Comment apparaît un influx nerveux ? Impulsion nerveuse

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Qu'est-ce qu'un influx nerveux

La nature est très simple.
Sinon, rien ne fonctionnerait.
Il y a juste beaucoup de cette simplicité.
D'où toutes les difficultés.

Bien qu’aujourd’hui on en sache beaucoup sur le cerveau et sa structure, la question principale est : « Comment ça marche ? pas encore de réponse. Le cerveau nous apparaît comme une boîte noire dont l'entrée via les récepteurs - les organes des sens - reçoit « certains » signaux reflétant les circonstances du monde extérieur, et le cerveau, à son tour, les traite, les stocke et envoie « certains » " contrôle les ordres aux organes ouvriers (cadres).

Des questions sans réponse demeurent sur la manière dont ces informations sont affichées, enregistrées (capturées) et récupérées.

Quoi qu’il en soit, la science ne reste pas immobile et les scientifiques ont fait des progrès significatifs dans la recherche sur le cerveau.

Il existe des idées sur le fonctionnement des neurones et des tentatives pour construire un modèle logique du fonctionnement du cerveau. Certes, cela vaut la peine d'aborder les questions du transfert d'informations entre les neurones et nous rencontrons immédiatement de modestes allusions évasives sur certaines méthodes de transmission de l'excitation, des méthodes chimiques et électriques de transmission du signal. La nature électrique de l’influx nerveux est évoquée, comme en passant.

Le manque de détails laisse place à l’imagination mystique et pseudo-scientifique. Par conséquent, pour comprendre les effets biophysiques sur le cerveau, des tentatives sont constamment faites pour introduire de nouveaux postulats, par exemple sur la présence dans la nature de certaines forces vitales ou champs de torsion.

Donc, un modèle moderne du fonctionnement du cerveau.
Aujourd'hui, on sait avec certitude que le cerveau est constitué d'un grand nombre d'éléments logiques individuels - les neurones. Chaque neurone peut être excité par des signaux arrivant à ses entrées ( axones) à partir des sorties ( dendrites) d'autres neurones qui y sont directement connectés. Après avoir été excité, ce neurone est dans un état excité (!!! et non chargé) et transmet l'excitation via ses sorties aux entrées des éléments logiques suivants - les neurones.

Neurone– une cellule nerveuse spécialisée possédant sa propre membrane, un ensemble d’organites intracellulaires et de neurofibrilles. Un long axone axial et de courtes dendrites ramifiées s'étendent à partir de son corps. Les dendrites recevant l'influx nerveux d'autres neurones les transfèrent à l'axone, le long duquel l'excitation se propage sans atténuation à d'autres neurones ou effecteurs - divers types d'organes exécutifs (glandes, muscles, etc.). Dictionnaire - Manuel de l'entomologiste Je soulignerais également la synapse. Synapse- le site de contact entre deux neurones ou entre un neurone et la cellule effectrice recevant le signal. Sert à transmettre l'influx nerveux entre deux cellules.

C’est pratiquement tout ce que la science sait sur le fonctionnement d’un neurone. Toutes les autres connaissances se résument à la classification des neurones par type, taille, nombre de queues et autres propriétés très importantes. Et bien sûr, un grand nombre de conclusions ont été tirées sur la base d'une idée essentiellement erronée sur la nature électrique de l'influx nerveux.

Faisons maintenant deux hypothèses.
D'abord– l’information (excitation) est transmise de neurone à neurone sous forme d’onde acoustique (sonore).
Deuxième– un neurone est un système oscillatoire unique (circuit oscillant) et est capable de s'accorder sur une ou plusieurs fréquences de résonance et d'être dans un état auto-oscillant, assurant ainsi la mémorisation (stockage) des informations.
Ensuite, un influx nerveux n'est rien de plus qu'une onde acoustique transmise le long des dendrites et des axones d'un neurone. Le corps du neurone lui-même représente un circuit oscillatoire acoustique ou résonateur qui, dans le cas de la transmission d'informations, est capable de moduler l'influx nerveux qui le traverse et, dans le cas du stockage d'informations, est dans un état d'auto-oscillation à une certaine fréquence. Ou, supposons que, pour remplir la fonction d'enregistrement, la cellule modifie ses paramètres de résonance et continue de rester calme, et ne réponde que lorsqu'elle est sollicitée.

Regardons comment tout cela fonctionne en utilisant l'exemple de FIGURE......

R1-Rn - récepteurs. Les informations provenant des récepteurs passent par les entrées - les dendrites, à travers le corps du neurone jusqu'à la sortie - l'axone. La tâche du système nerveux est de transmettre les informations du récepteur au cerveau. Dans le circuit le plus simple illustré à la figure 1, cela n'est possible que si les signaux peuvent être distingués individuellement. Autrement dit, le signal de sortie transporte des informations sur le récepteur spécifique à partir duquel l'influx nerveux a commencé. Supposons que dans notre cas, les influx nerveux diffèrent en fréquence.

Rendons maintenant la tâche beaucoup plus difficile. Supposons qu'un influx nerveux soit transmis depuis un récepteur via une séquence de neurones, par exemple deux. voir Fig.2.
Dans cet exemple, l'influx nerveux à la sortie du circuit doit contenir des informations non seulement sur le récepteur d'où il provient, mais également sur tous les neurones par lesquels il a été transmis. On peut supposer que chaque neurone impliqué dans la transmission d'une impulsion lui apporte sa propre composante informationnelle. Par exemple, modulation du signal de fréquence provenant du récepteur.

Toutes les impulsions nerveuses sont uniques, comme les codes-barres sur les marchandises dans un supermarché, comme les empreintes digitales. Ils sont uniques et contiennent des informations sur le fait de l'irritation des récepteurs et le chemin parcouru.
Des millions d’influx nerveux traversent le système nerveux humain chaque seconde. Le schéma proposé ci-dessus permet d'expliquer comment des impulsions complètement différentes peuvent être transmises le long des mêmes canaux nerveux, et comment peut fonctionner le service de distribution d'impulsions.

Que nous disent de telles hypothèses ?

