Chordates нь хоол боловсруулах болон амьсгалын тогтолцооны хоорондох филогенетик, үр хөврөлийн болон функциональ холболтоор тодорхойлогддог. Амьсгалын тогтолцоо нь хоол боловсруулах тогтолцооны үндсэн дээр хөгждөг, доод хөвчний хувьд энэ нь түүнтэй хамт ажилладаг, насанд хүрсэн хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын систем нь залгиурын бүсэд огтлолцдог. Хоёр систем хоёулаа үр хөврөлд нотохордын доор шулуун хоолой хэлбэрээр үүсдэг бөгөөд энэ нь цаашлаад гурван хэсэгт хуваагддаг бөгөөд урд хэсгийг stomodeum гэж нэрлэдэг.
Загас, хоёр нутагтан амьтдын амны хөндийн дээвэр нь гавлын ясны суурь юм. Мөлхөгчид болон хөхтөн амьтдын амны хөндийн эзэлхүүн нь дээд ба палатин ясны нугалаас болж нэмэгддэг. Хөхтөн амьтдын хоёр атираа хамтдаа ургаж үүсдэг хоёрдогч хатуу тагнай,ам, хамрын хөндийг тусгаарладаг. Хэрэв хүний хувьд энэ нэгдэл тасалдвал хөгжлийн гажиг үүсдэг - " сэтэрхий тагнай" Энэ согог нь үүсэх генетикийн механизмтай бөгөөд удамшлын шинж чанартай байдаг.
Шүд нь хэд хэдэн эгнээнд байрладаг загасны плакоид хайрстай холбоотой байдаг. Мөлхөгчид аль хэдийн нэг эгнээ шүдтэй байдаг, гэхдээ бүгд адилхан - гомодонт шүдний систем. Ийм шүдийг амьдралынхаа туршид олон удаа сольж болно. Хөхтөн амьтдын шүд нь ялгаатай бөгөөд өөр өөр үүрэг гүйцэтгэдэг - гетеродонт шүдний систем. Хүн шүд, соёо, араа шүд, араа шүдтэй байдаг. Шүд нь цулцангийн нуман хаалганы эсүүдэд байрладаг бөгөөд тэдгээрийн нийт тоо аажмаар буурч, 32 болж, шүдний зөвхөн нэг өөрчлөлт байдаг. Гомодонт шүдхүмүүст ховор тохиолддог гажиг боловч ихэвчлэн тохиолддог хэт их шүд, хэмжээ нь ихэвчлэн багасдаг. Амны ёроолд хэл байдаг бөгөөд загасанд булчингүй байдаг. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын хэл нь хөдөлгөөнт бөгөөд гурван үндсэн хэсгээс бүрддэг. Хэрэв хосолсон примордиа хамтдаа ургадаггүй бол хүнд ховор гажиг үүсдэг. сэрээтэй хэл.
Залгиур нь амьсгалын замын болон хоол боловсруулах үйл ажиллагааг гүйцэтгэдэг. Загас нь заламгайн 5-7 ангархайтай байдаг. Арьсны заламгай уут нь заламгайн уутанд залгиурын ургалт руу цухуйна. Тэдний хооронд хоосон зай бий. Тэд мөн хуурай газрын хөвч амьтдад үүсдэг боловч хагарал нь зөвхөн хоёр нутагтан амьтдын авгалдайд, хэвлээр явагчид болон хөхтөн амьтдын хувьд хөгжил тасалдсан үед л хагардаг. Энэ тохиолдолд хүнд гажиг үүсдэг - хажуугийн фистулууд ба хүзүүний цистүүд, энэ нь ихэвчлэн хорт хавдар болдог. Хуурай газрын хөвч амьтдын анхны заламгайн цоорхой нь eustachian хоолой, хэнгэрэгний хөндий, гадаад сонсголын суваг болж хувирдаг.
Филогенезийн үед гэдэсний хоолой уртасч, хэсэг хэсгүүдэд хуваагдаж, нэг эсийн булчирхайн тоо нэмэгдэж, олон эсийн том булчирхай үүсдэг. Ланслетанд гэдэсний хоолойн урт нь биеийн уртын 1/3, хүний хувьд энэ нь биеэсээ 10 дахин урт байдаг. Мөлхөгч амьтдад симбиотик бактери, эгэл биетүүд суурьшдаг cecum анх удаа гарч ирдэг. Энэ нь хоолны дэглэмийг мэдэгдэхүйц өргөжүүлэх боломжийг танд олгоно.
Хүний биед гэдэс, хоол боловсруулах булчирхайн аль нэг хэсгийг богиносгож, хөгжөөгүй гэх мэт согогууд байдаг. Хүнд хэлбэрийн аплази нь амьдралтай нийцдэггүй. Ихэнхдээ олддог гуурсан хоолой ба улаан хоолойн хоорондох фистулууд, хэрэв клоака хэвээр байвал шулуун гэдэс ба шээс бэлэгсийн замыг нэгтгэсэн. Хоол боловсруулах хоолойноос нойр булчирхайн нахиа шилжих хөдөлгөөн удааширч, нойр булчирхайн гетеротопианарийн гэдэс, ходоодонд ордог.
АМЬСГАЛЫН ЭРХТЭНИЙ ФИЛОГЕНЕЗ
Заамгай нь амьсгалын замын хамгийн эртний эрхтэн юм. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын дунд зөвхөн хоёр нутагтан амьтдын авгалдайд л үйлчилдэг.Хувьсал нь заламгайн амьсгалын замын гадаргууг нэмэгдүүлэх замаар явав. Ланцелет нь зөвхөн заламгайн ангархайтай, циклостомууд нь заламгайн ууттай, загас нь завсарын хананд хялгасан судсаар цоолсон заламгай утастай байдаг.
