разность потенциала в 160 мВ, что имеет большое значение для поддержания возбудимости волосковых клеток.

В области проксимального конца вестибулярной лестницы расположено овальное окно. При низкочастотных колебаниях перепонки овального окна в перилимфе вестибулярной лестницы возникают волны давления. Колебания жидкости, порожденные э тими волнами, передаются вдоль вестибулярной лестницы и затем через геликотрему в барабанную лестницу, на проксимальном конце которой находится круглое окно. В результате распространения волн давления в барабанную лестницу колебания перилимфы передаются на круглое окно. При движениях круглого окна, играющего роль демпфирующего устройства, энергия волн давления поглощается.

Кортиев орган

Слуховыми рецепторами являются волосковые клегки. Эти клетки связаны с основной мембраной; в улитке человека их около 20 тыс. С базальной поверхностью каждой волосковой клетки образуют синапсы окончания кохлеарного нерва, образуя вестибулокохлеарный нерв (VIII п.). Слуховой нерв образован волокнами кохлеарного нерва. Волосковые клегки, окончания кохлеарного нерва, покровная и основная мембраны образуют кортиев орган.

Возбуждение рецепторов

При распространении звуковых волн в улитке покровная мембрана смещается, и ее колебания приводят к возбуждению волосковые клетки. Это сопровождается изменением ионной проницаемости и деполяризацией. Возникающий при этом рецепторный потенциал возбуждает окончания кохлеарного нерва.

Различение высоты звука

Колебания основной мембраны зависят от высоты (частоты) звука. Эластичность этой мембраны постепенно возрастает по мере удаления от овального окна. У проксимального конца улитки (в области овального окна) основная мембрана уже (0,04 мм) и жестче, а ближе к геликотреме - шире и более эластична. Поэтому колебательные свойства основной мембраны постепенно изменяются по длине улитки: проксимальные участки более восприимчивы к звукам высокой частоты, а дистальные реагируют лишь на низкие звуки.

Согласно пространственной теории различения высоты звука, основная мембрана действует как анализатор частоты звуковых колебаний. От высоты звука зависит, какой участок основной мембраны будет отвечать на этот звук колебаниями наибольшей амплитуды. Чем звук ниже, тем больше и расстояние от овального окна до участка с максимальной амплитудой колебаний. Вследствие этого та частота, к которой наиболее чувствительна какая-либо волосковая клетка, определяется ее расположением клетки, реагирующие преимущественно на высокие тона, локализуются на узкой, туго натянутой основной мембране близ овального окна; рецепторы же, воспринимающие низкие звуки, расположены на более широких и менее туго натянутых дистальных участках основной мембраны.

Информация о высоте низких звуков кодируется также параметрами разрядов в волокнах кохлеарного нерва; согласно «залповой теории», частота нервных импульсов соответствует частоте звуковых колебаний. Частота потенциалов действия в волокнах кохлеарного нерва, реагирующих на звук ниже 2000 Гц, близка к частоте этих звуков; т.к. в волокне, возбуждающемся при действии тона в 200 Гц, возникает 200 импульсов в 1 с.

Центральные слуховые пути

Волокна кохлеарного нерва идут в составе вестибуло-кохлеарного нерва к продолговатому мозгу и заканчиваются в его кохлеарном ядре. От этого ядра импульсы передаются в слуховую кору по цепи вставочных нейронов слуховой системы, расположенных в продолговатом мозгу (кох-леарные ядра и ядра верхних олив), в среднем мозгу (нижнее двухолмие) и таламусе (медиальное коленчатое тело). «Конечный пункт назначения» слуховых каналов - это дорсолатеральный край височной доли, где расположена первичная слуховая область. Эту область в виде полосы окружает ассоциативная слуховая зона.

Слуховая кора отвечает за распознавание сложных звуков. Здесь соотносятся их частота и сила. В ассоциативной слуховой области интерпретируется смысл услышанных звуков. Нейроны нижележащих отделов-средней части оливы, нижнего двухолмия и медиального коленчатого тела осуществляют и (влечение и переработку информации о высаге и локализации звука.

Вестибулярная система

Лабиринт внутреннего уха, содержащий слуховые рецепторы и рецепторы равновесия, расположен в пределах височной кости и образован плоскостей. Степень смещения купулы и, следовательно, частота импульсации в вестибулярном нерве, иннервирующем волосковые клетки, зависит от величины ускорения.

Центральные вестибулярные пути

Волосковые клетки вестибулярного аппарата иннервируются волокнами вестибулярного нерва. Эти волокна идут в составе вестибулокохле-арного нерва к продолговатому мозгу, где и заканчиваются в вестибулярных ядрах. Отростки нейронов этих ядер идут к мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу - двигательным центрам, управляющим положением тела при движениях благодаря информации от вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи и органов зрения.

Поступление вестибулярных сигналов к зрительным центрам имеет первостепенное значение для важного глазодвигательного рефлекса - нистагма. Благодаря нистагму взор при движениях головы фиксируется на неподвижном предмете. Во время вращения головы глаза медленно поворачиваются в обратную сторону, и поэтому взор фиксирован на определенной точке. Если угол вращения головы больше, чем тот, на который могут повернуться глаза, то они быстро перемещаются в направлении врашения и взор фиксируется на новой точке. Это быстрое движение и есть нистагм. При повороте головы глаза попеременно совершают медленные движения в направлении поворота и быстрые в противоположном настроении.