  • Premièrement, l’idée acoustique nous donne une théorie plus ou moins plausible, du point de vue physique, du transfert d’informations au sein d’un organisme vivant.
  • Deuxièmement, cela explique comment les informations sont stockées dans le cerveau.
  • Troisièmement, elle permet d'expliquer des phénomènes de la vie qui sont incompréhensibles à l'heure actuelle et constitue un outil de connaissance de soi.
  • Quatrièmement, il s’agit d’un nouveau paradigme en médecine, notamment en thérapie.

Question rhétorique : quelle est la cause de la maladie, la pathologie de l'organe ou la pathologie du signal régissant l'organe ? Théoriquement, les deux sont possibles, et avec la même probabilité. Alors, que traite la thérapie moderne (la chirurgie est plus claire) ? Et peut-être que le placebo et l'homéopathie, dont les « vrais » médecins se moquent poliment, ne sont pas une telle stupidité basée sur l'auto-hypnose du patient, mais sont précisément un traitement en ajustant le système de contrôle. Le traitement est indirect, via les fonctions externes du cerveau, mais que se passerait-il si le traitement était possible ? Par exemple, rappelons-nous les stimulateurs cardiaques modernes alimentés par batterie. Et si vous stimulez le cœur non pas avec des impulsions électriques selon le principe « », mais avec un signal de commande naturel (onde acoustique). Peut-être qu'alors il n'y aura pas besoin de chirurgie : il suffit d'appliquer un générateur acoustique sur n'importe quelle partie du corps ou sur n'importe quel neurone et le signal trouvera lui-même sa cible.

Les neurones communiquent entre eux à l’aide de « messages nerveux ». Ces « messages » sont similaires au courant électrique qui circule dans les fils. Parfois, lorsqu’elles sont transmises d’un neurone à un autre, ces impulsions se transforment en messages chimiques.

Influx nerveux

Les informations sont transférées entre les neurones comme le courant électrique dans les fils. Ces messages sont codés : ils sont une séquence d'impulsions totalement identiques. Le code lui-même réside dans leur fréquence, c'est-à-dire dans le nombre d'impulsions par seconde. Les impulsions se transmettent de cellule en cellule, depuis la dendrite d'où elles proviennent jusqu'à l'axone par lequel elles passent. Mais il y a aussi une différence avec les réseaux électriques : les impulsions sont transmises non pas à l'aide d'électrons*, mais à l'aide de particules plus complexes : les ions.

Médicaments qui affectent la vitesse des impulsions

De nombreux produits chimiques peuvent modifier les caractéristiques de transmission de l’influx nerveux. En règle générale, ils agissent au niveau synaptique. Les anesthésiques et les tranquillisants ralentissent et parfois même suppriment la transmission des impulsions. Et les antidépresseurs et les stimulants, comme la caféine, contribuent au contraire à une meilleure transmission.

Avec une grande vitesse

L’influx nerveux doit voyager rapidement dans tout le corps. Les cellules gliales environnantes aident les neurones à accélérer leur passage. Ils forment la gaine de la fibre nerveuse appelée myéline. En conséquence, les impulsions se propagent à une vitesse époustouflante : plus de 400 km/h.

Liaisons chimiques

Les messages transmis de neurone à neurone doivent être convertis de la forme électrique à la forme chimique. Cela est dû au fait que, malgré leur grand nombre, les neurones ne se touchent jamais. Mais les impulsions électriques ne peuvent être transmises que s’il y a un contact physique. Par conséquent, les neurones utilisent un système spécial appelé synapses pour communiquer entre eux. À ces endroits, les neurones sont séparés par un espace étroit appelé fente synaptique. Lorsqu’une impulsion électrique atteint le premier neurone, elle libère de la synapse des molécules chimiques appelées neurotransmetteurs. Ces substances produites par les neurones se déplacent à travers la fente synaptique et atterrissent sur des récepteurs spécialement conçus pour elles sur un autre neurone. En conséquence, une autre impulsion électrique se produit.

Une impulsion se propage entre les neurones en moins d’un millième de seconde.

Différences de neurotransmetteurs

Le cerveau produit une cinquantaine de neurotransmetteurs, que l’on peut diviser en deux groupes. Le premier comprend ceux qui déclenchent l'apparition d'un influx nerveux - ils sont appelés excitateurs. D'autres, au contraire, ralentissent son apparition : ce sont des neurotransmetteurs inhibiteurs. Il convient de noter que dans la plupart des cas, un neurone ne libère qu’un seul type de neurotransmetteur. Et selon qu’il est excitateur ou inhibiteur, le neurone affecte différemment les cellules nerveuses voisines.

Stimulation artificielle

Un neurone individuel ou un groupe de neurones peut être stimulé artificiellement à l’aide d’électrodes insérées dans ceux-ci, dirigeant des impulsions électriques vers des zones précisément désignées du cerveau. Cette méthode est parfois utilisée en médecine, notamment pour le traitement des patients atteints de la maladie de Parkinson. Cette maladie, qui se manifeste dans la vieillesse, s'accompagne de tremblements des membres. Ces tremblements peuvent être stoppés en stimulant continuellement une zone spécifique du cerveau.

Neurone - micro-ordinateur

Chaque neurone est capable de recevoir des centaines de messages par seconde. Et pour ne pas être surchargé d'informations, il doit être capable de juger du degré de son importance et d'en faire une analyse préliminaire. Cette activité informatique se produit à l’intérieur de la cellule. Là, les impulsions excitatrices sont ajoutées et les impulsions inhibitrices sont soustraites. Et, pour qu’un neurone génère sa propre impulsion, il faut que la somme des précédentes soit supérieure à une certaine valeur. Si l’addition d’influx excitateurs et inhibiteurs ne dépasse pas cette limite, le neurone sera « silencieux ».