Дэлбээн сэрвээтэй загасны заламгай нуман хаалганы ард хос сэлэлтийн давсаг үүсдэг. Энэ нь гидростатик функцийг гүйцэтгэдэг боловч хийн солилцоо нь залгиураас давсаг руу чөлөөтэй дамждаг цус ба агаар хооронд явагддаг. Дэлбээн сэрвээтэй загас газар дээр гарч, тэднээс анхны хоёр нутагтан амьтад - стегоцефал, усанд сэлэх давсагнаас - анхны том эсийн уушиг гарч ирсэн тул хоёр нутагтан амьтдын хийн солилцоо нь арьсаар дамжин их хэмжээгээр явагддаг. Дараа нь амьсгалын зам нь заламгай нуман хаалганы материалаас үүсдэг - мөгөөрсөн хоолой, гуурсан хоолой, гуурсан хоолой, аажмаар уртасч, агаарыг цэвэрлэж, дулаацуулж, чийгшүүлдэг. Мөлхөгчдийн уушиг нарийн торон болж, хавирга хоорондын булчингууд гарч ирдэг. Хүний хувьд уушгины цулцангийн гадаргуу нь 90 м2 хүрч, диафрагм нь булчингийн утаснуудыг олж авч, амьсгалын замын гол булчин болдог.
Ийнхүү хувьсал дахин амьсгалын замын гадаргууг нэмэгдүүлэх замаар явав: хоёр нутагтан амьтдын том торон амьсгалын уут, хэвлээр явагчдын олон тооны дотоод хуваалт бүхий уушиг, шувуудын хөвөн уушиг, үүдний танхимтай хөхтөн амьтдын жижиг цулцангийн уушиг, цулцангийн суваг, цулцангийн уушиг. Амьсгалын зам ч уртасч, ялгарч, амьсгалын булчингууд сайжирсан.
Аномалигийн дунд байдаг улаан хоолой ба гуурсан хоолойн фистулууд, ба уушигны уйланхай гипоплази, гуурсан хоолой нь амьсгалын замын маш жижиг гадаргуутай цисттэй холбоотой байдаг. Байж болно диафрагмын дутуу хөгжил эсвэл бүрэн аплазиэнэ нь амьдралтай нийцэхгүй байна.
Тойрог ТОГТОЛЦООНЫ ФИЛОГЕНЕЗ
Том, өндөр зохион байгуулалттай организмын хувьд шингэн дотоод орчны үр ашигтай, хурдан хөдөлгөөн шаардлагатай. Үүнийг цусны эргэлтийн системээр хангадаг. Хордалтуудад энэ нь хаалттай байдаг.
Ланселетын гол судаснууд нь хэвлийн болон нурууны гол судас юм. Хэвлийн дагуу венийн цус амьсгалын эрхтнүүд рүү, нугасны дагуу артерийн цус нь эрхтнүүд рүү шилждэг. Хэвлийн гол судасны хэсэг үе үе агшиж, цусыг судаснуудаар шахдаг. Cuvier-ийн хосолсон суваг нь зүүн ба баруун талд хэвлийн аорт руу урсдаг. Ходоод гэдэсний замаас венийн цус нь хаалганы судсаар элэг рүү урсдаг бөгөөд үүнээс элэгний судал гарч, хэвлийн аорт руу урсдаг. Дараа нь баруун Cuvier суваг нь дээд венийн хөндий, зүүн нь зүрхний титэм судасны синус болж хувирдаг.
Загасны хувьд заламгайны аппаратын хажууд хоёр камертай зүрх үүсдэг боловч ланцет шиг цусны эргэлтийн нэг тойрог хадгалагддаг. Хоёр нутагтан амьтдын зүрх нь уушгины хажууд байрладаг, гурван танхимтай - хоёр тосгуур, ховдолоос артерийн конус гарч ирдэг. Энэ нь уушигны арьсны артери, аортын нуман, каротид артери гэсэн гурван хос судсанд хуваагддаг бөгөөд тэдгээр нь венийн, холимог, бараг артерийн цусыг тус тусад нь дамжуулдаг. Энэ хуваагдлыг ховдолын тусгай бүтэц, конус дахь спираль хавхлагаар тайлбарладаг. Мөлхөгчдийн хувьд зүрхэнд бүрэн бус ховдол хоорондын таславч гарч ирдэг бөгөөд зүрхнээс нэг биш, гурван хосгүй судас гарч ирдэг: ховдолын зүүн хэсгээс - артерийн цустай баруун аортын нуман, баруун талаас - венийн судастай уушигны артери. цус, дундаас - холимог цустай зүүн аортын нуман.
Хөхтөн амьтдын хувьд венийн болон артерийн цусны урсгал бүрэн салж, зүрх нь дөрвөн камертай болж, баруун аортын нуман хаалга багасч, артерийн цусыг зөөдөг зүүн хэсэг нь үлддэг.
Хүний зүрхийг хүзүүнд байрлуулж, дараа нь урд талын дундаас хөдөлдөг. Амьдралд үл нийцэх ховор гажуудал - зүрх ба хоёр камертай зүрхний умайн хүзүүний байрлал. Илүү түгээмэл согогууд interatrial and interventricular хуваалтууд, Шалтгаална, хамаарна гурван камертай зүрх.
Хүний хувьд ихэнх амниотуудын нэгэн адил зургаан хос салаалсан артерийн нуман хаалга үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь хэзээ ч нэгэн зэрэг ажилладаггүй. IV ба IV нуман хаалганы зүүн хэсгүүд - аорт ба уушигны артери хадгалагдана. Маш ховор тохиолдолд IV нуман хаалганы баруун тал нь хадгалагдан үлддэг бөгөөд энэ нь эмнэлзүйн хувьд илэрдэггүй. Хэрэв хоёр хэсэг нь хадгалагданаIVнумууд, тэд улаан хоолойн ард хамтдаа ургаж, гуурсан хоолойг шахаж, залгих, амьсгал боогдох зэргээр илэрдэг. Хамгийн нийтлэг дутагдал нь сувгийн сувгийг хадгалахнурууны аорт ба уушигны артерийн хооронд. Сувгаар дамжуулан артерийн цусыг венийн уушигны тойрог руу урсдаг. Ийм суваг нь насанд хүрсэн хоёр нутагтан амьтдад байдаг бөгөөд илүү хөгжсөн сээр нуруутан амьтдад устаж үгүй болдог. Ховор согог бол зүрх сэтгэлээс хазайх явдал юм ганц артерийн их бие(анхдагч үр хөврөл), согог нь үхэлд хүргэдэг. Артерийн болон венийн судасны бусад олон эмгэгүүд байдаг.
Шээс бэлэгсийн тогтолцооны филогенез
Шээс ялгаруулах болон нөхөн үржихүйн системүүд нь бодисын солилцооны болон нөхөн үржихүйн бүтээгдэхүүнийг ялгаруулах үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд нэг өвдөлттэй байдаг - нефротом нь сомит ишний хэсэгт үүсдэг ба биеийн хоёрдогч хөндийтэй нягт холбоотой байдаг - коелом. . Шээс ялгаруулах эрхтэн нь бөөр бөгөөд филогенезийн гурван үе шатыг дамждаг: пронефроз (толгой, бөөр), мезонефроз (их бие), метанефроз (аарцаг). Урд нахиа нь зөвхөн загас, хоёр нутагтан амьтдын авгалдайд, их бие нь насанд хүрсэн загас, хоёр нутагтан амьтдад, аарцагны бөөр нь хэвлээр явагчид, хөхтөн амьтдад байдаг.
Давуу эрхтнийг хөгжүүлснээр пронефрит суваг нь биеийн толгойн төгсгөлөөс клоака хүртэл сунадаг бөгөөд энэ нь дараа нь хоёр хуваагддаг - Вольф, нефронтой холбогддог, мөн Мюллер, энэ нь өндгөвчний суваг үүсгэдэг бөгөөд урд талын төгсгөл нь бүхэлдээ нээгддэг. Мөлхөгчид ба хөхтөн амьтдын хувьд бөөр ба шээсний суваг нь Вольфийн сувгийн сүүл хэсгээс, эрчүүдэд үрийн сувгаас үүсдэг. Мюллерийн суваг нь эрэгтэйчүүдэд багасч, эмэгтэйчүүдэд хавсарга, үтрээтэй умай үүсгэдэг. Өндөгчин ба тарваган амьтан тус бүр нь умай, өндөгний суваг гэсэн хоёр үтрээтэй байдаг бол бусад хэсэгт эдгээр формацууд нэгд (өндгөвчний сувгаас бусад) нийлдэг.
Бөөр нь дотоод орчны шингэнийг шүүдэг нефронуудаас бүрддэг тул цусны эргэлтийн системтэй холбогддог. Капсул, судасны бөөрөнцөр бүхий нефронтой пронефрос ба мезонефрос нь целомтой холбоогоо хадгалдаг бол метанефрос энэ холбоогоо бүрэн алддаг. Шингэнийг хэмнэхийн тулд ялгаруулах хоолойнууд хувьслын явцад уртасч, Хенлегийн гогцоо үүсдэг бөгөөд энэ нь зөвхөн ус төдийгүй давс, глюкоз, гормоныг үр дүнтэй дахин шингээх боломжийг олгодог. Мөлхөгчдийн метанефрос нь сегментчилсэн бүтцийг хадгалдаг; хөхтөн амьтдын хувьд энэ нь алдагддаг; бөөр нь бүсэлхийн хэсгийн ретроперитональ орон зайд шилждэг. Анамнийн үед зөвхөн хоёр бөөр үүсдэг - анхдагч ба их бие, сүүлийнх нь үйл ажиллагаагаа явуулдаг, амниотуудад - гурван бөөр байдаг бол насанд хүрсэн хүмүүст аарцагны эрхтэнүүд ажилладаг.
Байнгын гажиг байдаг нахиалах сегментчилэл эсвэл давхардалболон шээсний зам, түүнчлэн бөөрний пролапс - нефроптозэсвэл түүнийг аарцагны байрлал.
Бэлгийн эрхтнүүд нь хос атираа хэлбэрээр хэвтдэг. Эхэндээ өндгөвч нь уутанцрын бүтэцтэй, төмсөг нь хоолой хэлбэртэй байдаг. Заримдаа хөгждөг гермафродитизм, энэ нь ихэвчлэн циклостом, загасанд байдаг боловч хүнд маш ховор тохиолддог (ovotestis). Ихэнх хөхтөн амьтдын эр бэлгийн булчирхай нь хэвлийн хөндийгөөс гэдэсний сувгаар дамжин scrotum руу шилждэг. Хэрэв энэ хөдөлгөөн тасалдвал крипторхидизм- буугаагүй төмсөг.
Хүн ихэвчлэн гажигтай байдаг - хоёр эвэрлэг умай, түүнчлэн давхар умай. Эр бэлэг эрхтний өвчлөл нь хосолсон байдаг ба дараа нь үндсэн эрхтэнүүд хамтдаа ургадаг. Ховор гажиг - бэлэг эрхтнийг бүрэн хоёр дахин нэмэгдүүлэх.
МЭДРИЙН СИСТЕМИЙН ФИЛОГЕНЕЗ
Ихэнх олон эсийн амьтад мэдрэлийн болон дотоод шүүрлийн гэсэн хоёр нэгдсэн системтэй байдаг. Сүүлийнх нь филогенетикийн хувьд илүү эртний бөгөөд удаан дасан зохицох урвал явуулдаг. Сээр нуруутан амьтдын хувьд мэдрэлийн систем ихээхэн ач холбогдолтой болсон бөгөөд энэ нь бие махбодид болон гадаад орчинтой харилцахдаа хурдан хариу үйлдэл үзүүлдэг.