Routes d'information

Dans toute cette complexité des neurones, il existe des voies magnifiquement définies. Des idées similaires, des souvenirs similaires transitent, activant toujours les mêmes neurones et synapses. On ignore encore comment ces circuits de communication électroniques en forme de circuit naissent et sont entretenus, mais il est clair qu'ils existent et que plus ils sont solides, plus ils sont efficaces. Les synapses fréquemment utilisées fonctionnent plus rapidement. Cela explique pourquoi nous retenons plus rapidement des choses que nous avons vues ou répétées plusieurs fois. Toutefois, ces liens ne durent pas éternellement. Certains d’entre eux risquent de disparaître s’ils ne sont pas suffisamment utilisés, et de nouveaux apparaîtront à leur place. Si nécessaire, les neurones sont toujours capables de créer de nouvelles connexions.

Les petits points verts sur la photo sont des hormones présentes dans les vaisseaux sanguins.

Dopage chimique

Lorsqu’on dit qu’un sportif a eu recours au dopage hormonal, cela signifie qu’il a pris des hormones soit sous forme de pilules, soit en les injectant directement dans le sang. Les hormones peuvent être naturelles ou artificielles. Les plus courantes sont les hormones de croissance et les stéroïdes, grâce auxquels les muscles deviennent plus gros et plus forts, ainsi que l'érythropoïétine, une hormone qui accélère l'apport de nutriments aux muscles.

Le cerveau est capable d’effectuer des millions d’opérations en une fraction de seconde.

Les hormones travaillent dans le cerveau

Un autre outil est utilisé pour échanger des informations par le cerveau - les hormones. Ces produits chimiques sont produits en partie par le cerveau lui-même dans un groupe de neurones situés dans l’hypothalamus. Ces hormones contrôlent la production d’autres hormones produites dans d’autres parties du corps, dans les glandes endocrines. Ils agissent différemment des neurotransmetteurs, qui se lient directement aux neurones et sont transportés dans le sang vers des organes du corps éloignés du cerveau, comme les seins, les ovaires, les testicules et les reins. En se fixant sur leurs récepteurs, les hormones provoquent diverses réactions physiologiques. Ils favorisent par exemple la croissance des os et des muscles, contrôlent la sensation de faim et de soif et, bien sûr, affectent l'activité sexuelle.

IMPULSION NERVEUSE- une onde d'excitation, qui se propage le long de la fibre nerveuse et sert à transmettre des informations depuis le périphérique. terminaisons réceptrices (sensibles) des centres nerveux, à l'intérieur du centre. système nerveux et de celui-ci à l'appareil exécutif - muscles et glandes. Passage de N. et. accompagné d'un système électrique de transition processus qui peuvent être enregistrés avec des électrodes extracellulaires et intracellulaires.

Génération, transmission et traitement de N. et. réalisée par le système nerveux. Basique L'élément structurel du système nerveux des organismes supérieurs est la cellule nerveuse, ou neurone, constituée d'un corps cellulaire et nombreux. processus - dendrites (Fig. 1). L'un des processus chez les non-rifériformes. les neurones ont une grande longueur - il s'agit d'une fibre nerveuse, ou axone, dont la longueur est d'environ 1 m et l'épaisseur est de 0,5 à 30 microns. Il existe deux classes de fibres nerveuses : pulpeuses (myélinisées) et non pulpaires. Les fibres de la pulpe possèdent une gaine de myéline formée de fibres spéciales. membrane, les bords, comme l’isolant, sont enroulés sur l’axone. La longueur des sections de la gaine continue de myéline varie de 200 µm à 1 mm, elles sont interrompues par ce qu'on appelle. nœuds de Ranvier de 1 µm de large. La gaine de myéline joue un rôle isolant ; la fibre nerveuse de ces zones est passive, seule la membrane des nœuds de Ranvier est électriquement active. Les fibres non pulpeuses ne sont pas isolées. parcelles; leur structure est uniforme sur toute la longueur et la membrane est électriquement activité sur toute la surface.

Les fibres nerveuses se terminent sur les corps ou les dendrites d'autres cellules nerveuses, mais en sont séparées de manière intermédiaire.

une étrange largeur d’environ 10 nm. Cette zone de contact entre deux cellules s'appelle. synapse. La membrane axonale entrant dans la synapse est appelée présynaptique, et la membrane correspondante des dendrites ou des muscles est post-synaptique (voir. Structures cellulaires).

Dans des conditions normales, une série de fibres nerveuses parcourent constamment la fibre nerveuse, apparaissant sur les dendrites ou le corps cellulaire et se propageant le long de l'axone en direction du corps cellulaire (l'axone peut conduire les fibres nerveuses dans les deux sens). La fréquence de ces périodiques les décharges contiennent des informations sur la force de l'irritation qui les a provoquées ; par exemple, avec une activité modérée, la fréquence est d'environ 50 à 100 impulsions/s. Certaines cellules se déchargent à une fréquence d’environ 1 500 impulsions/s.

Vitesse de propagation de N. et. u dépend du type de fibre nerveuse et de son diamètre d, toi ~ d 1/2. Dans les fibres fines du système nerveux humain, u ~ 1 m/s et dans les fibres épaisses, u ~ 100-120 m/s.

Chaque N. et. survient à la suite d’une irritation du corps des cellules nerveuses ou des fibres nerveuses. N. et. a toujours les mêmes caractéristiques (forme et vitesse) quelle que soit la force de stimulation, c'est-à-dire avec une stimulation inférieure au seuil de N. et. ne se produit pas du tout, mais lorsqu'il est au-dessus du seuil, il a toute son amplitude.

Après l'excitation, une période réfractaire commence, pendant laquelle l'excitabilité de la fibre nerveuse est réduite. Il y a des abdos. la période réfractaire, lorsque la fibre ne peut être excitée par aucun stimuli, et fait référence. période réfractaire, lorsque l'excitation est possible, mais son seuil est supérieur à la normale. Abdos. la période réfractaire limite d'en haut la fréquence de transmission de N. et. La fibre nerveuse a la propriété d'accommodation, c'est-à-dire qu'elle s'habitue à une stimulation constante, qui se traduit par une augmentation progressive du seuil d'excitabilité. Cela conduit à une diminution de la fréquence de N. et. et même jusqu'à leur disparition complète. Si la force de stimulation augmente lentement, l’excitation peut ne pas se produire même après avoir atteint le seuil.