Хордаатуудын мэдрэлийн систем нь эхлээд хавтан хэлбэрээр тавигдсан эктодермээс үүсдэг. Дараа нь энэ нь нотохордын дээгүүр хоолой болж хувирдаг бөгөөд дотор нь хөндий байдаг - нейроцеле. хоолойн урд талын төгсгөл нь өргөссөн. Энд тархи үүсдэг бөгөөд энэ нь насанд хүрсэн сээр нуруутан амьтдад урд, дунд, дунд, хойд, гонзгой гэсэн 5 хэсгээс бүрддэг. Загас ба хоёр нутагтан амьтдын хувьд хамгийн том бөгөөд хамгийн их нэгдсэн хэсэг нь харааны төвүүдтэй холбоотой дунд тархи юм. ихтиопсид тархины төрөл. Мөлхөгчдийн хувьд урд хэсэг нь нэмэгддэг бөгөөд үүнд хамгийн өндөр нэгтгэх төв болох стриатум нь ялангуяа хөгжсөн байдаг. Дээврийн гадаргуу дээр эртний холтосны үндсэн хэсгүүд - архикортекс буюу arhipallium үүсдэг. Энэ Сауропсидын тархины төрөл. Хөхтөн амьтдад нарийн төвөгтэй бүтэцтэй шинэ кортекс гарч ирдэг - неокортекс буюу неопаллиум; дээд приматуудад энэ нь олон эргэлт үүсгэдэг. Энэ хөхтөн амьтны тархины төрөл. Тархины хоорондох комисс байдаг. Диенцефалон нь гипоталамус, гипофиз булчирхай, нарс булчирхайг агуулдаг бөгөөд автономит үйл ажиллагааг хянадаг. Дунд тархи нь хараа, сонсголын доод хэсгийн төвүүдийг агуулдаг. Өөрийн гэсэн бор гадартай тархи нь сайн хөгжсөн бөгөөд булчингийн аяыг хуваарилж, хөдөлгөөнийг зохицуулдаг.
Хөгжлийн явцад урд талын зузааралтаас эхлээд гурван тархины цэврүү үүсдэг - урд, дунд, хойд. Урд хэсэг нь хоёр хуваагддаг - telencephalon (1) - урд ба диенцефалон (2) - завсрын. Дунд тархи - mesencephalon (3) - дунд тархинаас үүсдэг. Ар талаас - metencephalon (4) - хойд тархи ба medulla oblongata (5) - гонзгой. Энэ бол тархины таван весикулын үе шат юм. Хүний хувьд аль хэдийн эхний үе шатанд урд тархи нь хурдацтай хөгжиж эхэлдэг.
Мэдрэлийн систем нь маш чухал бөгөөд түүний хөгжлийн олон гажиг нь амьдралтай нийцдэггүй. Тэдний дунд рахишизис- мэдрэлийн хоолой хаагдахгүй байх ба просцефали- тархи, бор гадаргын дутуу хөгжил. At агири(хувиралт байхгүй), мөн түүнчлэн олигогири ба пахигириа(гиригийн тоо буурч, өтгөрөх) олон рефлексийн сулралтай сэтгэцийн хүнд хэлбэрийн хомсдол үүсдэг. Ийм хүүхдүүд ихэвчлэн амьдралын эхний жилд нас бардаг.
Амьсгалын тогтолцооны үйл ажиллагаа.
1. Агаарын эргэлт, агаарын хангамжийн зохицуулалт
2. Амьсгалах агаарыг хамгийн тохиромжтой агааржуулагч Airways:
· механик цэвэрлэгээ
· чийгшүүлэх
· дулааралт
3. Гадны амьсгал, өөрөөр хэлбэл цусыг хүчилтөрөгчөөр хангах, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг зайлуулах.
4. Дотоод шүүрлийн үйл ажиллагаа- Боломжтой байдал DES эсүүд, орон нутгийн чиг үүргийн зохицуулалтамьсгалын замын систем, уушгины агааржуулалтанд цусны урсгалыг дасан зохицох.
5. Хамгаалалтын функц. Өвөрмөц бус (фагоцитоз) ба өвөрмөц (дархлаа) хамгаалалтын механизмыг хэрэгжүүлэх. Тодорхой механизм - энд лимфоцитууд эсрэгтөрөгчөөс хамааралтай үе шатыг (антигентэй тулгарах үед) дамжуулж, эсийн болон хошин дархлааны дархлааны урвалууд үүсдэг. IgA-ийн синтез.
6. Бодисын солилцооны үйл ажиллагааУушигны гемокапилляруудын эндотели нь судас идэвхтэй бодисыг хувиргахад оролцдог олон тооны ферментийг нэгтгэдэг (ангиотензин - ангиотензин 1-ийг ангиотензин 2 болгон хувиргах хүчин зүйл - модуль судас агшаагч нөлөө ба серото, серото, брадикининыг задалдаг фермент гэх мэт). , шаардлагатай бол гипотензи нөлөө үзүүлэх.
7. Шүүлтүүрийн функц.Уушигны жижиг судаснуудад Цусны бүлэгнэл, эмболи, гадны тоосонцорыг хадгалж, арилгадаг.
8. Хадгаламжийн функц. Цус, лимфоцит, гранулоцитын агуулах.
9. Усны солилцоо, липидийн солилцоо.
Үндсэн функцууд - амьсгалах, хийн солилцоо.
Үүнээс гадна амьсгалын тогтолцоо нь чухал үүрэг гүйцэтгэдэг терморегуляция, дуу хоолой, үнэрлэх мэдрэмж, чийгшүүлэхамьсгалсан агаар. Уушигны эд нь дараахь үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. гормоны синтез, ус-давс, липидийн солилцоо. Уушигны элбэг дэлбэг хөгжсөн судасны системд, цусны хуримтлал. Амьсгалын систем нь мөн хангадаг механикТэгээд дархлаа хамгаалаххүрээлэн буй орчны хүчин зүйлсээс.