Fig. 1. Schéma de la structure d'une cellule nerveuse.

Le long de la fibre nerveuse N. et. se propage sous forme d’onde électrique. potentiel. Au niveau de la synapse, le mécanisme de propagation change. Quand N. et. atteint le présynaptique. terminaisons, en synaptique. l'espace libère un produit chimique actif. substance - médiateur. L'émetteur diffuse à travers la synaptique. écart et modifie la perméabilité des postsynaptiques. membrane, à la suite de laquelle un potentiel apparaît sur elle, générant à nouveau une impulsion de propagation. C'est ainsi que fonctionne la chimie. synapse. Il y a aussi de l'électrique. synapse la prochaine fois le neurone est excité électriquement.

Excitation N. et. Phys. idées sur l’apparition de l’électricité. les potentiels dans les cellules sont basés sur ce qu'on appelle. théorie des membranes. Les membranes cellulaires séparent les solutions électrolytiques de différentes concentrations et possèdent des propriétés sélectives. perméabilité à certains ions. Ainsi, la membrane axonale est une fine couche de lipides et de protéines d’environ 7 nm d’épaisseur. Son électrique Résistance au repos ~ 0,1 Ohm. m 2, et la capacité est d'environ 10 mf/m 2. À l'intérieur de l'axone, la concentration d'ions K + est élevée et la concentration d'ions Na + et Cl - est faible, et dans l'environnement - vice versa.

Au repos, la membrane axonale est perméable aux ions K +. En raison de la différence de concentrations de C 0 K dans l'environnement externe et C en interne solutions, le potentiel de membrane potassique s'établit sur la membrane


T- abdos. temp-pa, e- électron. Un potentiel de repos de ~ -60 mV est effectivement observé sur la membrane axonale, correspondant à la valeur indiquée.

Les ions Na + et Cl - pénètrent dans la membrane. Pour maintenir la distribution nécessaire des ions hors équilibre, la cellule utilise un système de transport actif, qui consomme de l'énergie cellulaire pour son travail. Par conséquent, l’état de repos de la fibre nerveuse n’est pas un équilibre thermodynamique. Il est stationnaire en raison de l'action des pompes ioniques et le potentiel de membrane dans des conditions de circuit ouvert est déterminé à partir de l'égalité à zéro du courant électrique total. actuel

Le processus d'excitation nerveuse se développe comme suit (voir aussi Biophysique).Si vous faites passer une faible impulsion de courant à travers l'axone, entraînant une dépolarisation de la membrane, puis après avoir retiré l'externe. impact, le potentiel revient de manière monotone à son niveau d’origine. Dans ces conditions, l’axone se comporte comme un courant électrique passif. circuit composé d'un condensateur et d'un courant continu. résistance.

Riz. 2. Développement du potentiel d'action dans le système nerveuxLocke : UN- sous-seuil ( 1 ) et supraseuil (2) irritation; b-réponse membranaire ; avec une stimulation supérieure au seuil, une transpiration totale se produitaction commerciale; V- le courant ionique qui le traverse membrane lorsqu'elle est excitée ; g- approximation courant ionique dans un modèle analytique simple.


Si l'impulsion de courant dépasse une certaine valeur seuil, le potentiel continue de changer même après la suppression de la perturbation ; le potentiel devient positif et revient ensuite seulement au niveau de repos, et au début il saute même un peu (région d'hyperpolarisation, Fig. 2). La réponse de la membrane ne dépend pas de la perturbation ; cette impulsion s'appelle potentiel d'action. Dans le même temps, un courant ionique traverse la membrane, dirigé d'abord vers l'intérieur puis vers l'extérieur (Fig. 2, V).

Phénoménologique interprétation du mécanisme d'apparition de N. et. a été donné par A. L. Hodgkin et A. F. Huxley en 1952. Le courant ionique total est composé de trois composants : le potassium, le sodium et le courant de fuite. Lorsque le potentiel membranaire se déplace d'une valeur seuil j* (~ 20 mV), la membrane devient perméable aux ions Na +. Les ions Na + se précipitent dans la fibre, déplaçant le potentiel de membrane jusqu'à ce qu'il atteigne le potentiel d'équilibre du sodium :


composant ~ 60 mV. Par conséquent, la pleine amplitude du potentiel d’action atteint environ 120 mV. Au moment où le max. potentiel dans la membrane, la conductivité potassique commence à se développer (et en même temps la conductivité sodium diminue). En conséquence, le courant de sodium est remplacé par un courant de potassium dirigé vers l’extérieur. Ce courant correspond à une diminution du potentiel d'action.

Établi empiriquement. équation pour décrire les courants de sodium et de potassium. Le comportement du potentiel de membrane lors d'une excitation spatialement uniforme de la fibre est déterminé par l'équation :

AVEC- capacité des membranes, je- le courant ionique, composé de potassium, de sodium et de courant de fuite. Ces courants sont déterminés par la poste. fem j K , j Na et j je et conductivités g K, g Na et gl :

Taille g l considérée comme constante, la conductivité g Na et g K est décrit à l'aide de paramètres m, h Et P :

g N / A, g K - constantes ; choix ème Et P. satisfaire des équations linéaires


Dépendance du coefficient a et b du potentiel de membrane j (Fig. 3) sont sélectionnés parmi les meilleures conditions d'ajustement


Riz. 3. Dépendance des coefficients un Et b à partir de membranesgrand potentiel.

courbes calculées et mesurées je(t). Le choix des paramètres a été motivé par les mêmes considérations. Dépendance des valeurs stationnaires ème Et P. du potentiel de membrane est montré sur la Fig. 4. Il existe des modèles avec un grand nombre de paramètres. Ainsi, la membrane des fibres nerveuses est un conducteur ionique non linéaire dont les propriétés dépendent largement des propriétés électriques. des champs. Le mécanisme de génération d’excitation est mal compris. L'équation de Hodgkin-Huxley ne fournit que des preuves empiriques concluantes. description du phénomène, pour lequel il n'existe pas de physique spécifique. des modèles. Par conséquent, une tâche importante consiste à étudier les mécanismes du flux électrique. courant à travers les membranes, notamment par voie électrique contrôlée. canaux ioniques de champ.

Riz. 4. Dépendance des valeurs stationnaires ème Et P. du potentiel de membrane.

Répartition de N. et. N. et. peut se propager le long de la fibre sans atténuation et avec du courant continu. vitesse. Cela est dû au fait que l’énergie nécessaire à la transmission du signal ne provient pas d’un seul centre, mais est puisée localement, en chaque point de la fibre. Conformément aux deux types de fibres, il existe deux modes de transmission de N. et. : continu et saltatoire (spasmodique), lorsque l'impulsion se déplace d'un nœud de Ranvier à un autre, sautant par-dessus les zones d'isolation de myéline.

Dans le cas des amyélinisés distribution des fibres du potentiel de membrane j( x, t) est déterminé par l'équation :

AVEC- capacité de membrane par unité de longueur de fibre, R.- la somme des résistances longitudinales (intracellulaires et extracellulaires) par unité de longueur de fibre, je- courant ionique circulant à travers la membrane d'une fibre d'unité de longueur. Électrique actuel je est une fonctionnelle de potentiel j, qui dépend du temps t et coordonne X. Cette dépendance est déterminée par les équations (2) - (4).

Type de fonctionnalité je spécifique pour un environnement biologiquement excitable. Cependant, l’équation (5), si l’on ignore le type je, est de nature plus générale et décrit de nombreux phénomènes physiques. phénomènes, par exemple processus de combustion. Par conséquent, la transmission de N. et. comparé à la combustion d'une corde à poudre. Si dans une flamme courante le processus d'allumage est effectué à cause de, alors dans N. et. l'excitation se produit à l'aide de ce qu'on appelle. courants locaux (Fig. 5).


Riz. 5. Des courants locaux qui assurent la propagationperte de l'influx nerveux.

Équation de Hodgkin-Huxley pour la diffusion de N. et. ont été résolus numériquement. Les solutions obtenues ainsi que les expériences accumulées. les données ont montré que la propagation de N. et. ne dépend pas des détails du processus d’excitation. Qualité image de la propagation de N. et. peut être obtenu à l’aide de modèles simples qui reflètent uniquement les propriétés générales de l’excitation. Cette approche a permis de calculer la vitesse et la forme de N. et. dans une fibre homogène, leur évolution en présence d'inhomogénéités, voire de régimes complexes de propagation d'excitation dans des milieux actifs par exemple. dans le muscle cardiaque. Il y a plusieurs mathématiques. modèles de ce genre. Le plus simple d'entre eux est celui-ci. Le courant ionique qui traverse la membrane lors du passage de l'azote est de signe alterné : il entre d'abord dans la fibre, puis ressort. Par conséquent, il peut être approché par une fonction constante par morceaux (Fig. 2, g). L'excitation se produit lorsque le potentiel de membrane se déplace d'une valeur seuil j*. A ce moment, un courant apparaît, dirigé dans la fibre et d'amplitude égale j". Après le temps t", le courant change à l'opposé, égal à j"". Cette phase se poursuit pendant une durée ~t"". la solution de l'équation (5) peut être trouvée en fonction de la variable t = x/ u, où u est la vitesse de propagation de N. et. (Fig. 2, b).

Dans les fibres réelles, le temps t" est assez long, c'est donc lui seul qui détermine la vitesse u, pour laquelle la formule suivante est valable : . Étant donné que j" ~ ~d, R~d 2 et AVEC ~ d, Où d- diamètre des fibres, on constate, en accord avec l'expérience, que u ~d 1/2. En utilisant une approximation constante par morceaux, la forme du potentiel d'action est trouvée.

Équation (5) pour la propagation de N. et. permet en fait deux solutions. La deuxième solution s'avère instable ; cela donne N. et. avec une vitesse et une amplitude potentielle nettement inférieures. La présence d’une seconde solution instable présente une analogie dans la théorie de la combustion. Lorsqu'une flamme se propage avec un dissipateur thermique latéral, un mode instable peut également se produire. Analyse simple modèle N. et. peut être amélioré en prenant en compte des détails.

Lorsque la section transversale change et lorsque les fibres nerveuses se ramifient, le passage de N. et. peut être difficile, voire complètement bloqué. Dans une fibre en expansion (Fig. 6), la vitesse d'impulsion diminue à mesure qu'elle approche de l'expansion, et après l'expansion, elle commence à augmenter jusqu'à atteindre une nouvelle valeur stationnaire. Ralentir N. et. plus la différence de sections transversales est forte. Avec une expansion suffisamment importante de N. et. s'arrête. Il y a une critique expansion de la fibre, qui retarde N. et.

Avec le mouvement inverse de N. et. (de la fibre large à la fibre étroite) le blocage ne se produit pas, mais le changement de vitesse est de nature opposée. À l'approche du rétrécissement, la vitesse de N. et. augmente puis commence à diminuer jusqu'à une nouvelle valeur stationnaire. Sur le graphique de vitesse (Fig. 6 UN) il s'avère que c'est une sorte de boucle.

Rie. 6. Le passage de l'influx nerveux se dilateà la fibre : UN- changement de la vitesse du pouls dans selon sa direction ; b-schématique image d'une fibre en expansion.


Un autre type d’hétérogénéité est la ramification des fibres. Au niveau du nœud de branche, différents types sont possibles. options pour passer et bloquer les impulsions. Avec une approche non synchrone, N. et. la condition de blocage dépend du décalage horaire. Si le décalage temporel entre les impulsions est faible, elles s'entraident pour pénétrer dans la troisième fibre large. Si le décalage est suffisamment important, alors N. et. interférer les uns avec les autres. Cela est dû au fait que N. et., qui se sont approchés en premier, mais n'ont pas réussi à exciter la troisième fibre, transfère partiellement le nœud dans un état réfractaire. De plus, un effet de synchronisation se produit : à mesure que N. se rapproche de et. vers le nœud, leur décalage les uns par rapport aux autres diminue.