Фило-ба онтогенезийн амьсгалын тогтолцооны хөгжил.
Филогенезийн хөгжил
Амьсгалын эрхтнүүдийн бүтэц нөхцөл байдлаас хамаарнаэнэ эсвэл өөр организм амьдардаг. Амьд амьтанд усанд, үүсдэг заламгай. Амьд амьтанд газар дээр, боломжтой амьсгалын зам ба уушиг. Амьсгалын уушигны төрөл нь заламгай хэлбэртэй харьцуулахад илүү дэвшилттэй бөгөөд үр дүнтэй байдаг, учир нь хүчилтөрөгч нь уснаас биш харин агаараас шууд цусаар шингэдэг. Аль хэдийн хоёр нутагтангарч ирнэ мөгөөрсөн хоолой, булчин, гуурсан хоолой, гуурсан хоолойн нахиагаар тоноглогдсон. У хэвлээр явагчидболовсруулсан мөгөөрсөн хоолой, цагаан мөгөөрсөн хоолой, хоёр гуурсан хоолой, сүүлчийнх нь хана нь мөгөөрсийг агуулдаг(бүрэн бус эсвэл бүрэн цагиргууд). Хөвөн уушгинд хоёр, гурван эрэмбийн уушигны гуурсан хоолой гарч ирдэг. Агаарын зам шувуудбүрдэнэ доод мөгөөрсөн хоолой, гуурсан хоолой, гуурсан хоолой.
үр хөврөлийн амьсгалын тогтолцоог бий болгох, хөгжүүлэх явцад хөхтөн амьтан залгиурын заламгай нүхний үе шатыг дамждаг, дараа нь үүсдэг заламгай, дараа нь хуурай газрын амьсгалын эрхтнүүд - уушиг.
Хорт амьтдын хамгийн эртний амьсгалын эрхтэн нь заламгай байв. Хуурай газрын хөвч амьтдад зөвхөн хоёр нутагтан амьтдын авгалдайд л үйлчилдэг. Амьсгалын эрхтнүүдийн хувьсал нь заламгайн амьсгалын гадаргууг нэмэгдүүлэх замаар явав.
· Ланслет нь зөвхөн заламгайн ангархайтай.
Циклостомууд нь заламгайн уут үүсгэдэг
· Загасанд заламгайн ангархайн хананд олон тооны хялгасан судастай заламгайн утаснууд гарч ирдэг. Дэлбээн сэрвээтэй загасны заламгай нуман хаалганы ард давсаг нь залгиуртай холбогддог тул ус ба агаар хоёрын хооронд хийн солилцоо, гидростатик үүрэг гүйцэтгэдэг хос давсаг үүсдэг.
Анхны хоёр нутагтан амьтад дэлбэн сэрвээтэй загаснаас үүссэн бөгөөд усанд сэлэлтийн давсагнаас том эсийн уушиг үүссэн, амьсгалын гадаргуу нь жижиг, хийн солилцоо нь арьсаар дамжин явагддаг байв. Филогенезийн үед амьсгалын зам нь заламгай нуман хаалганаас үүсдэг: мөгөөрсөн хоолой, гуурсан хоолой, гуурсан хоолой, тэдгээр нь аажмаар уртасч, агаар нь дулаарч, чийгшүүлдэг.
· Мөлхөгч амьтдын уушиг нарийн торон болж, хавирга хоорондын булчингууд гарч, диафрагм нь булчингийн тарчлалыг олж авч, аажмаар амьсгалын булчин болдог.
· Хүний уушигны гадаргуугийн талбай 90 м2, диафрагм нь амьсгалын замын гол булчин юм.
Ийнхүү уушгины хувьсал нь амьсгалын замын гадаргууг шингээх замаар явав; хоёр нутагтан амьтдын том эсийн уушиг нь хэвлээр явагчдын олон тооны дотоод хуваалт бүхий нарийн эсийн уушгаар солигдсон. Шувууд болон хөхтөн амьтдын уушиг нь хөвөн (цулцангийн), амьсгалын зам уртасч, ялгарч, амьсгалын булчингууд сайжирсан.
Хүний амниотуудын дунд улаан хоолойн болон гуурсан хоолойн фистулууд, уушгины цистик гипоплази (гуурсан хоолой нь амьсгалын замын жижиг гадаргуутай цисттэй холбоотой байдаг).
Амьсгалын тогтолцооны онтогенез
Асаалттай 4-5 долоо хоногхөгжил, цухуйсан(3 долоо хоногт үүсдэг) ховдол тал дахь анхдагч гэдэсний залгиурын хэсэг, хоолой хэлбэртэй болдог, биеийн хэсгийн урд байрлах ба 2 тэгш бус уутанд хуваагдана. -аас проксимал хэсэгөсөлт үүсдэг мөгөөрсөн хоолойн салст бүрхүүлийн хучуур эд, гуурсан хоолойн салст бүрхүүлийн хучуур эд нь алслагдсан хэсгээс үүсдэг. Гялтангийн болон перикардийн сероз уут нь хэвлийн хөндийгөөс томорсон диафрагмаар тусгаарлагддаг. Висцерал навчховдолын мезодерм (splanchnopleura), дунд талын биеийн анхдагч хөндийг хязгаарлах; висцерал гялтан хальс үүсгэдэг, ховдолын мезодерм (somatopleura) -ийн париетал давхарга нь париетал гялтан хальсыг үүсгэдэг.