Interaction entre N. et. Les fibres nerveuses du corps sont combinées en faisceaux ou troncs nerveux, formant quelque chose comme un câble multiconducteur. Toutes les fibres du faisceau sont indépendantes. lignes de communication, mais ont un « fil » commun : le liquide intercellulaire. Lorsque N. et. parcourent l'une des fibres, cela crée un courant électrique dans le liquide intercellulaire. champ, qui affecte le potentiel de membrane des fibres voisines. Habituellement, une telle influence est négligeable et les lignes de communication fonctionnent sans interférence mutuelle, mais elle se manifeste de manière pathologique. et les arts. conditions. En traitant les troncs nerveux avec des chimie. substances, il est possible d'observer non seulement des interférences mutuelles, mais également le transfert d'excitation vers les fibres voisines.

Il existe des expériences connues sur l'interaction de deux fibres nerveuses placées dans un volume externe limité. solution. Si N. et. court le long d'une des fibres, alors l'excitabilité de la deuxième fibre change simultanément. Le changement passe par trois étapes. Dans un premier temps, l'excitabilité de la deuxième fibre diminue (le seuil d'excitation augmente). Cette diminution de l'excitabilité précède le potentiel d'action se propageant le long de la première fibre et dure approximativement jusqu'à ce que le potentiel dans la première fibre atteigne un maximum. Ensuite, l'excitabilité augmente ; cette étape coïncide dans le temps avec le processus de diminution du potentiel dans la première fibre. L'excitabilité diminue à nouveau lorsqu'une légère hyperpolarisation de la membrane se produit dans la première fibre.

En même temps passant N. et. en utilisant deux fibres, il était parfois possible de réaliser leur synchronisation. Malgré le fait que je possède vitesse N. et. dans différentes fibres sont différentes lorsqu'elles sont simultanément. l'excitation pourrait surgir du collectif N. et. Si propriétaire les vitesses étaient les mêmes, alors l'impulsion collective avait une vitesse plus faible. Avec une différence notable de propriété. vitesses, la vitesse collective avait une valeur intermédiaire. Seuls N. et. pouvaient se synchroniser, dont les vitesses ne différaient pas trop.

Mathématiques. une description de ce phénomène est donnée par un système d'équations pour les potentiels de membrane de deux fibres parallèles j 1 et j 2 :


R. 1 et R. 2 - résistance longitudinale des première et deuxième fibres, R. 3 - résistance longitudinale du milieu extérieur, g = R. 1 R. 2 + R. 1 R. 3 + R. 2 R. 3. Courants ioniques je 1 et je 2 peut être décrit par l'un ou l'autre modèle d'excitation nerveuse.

Lorsque vous utilisez une analyse simple La solution modèle conduit à ce qui suit. image. Lorsqu'une fibre est excitée, un potentiel de membrane alternatif est induit dans la fibre voisine : d'abord la fibre est hyperpolarisée, puis dépolarisée et enfin à nouveau hyperpolarisée. Ces trois phases correspondent à une diminution, une augmentation et une nouvelle diminution de l'excitabilité des fibres. Aux valeurs normales des paramètres, le déplacement du potentiel de membrane dans la deuxième phase vers la dépolarisation n'atteint pas le seuil, donc le transfert d'excitation vers la fibre voisine ne se produit pas. En même temps excitation de deux fibres, le système (6) permet une solution conjointe auto-similaire, qui correspond à deux N. et., se déplaçant avec la même vitesse à la station. distance les uns des autres. S'il y a une N.I. lente devant, alors elle ralentit l'impulsion rapide sans la relâcher vers l'avant ; les deux se déplacent à des vitesses relativement faibles. S'il y a un II rapide à venir. et., puis il tire une lente impulsion derrière lui. La vitesse collective s'avère proche de la vitesse intrinsèque. vitesse d'impulsion rapide. Dans les structures neuronales complexes, l'apparition de autovolition.

Médias passionnants. Les cellules nerveuses du corps sont réunies en réseaux neuronaux qui, en fonction de la fréquence de ramification des fibres, sont divisés en clairsemés et denses. Dans un rare réseau dep. les éléments sont excités indépendamment les uns des autres et interagissent uniquement au niveau des nœuds de branche, comme décrit ci-dessus.

Dans un réseau dense, l’excitation couvre plusieurs éléments à la fois, de sorte que leur structure détaillée et la manière dont ils sont connectés les uns aux autres s’avèrent sans importance. Le réseau se comporte comme un milieu excitable continu dont les paramètres déterminent l'apparition et la propagation de l'excitation.

Un milieu excitable peut être tridimensionnel, bien qu'il soit le plus souvent considéré comme une surface bidimensionnelle. L’excitation qui s’est élevée dans la salle. point à la surface, se propage dans toutes les directions sous la forme d’une onde annulaire. Une onde d'excitation peut contourner les obstacles, mais ne peut pas être réfléchie par ceux-ci, ni par la limite du milieu. Lorsque les vagues entrent en collision, elles se détruisent mutuellement ; Ces ondes ne peuvent pas se traverser en raison de la présence d'une région réfractaire derrière le front d'excitation.

Un exemple d'environnement excitable est le syncytium neuromusculaire cardiaque - l'union des fibres nerveuses et musculaires en un seul système conducteur capable de transmettre l'excitation dans n'importe quelle direction. Les syncytia neuromusculaires se contractent de manière synchrone, obéissant à une vague d'excitation envoyée par un seul centre de contrôle : le stimulateur cardiaque. Le rythme uniforme est parfois perturbé et des arythmies surviennent. L'un de ces modes est appelé. flutter auriculaire : ce sont des contractions autonomes provoquées par la circulation d'excitation autour d'un obstacle par exemple. veine supérieure ou inférieure. Pour qu'un tel régime se produise, le périmètre de l'obstacle doit dépasser la longueur d'onde d'excitation, qui est d'environ 5 cm dans l'oreillette humaine. Avec le flottement, un mouvement périodique se produit. contraction auriculaire avec une fréquence de 3 à 5 Hz. Un mode d'excitation plus complexe est la fibrillation des ventricules cardiaques, lorsque le département. des éléments du muscle cardiaque commencent à se contracter sans influence extérieure. commandes et sans communication avec les éléments voisins avec une fréquence de ~ 10 Hz. La fibrillation entraîne l'arrêt de la circulation sanguine.

L'émergence et le maintien d'une activité spontanée dans un environnement excitable sont inextricablement liés à l'émergence de sources d'ondes. La source d'ondes la plus simple (un groupe de cellules spontanément excitables) peut fournir des pulsation d'activité, c'est ainsi que fonctionne le stimulateur cardiaque.

Les sources d’excitation peuvent également provenir d’espaces complexes. organiser le mode d'excitation, par exemple. réverbérateur du type onde spirale tournante, apparaissant dans le milieu excitable le plus simple. Un autre type de réverbérateur apparaît dans un milieu constitué de deux types d'éléments avec des seuils d'excitation différents ; le réverbérateur excite périodiquement l'un ou l'autre des éléments, tout en changeant le sens de son mouvement et en le générant.

Le troisième type de source est le centre leader (source d'écho), qui apparaît dans un milieu hétérogène en caractère réfractaire ou en seuil d'excitation. Dans ce cas, une onde réfléchie (écho) apparaît sur l'inhomogénéité. La présence de telles sources d'ondes conduit à l'apparition de modes d'excitation complexes étudiés dans la théorie des ondes automatiques.

Lit. : Hodgkin A., Impulsion nerveuse, trad. de l'anglais, M., 1965 ; Katz B., Nerf, muscle et synapse, trans. de l'anglais, M., 1968 ; Khodorov B.I., Problème d'excitabilité, L., 1969 ; Tasaki I., Excitation nerveuse, trans. de l'anglais, M., 1971 ; Markin V.S., Pastushenko V.F., Chizmadzhev Yu.A., Théorie des milieux excitables, M., 1981. V. S. Markine.

Potentiel d'action ou influx nerveux, une réponse spécifique qui se produit sous la forme d'une onde excitatrice et s'écoule tout au long du trajet nerveux. Cette réaction est une réponse à un stimulus. La tâche principale est de transmettre les données du récepteur au système nerveux, puis de diriger ces informations vers les muscles, les glandes et les tissus souhaités. Après le passage de l’impulsion, la partie superficielle de la membrane devient chargée négativement, tandis que sa partie interne reste positive. Ainsi, une impulsion nerveuse est un changement électrique transmis séquentiellement.

L'effet excitant et sa répartition dépendent de la nature physico-chimique. L’énergie nécessaire à ce processus est générée directement dans le nerf lui-même. Cela est dû au fait que le passage d'une impulsion entraîne la formation de chaleur. Une fois passé, l'état d'atténuation ou de référence commence. Pendant seulement une fraction de seconde, le nerf ne peut pas conduire un stimulus. La vitesse à laquelle l'impulsion peut être délivrée varie de 3 m/s à 120 m/s.

Les fibres traversées par l'excitation possèdent une gaine spécifique. Grosso modo, ce système ressemble à un câble électrique. La composition de la membrane peut être de la myéline ou non. Le composant le plus important de la gaine de myéline est la myéline, qui joue le rôle de diélectrique.

La vitesse de l'impulsion dépend de plusieurs facteurs, par exemple de l'épaisseur des fibres : plus elle est épaisse, plus la vitesse se développe rapidement. Un autre facteur augmentant la vitesse de conduction est la myéline elle-même. Mais en même temps, il n'est pas localisé sur toute la surface, mais par sections, comme enchaînées. Ainsi, entre ces zones, il y a celles qui restent « nues ». Ils provoquent une fuite de courant de l’axone.

Un axone est un processus utilisé pour transmettre des données d’une cellule aux autres. Ce processus est régulé par une synapse – une connexion directe entre les neurones ou un neurone et une cellule. Il existe également ce qu'on appelle un espace synaptique ou fente. Lorsqu’une impulsion irritante arrive sur un neurone, des neurotransmetteurs (molécules d’une composition chimique) sont libérés lors de la réaction. Ils traversent l’ouverture synaptique pour finalement atteindre les récepteurs du neurone ou de la cellule vers lesquels les données doivent être transmises. Les ions calcium sont nécessaires à la conduction de l'influx nerveux, car sans cela, le neurotransmetteur ne peut pas être libéré.

Le système autonome est assuré principalement par des tissus non myélinisés. L’excitation se propage à travers eux constamment et continuellement.

Le principe de transmission est basé sur l'apparition d'un champ électrique, de sorte qu'un potentiel apparaît qui irrite la membrane de la section adjacente et ainsi de suite dans toute la fibre.

Dans ce cas, le potentiel d'action ne bouge pas, mais apparaît et disparaît au même endroit. La vitesse de transmission à travers ces fibres est de 1 à 2 m/s.

Lois de conduite

Il existe quatre lois fondamentales en médecine :

  • Valeur anatomique et physiologique. L'excitation n'est effectuée que s'il n'y a pas de violation de l'intégrité de la fibre elle-même. Si l'unité n'est pas assurée, par exemple en raison d'une infraction ou d'une consommation de drogue, alors la conduction de l'influx nerveux est impossible.
  • Conduction isolée de l'irritation. L'excitation peut être transmise le long de la fibre nerveuse, sans se propager aux fibres voisines.
  • Conduction bilatérale. Le chemin de conduction des impulsions ne peut être que de deux types : centrifuge et centripète. Mais en réalité, la direction se produit dans l'une des options.
  • Implémentation non décrémentale. Les impulsions ne s'apaisent pas, c'est-à-dire qu'elles s'exécutent sans décrémentation.

Chimie de la conduction des impulsions

Le processus d’irritation est également contrôlé par les ions, principalement le potassium, le sodium et certains composés organiques. La concentration de ces substances est différente, la cellule est chargée négativement à l'intérieur d'elle-même et positivement à la surface. Ce processus sera appelé différence de potentiel. Lorsqu'une charge négative oscille, par exemple lorsqu'elle diminue, une différence de potentiel est provoquée et ce processus est appelé dépolarisation.