Асаалттай 6 долоо хоногт гуурсан хоолойн мод үүсдэг, уушгины суурь тус бүр дээр уушгины дэлбээнд тохирсон бөмбөрцөг хэлбэрийн цухуйлтууд гарч ирдэг (баруун талд 3, зүүн талд 2), цухуйсан хэсгүүдийн төгсгөлд шинэ цухуйлтууд үүсдэг ба эргээд тэдгээр дээр бүрэн үүсэх хүртэл үүсдэг. уушигны. Үүсэлт ба хөгжил бронхиолууд 4-6 сар хүртэл тохиолддог, цулцангийн цулцангийн хамт үүссэн мөчрүүдийн төгсгөлд төрөх үед эцсийн формац үүсдэг. Уушигны анхдагч хэсгийг бүрхсэн мезенхим нь холбогч эдийн формацууд, амьсгалын тогтолцооны гөлгөр булчингууд, гуурсан хоолойн мөгөөрсний ялтсууд, цусны судаснуудыг үүсгэдэг. Хөгжил хоолойн мөгөөрсболж байна 2-3 заламгай нуман хаалгатай.
Усны амьтад залгиурын уутны дериватив болох заламгай аппараттай байдаг. Бүх сээр нуруутан амьтдад заламгай цоорхой үүсдэг боловч хуурай газрын амьтдад зөвхөн үр хөврөлийн үед л байдаг (Гавлын ясны хөгжлийг үзнэ үү). Амьсгалын эрхтэнд заламгай аппаратаас гадна нурууны арьсан дор байрлах залгиурын хонхорхойг төлөөлдөг эпибранхиал ба лабиринт аппаратууд орно. Олон загас заламгай амьсгалахаас гадна гэдэсний амьсгалтай байдаг. Агаарыг залгих үед гэдэсний цусны судаснууд хүчилтөрөгчийг шингээдэг. Хоёр нутагтан амьтдын арьс нь амьсгалын замын нэмэлт эрхтэн болдог. Дагалдах эрхтнүүд нь улаан хоолойтой холбогддог усанд сэлэх давсаг юм. Уушиг нь уушгины загас, ганоид загасныхтай адил хосолсон олон танхимтай сэлэлтийн давсагнаас гаралтай. Эдгээр давсаг нь уушиг шиг 4 заламгай артериар цусаар хангагддаг. Ийнхүү усанд сэлэлтийн давсаг нь анх усны амьтдын амьсгалын замын нэмэлт эрхтэн байснаа хуурай газрын амьтдын амьсгалын гол эрхтэн болж хувирсан.
Уушигны хувьсал нь энгийн давсаганд олон тооны хуваалт, хөндий нь агаартай харьцдаг судас, хучуур эдийн гадаргууг ихэсгэдэгт оршино. Уушиг нь 1974 онд уушигны амьсгалтай Амазоны хамгийн том загас Арапаймагаас олдсон. Тэрээр амьдралын эхний 9 хоногт л заламгай амьсгалдаг. Хөвөн хэлбэрийн уушиг нь цусны судас ба каудын кардинал судалтай холбогддог. Уушигнаас цус нь зүүн хойд том кардинал судалд ордог. Элэгний венийн хавхлага нь цусны урсгалыг зохицуулж, зүрхийг артерийн цусаар хангадаг.
Эдгээр өгөгдөл нь доод усны амьтад усан амьсгалаас хуурай газрын амьсгал руу шилжих бүх шилжилтийн хэлбэрүүдтэй байдаг: заламгай, амьсгалын замын уут, уушиг. Хоёр нутагтан болон хэвлээр явагчдын уушиг нь цөөн тооны цулцангийн хэсгүүдтэй тул муу хөгжсөн хэвээр байна.
Шувуудын хувьд уушиг нь сул сунадаг бөгөөд гялтангаар хучигдаагүй цээжний хөндийн нуруун дээр байрладаг. Гуурсан хоолой нь арьсны доор байрлах агаарын ууттай холбогддог. Шувууны нисэх үед агаарын уутыг далавчаараа шахаж авснаар уушиг, агаарын уутны автомат агааржуулалт үүсдэг. Шувууны уушиг ба хөхтөн амьтдын уушигны хоорондох мэдэгдэхүйц ялгаа нь шувуудын амьсгалын зам нь хөхтөн амьтдын нэгэн адил сохроор дуусдаггүй, харин цулцангийн нүхээр төгсдөггүй, харин анастомозын агаарын хялгасан судаснууд байдаг.
Бүх хөхтөн амьтдын уушгинд цулцангийн хөндийтэй холбогддог салаалсан гуурсан хоолой нэмэгддэг. Зөвхөн цулцангийн суваг нь хоёр нутагтан, хэвлээр явагчдын уушигны хөндийн үлдэгдлийг төлөөлдөг. Хөхтөн амьтдын хувьд дэлбэн, сегмент үүсэхээс гадна амьсгалын замын төв болон цулцангийн хэсгийг салгах нь уушгинд тохиолддог. Ялангуяа цулцангийн хэсгүүд ихээхэн хөгждөг. Жишээлбэл, муурны цулцангийн талбай 7 м2, морины хувьд 500 м2 байна.
Бүх хөвч амьтдын амьсгалын систем нь байр зүйн хувьд болон гэдэстэй холбоотой байдаг. Усны хөвч амьтдын хувьд амьсгалын үйл ажиллагааг гэдэсний гуурсан хоолойн (залгиур) урд хэсэгт нэвтэрдэг заламгайн ангархай гүйцэтгэдэг. Хуурай газрын хөвч амьтдын төлөөлөгчдөд үр хөврөлийн хөгжлийн явцад заламгайн ангархай үүсч, дараа нь алга болдог. Тэдний амьсгалын үйл ажиллагааг гэдэсний хананы цухуйсан хэсгээс үүссэн уушиг гүйцэтгэдэг.