La stimulation d'un neurone entraîne l'ouverture de canaux sodiques au site de stimulation. Cela peut faciliter l’entrée de particules chargées positivement dans la cellule. En conséquence, la charge négative est réduite et un potentiel d'action ou une impulsion nerveuse apparaît. Après cela, les canaux sodiques se referment.

On constate souvent que c'est l'affaiblissement de la polarisation qui favorise l'ouverture des canaux potassiques, ce qui provoque la libération d'ions potassium chargés positivement. Cette action réduit la charge négative à la surface des cellules.

Le potentiel de repos ou l'état électrochimique est restauré lorsque les pompes potassium-sodium sont activées, à l'aide desquelles les ions sodium quittent la cellule et les ions potassium y pénètrent.

En conséquence, nous pouvons dire que lorsque les processus électrochimiques reprennent, des impulsions se produisent qui se propagent le long des fibres.

Conduction de l'influx nerveux le long des fibres nerveuses et à travers les synapses. Le potentiel haute tension qui se produit lorsqu’un récepteur est excité dans une fibre nerveuse est 5 à 10 fois supérieur au seuil de stimulation du récepteur. La conduction de l'onde d'excitation le long de la fibre nerveuse est assurée par le fait que chaque section suivante est irritée par le potentiel haute tension de la section précédente. Dans les fibres nerveuses pulpeuses, ce potentiel ne se propage pas de manière continue, mais spasmodique ; il saute par-dessus une voire plusieurs interceptions de Ranvier, dans lesquelles il s'intensifie. La durée d'excitation entre deux nœuds adjacents de Ranvier est égale à 5 à 10 % de la durée du potentiel haute tension.


La conduction d'un influx nerveux le long d'une fibre nerveuse ne se produit que sous la condition de sa continuité anatomique et de son état physiologique normal. La violation des propriétés physiologiques de la fibre nerveuse par un refroidissement sévère ou un empoisonnement par des poisons et des médicaments arrête la conduction de l'influx nerveux même avec sa continuité anatomique.

Les influx nerveux sont effectués de manière isolée le long de fibres nerveuses motrices et sensorielles distinctes qui font partie du nerf mixte, ce qui dépend des propriétés isolantes des gaines de myéline qui les recouvrent. Dans les fibres nerveuses non pulpaires, le biocourant se propage continuellement le long de la fibre et, grâce à la gaine du tissu conjonctif, ne passe pas d'une fibre à l'autre. Un influx nerveux peut se déplacer le long d’une fibre nerveuse dans deux directions : centripète et centrifuge. Par conséquent, il existe trois règles pour conduire un influx nerveux dans les fibres nerveuses : 1) continuité anatomique et intégrité physiologique, 2) conduction isolée et 3) conduction bilatérale.

2-3 jours après la séparation des fibres nerveuses du corps neuronal, elles commencent à dégénérer ou à dégénérer et la conduction de l'influx nerveux s'arrête. Les fibres nerveuses et la myéline sont détruites et seule la gaine du tissu conjonctif est préservée. Si vous connectez les extrémités coupées des fibres nerveuses ou des nerfs, alors après la dégénérescence des zones séparées des cellules nerveuses, la restauration ou la régénération des fibres nerveuses commence à partir des corps des neurones à partir desquels elles se développent. dans les membranes restantes du tissu conjonctif. La régénération des fibres nerveuses conduit à la restauration de la conduction des impulsions.

Contrairement aux fibres nerveuses, l'influx nerveux est transporté à travers les neurones du système nerveux dans une seule direction : du récepteur à l'organe de travail. Cela dépend de la nature de l'influx nerveux traversant les synapses. Dans la fibre nerveuse située au-dessus de la membrane présynaptique, se trouvent de nombreuses minuscules vésicules d'acétylcholine. Lorsque le biocourant atteint la membrane présynaptique, certaines de ces vésicules éclatent et l'acétylcholine traverse les plus petits trous de la membrane présynaptique jusqu'à la fente synaptique.
Certaines zones de la membrane postsynaptique ont une affinité particulière pour l'acétylcholine, ce qui provoque l'apparition temporaire de pores dans la membrane postsynaptique, la rendant temporairement perméable aux ions. En conséquence, une excitation et un potentiel haute tension apparaissent dans la membrane post-synaptique, qui se propage à travers le neurone suivant ou à travers l'organe innervé. Par conséquent, la transmission de l'excitation à travers les synapses se produit chimiquement par l'intermédiaire, ou transmetteur, l'acétylcholine, et la conduction de l'excitation à travers le neurone suivant s'effectue à nouveau électriquement.

L'effet de l'acétylcholine sur la conduction de l'influx nerveux à travers la synapse est de courte durée ; il est rapidement détruit et hydrolysé par l'enzyme cholinestérase.

Étant donné que la transmission chimique d'un influx nerveux au niveau d'une synapse se produit en une fraction de milliseconde, l'influx nerveux au niveau de chaque synapse est retardé pendant ce temps.

Contrairement aux fibres nerveuses, dans lesquelles l'information est transmise selon le principe du « tout ou rien », c'est-à-dire de manière discrète, dans les synapses, l'information est transmise selon le principe du « plus ou moins », c'est-à-dire progressivement. Plus le médiateur d'acétylcholine est formé jusqu'à une certaine limite, plus la fréquence des potentiels haute tension dans le neurone suivant est élevée. Passé cette limite, l’excitation se transforme en inhibition. Ainsi, les informations numériques transmises le long des fibres nerveuses sont transformées en informations de mesure au niveau des synapses. Machines de mesure électroniques,

dans lesquels il existe certaines relations entre les quantités réellement mesurées et les quantités qu'elles représentent, sont dites analogiques, fonctionnant sur le principe du « plus ou moins » ; nous pouvons supposer qu'un processus similaire se produit dans les synapses et que sa transition vers le numérique se produit. Par conséquent, le système nerveux fonctionne selon un type mixte : des processus numériques et analogiques s'y déroulent.

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