Хорт амьтдын заламгайн аппаратын хувьсал нь заламгайн цоорхойнуудын тоо буурч, заламгайн утас үүсэх замаар амьсгалын замын гадаргууг нэгэн зэрэг нэмэгдүүлэх замаар илэрхийлэгддэг. Уушигны хувьсал нь амьсгалын замын илүү их эсвэл бага төвөгтэй хэсгүүдийг салгаж, эсийн хана бүхий цэврүүт төгсгөлтэй уушигны доторх гуурсан хоолойн салбарласан нарийн төвөгтэй систем бүхий хөвөн бүтэцтэй уушиг үүсэх замаар амьсгалын замын гадаргууг нэмэгдүүлэх замаар илэрхийлэгддэг.
Амьсгалын тогтолцооны хамгийн анхдагч нь ланселет (гавлын ясгүй дэд бүлэг) юм. Гэдэсний урд хэсэг - залгиурын хана нь заламгайн цоорхойгоор (150 хос хүртэл) цоолсон бөгөөд тосгуурын (перибранхын) хөндийд нээгддэг. Циклостомуудад (сээр нуруутан амьтдын дэд бүлэг) амьсгалын эрхтнүүд нь заламгайн уут (5-15 хос) бөгөөд урд гэдэстэй холбогдож, бие даасан нүхээр гадагшаа нээгддэг.
Загас нь заламгайн нуман хаалганы хооронд ангархай хэлбэртэй 4-7 (ихэнхдээ 5) заламгай ууттай байдаг. Эдгээр нь хялгасан судсаар нэвтэрсэн олон тооны заламгай утас агуулдаг. Заламжны нуман хаалганы хонхор гадаргуу дээр байрлах стаменууд нь залгиураас заламгай руу хоол хүнс орохоос сэргийлдэг. Үүнээс гадна зарим загас нь амьсгалын замын нэмэлт эрхтэнтэй байдаг бөгөөд энэ нь агаар дахь хүчилтөрөгчийг ашиглах боломжийг олгодог. Усанд сэлэх давсагны тусламжтайгаар амьсгалах, уушиг үүсэх нь онцгой анхаарал татаж байна. Усанд сэлэх давсагны хана нь цусны судсаар баялаг тул шаварт унасан зарим загасанд хийн солилцооны үүрэг гүйцэтгэдэг. Гэсэн хэдий ч ихэнх загасны усанд сэлэх давсаг нь уушгинд ижил төстэй байдаггүй, учир нь тэд заламгайн уутны хэвлийн хэсгээс, усанд сэлэлтийн давсаг нь нурууны хэсгээс үүсдэг. Зөвхөн хэт сэрвээтэй загасанд сэлэх давсаг нь гэдэсний ховдолын цухуйсан хэсэг болж үүсдэг бөгөөд хуурай газрын амьтдын уушигны гомолог болдог. Уушигны загас уушигтай боловч усанд сэлэх давсаггүй. Уушигны амьсгалыг хөгжүүлэхтэй холбогдуулан гаднахаас гадна дотоод хамрын нүхнүүд (choanae) байдаг бөгөөд үүгээрээ үнэрлэх хөндий нь гэдэсний хоолойн урд хэсгийн хөндийтэй холбогддог.
Хоёр нутагтан амьтдын авгалдай зарим загасны нэгэн адил амьсгалын эрхтнийг мод шиг салаалсан гадна заламгайгаар төлөөлдөг. Тэд гадагш чиглэсэн хөдөлгөөний үр дүнд заламгай нумын дээд үзүүрүүдийн заламгай утаснаас үүссэн бололтой. Ихэнх насанд хүрсэн хоёр нутагтан амьтдын уушиг нь нимгэн ханатай эсийн уут хэлбэрээр үүсдэг. Эдгээр нь залгиурын хэвлийн хананы хамгийн сүүлчийн заламгайн уутны арын хэсэгт хосолсон ургалт хэлбэрээр авгалдайд үүсдэг. Хоёр нутагтан амьтдын хувьд амьсгалын замын үйл ажиллагааг уушигнаас гадна олон тооны цусны хялгасан судас, салстын булчирхайтай арьс гүйцэтгэдэг. Амьсгалын замын ялгаа нь choanae болон гуурсан хоолойн харагдах байдлаар илэрхийлэгддэг (одоохондоо гуурсан хоолой байхгүй), түүнчлэн аритеноид мөгөөрс, тэдгээрийн дээгүүр сунасан дууны утас (зөвхөн эрэгтэйчүүдэд). Дууны өсгөлт нь амны хөндийн салст бүрхэвчээс үүссэн дууны уутаар хийгддэг. Хоолойн араг яс нь тав дахь салаа нумын ховдолын хэсэгтэй ижил төстэй байдаг.
Мөлхөгчдийн хувьд уушиг нь илүү төвөгтэй болдог. Олон тооны эсийн хөндлөвч үүсч, уушигны амьсгалын замын гадаргууг огцом нэмэгдүүлдэг. Амьсгалын замд ахиц дэвшил ажиглагдаж, салаалсан гуурсан хоолой гарч ирдэг.
Шувуудын уушиг нь мөлхөгчдийнх шиг уут биш харин гуурсан хоолойн мөчрөөр нэвтэрдэг хөвөн биетэй.
Хөхтөн амьтдын гуурсан хоолойн мод илүү төвөгтэй болж, хоёр, гурав, дөрөвдүгээр зэрэглэлийн гуурсан хоолой, гуурсан хоолой, цулцангууд гарч ирдэг. Цээжний хөндий нь амьсгалын үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг диафрагмаар хэвлийн хөндийгөөс тусгаарлагддаг.
Хоёр ба гурав дахь заламгай нуман хаалганаас үүссэн мөгөөрсөн мөгөөрсний (бамбайн мөгөөрс) харагдах байдал нь сонирхолтой юм.
Анатомийн бүтэц, амьсгалын аппаратын зохион байгуулалтын дараалал, үүрэг, бусад систем, төхөөрөмжтэй холбох;
Амьсгалын аппаратын үйл ажиллагааны анатомийн зарчим;
Филогенезийн үе шатууд
Амьсгалын эрхтний онтогенез
Амьсгалын дээд зам, тэдгээрийн онцлог шинж чанарууд
Амьсгалын доод зам, тэдгээрийн онцлог шинж чанарууд
Амьсгалын эрхтнүүд, тэдгээрийн онцлог шинж чанарууд
I. Анатомийн бүтэц, амьсгалын аппаратын зохион байгуулалтын дараалал, үүрэг, бусад систем, төхөөрөмжтэй холбох
Амьсгалахад туслах машин:
амьсгалын тогтолцоо (амьсгалын зам, албадан агаарын хөдөлгөөн (конвекц) тэдгээрт тохиолддог: дээд (хамар ба хамрын хөндий, хамар залгиур), доод (хоолой, цагаан мөгөөрсөн хоолой, гуурсан хоолой), амьсгалын замын эрхтнүүд (уушиг), тэдгээрийн дотор идэвхгүй агаарын хөдөлгөөн үүсдэг (тархалт));
амьсгалын замын хөдөлгөөний эрхтнүүд(цээжний булчингийн аппарат, амьсгалын замын булчингууд (цээжний хананы булчингууд), диафрагм ба хэвлийн булчингууд, цээж, хэвлийн хананы мэдрэлийн судасны формацууд)
Зарим амьтдын гадна хамар (nasus externus) нь үнэрлэх хөдөлгөөн (туулай) гэж нэрлэгддэг үед мэдэгдэхүйц хөдөлгөөнтэй байдаг. Cetacean-д хамрын нүх нь толгойн орой руу хүчтэй хөдөлж, хосгүй (дельфин) байж болно. Хамрын хөндий нь маш богиноссон. Мөн хамрын хөндийн хажуугийн арьсан доор зориулалтын үл мэдэгдэх булчинлаг "цацрах" уут байдаг.Адууны хажуугийн дээд хэсэгт 5-7 см урт арьсан, сохор төгсгөлтэй формац нэмэгддэг. зөөлөн хамар - хамрын дивертикул. Энэ нь морины хамаатан садны дунд (тапирын жишээг дагаж) хонхорхойг дэмжих өндөр хөгжсөн формацийн үлдэгдэл гэж үздэг.
Богино хүзүүтэй амьтдын гуурсан хоолой нь богино, өргөн бөгөөд цөөн тооны цагираг (зас, голт бор) агуулдаг ба эсрэгээр урт хүзүүтэй амьтдын хувьд урт, цагирагны тоо маш их байдаг. анааш тэдний тоо 100 дөхөж байна).
Идэвхтэй амьдралын хэв маягийг удирддаг амьтдын уушиг илүү хөгжсөн байдаг (жишээлбэл, гепардын уушиг нь маш хурдан хөгжсөн амьтан бөгөөд 1 цагт 105 км хүртэл гүйх боломжтой).
II. Амьсгалын аппаратын үйл ажиллагааны анатомийн зарчим;
1). Уушигны хоёр суваг үүсдэг: аэродинамик ба гемодинамик;
2). Агаар ба цусны судаснуудын хооронд их хэмжээний холбоо барих газар байдаг;
3). Уушигны судасны давхарга нь цусны эргэлтийн тусгай, жижиг тойрог үүсгэдэг;
4). Уушигны уян хатан эд эс байгаа эсэх;
5). Амьсгалын замыг цорго хучуур эдээр бүрхэх;
6). Амьсгалын замын хөдөлгөөн, амьсгалын замын хөдөлгөөний эрхтнүүд үүсэх
III. Филогенезийн үе шатууд
Амьсгалын аппаратын филогенетик өөрчлөлтүүд (филогенезийн үе шатууд):
1) Сарнисан амьсгал (судасны систем байхгүй тохиолдолд амьсгалын замын тусгай эрхтэнгүй);
2) Арьс амьсгалах;
3) Гэдэсний амьсгал (амьсгалын аппаратын прототип);
4) заламгай амьсгалах;
5) заламгай-уушигны (холимог) амьсгал (уушигны загасны хувьд усанд сэлэх давсаг нь залгиурын ховдолын хананаас, телеостууд, нурууны хананаас гарч, анхдагч уушигны үүрэг гүйцэтгэдэг);
6) Уушигны амьсгал
арьсны амьсгал:хийн солилцоо нь хүчилтөрөгч ба нүүрстөрөгчийн давхар ислийн тархалт (харгалзах хийн бага хэсэгчилсэн даралттай орчны чиглэлд) цусны судас ба гадаад орчны хооронд явагддаг.
ГиллЭдгээр нь заламгайн ангархайн хөндийд өлгөгдсөн салст бүрхүүлийн атираа бөгөөд хийн солилцооны нийт гадаргууг ихээхэн нэмэгдүүлдэг. Заламгай нь заламгай дахь хялгасан судас болон задрах afferent заламгай артерийн цусыг хүлээн авдаг. заламгайн хялгасан судасны сүлжээ байгаа нь жинхэнэ заламгай амьсгалыг хөгжүүлэх хамгийн чухал шинж тэмдэг юм.
Эдгээр загасны зарим нь хүчилтөрөгчийн шингээлтагаарын залгисан хэсгээс гэдэсний дунд хэсэгт тохиолддог.
усанд сэлэх давсагцацраг сэрвээтэй дэд ангилалд багтдаг ихэнх яст загасны хувьд энэ нь амьсгалын эрхтний үүргээ алдаж, загасны хөвөх чадварыг зохицуулдаг гидростатик аппарат юм. Гэсэн хэдий ч илүү анхдагч туяатай сэрвээтэй загас (ясны ганоид, зарим төрлийн телеост) усанд сэлэлтийн давсаг нь амьсгалын эрхтэн болгон ашиглагддаг.
Бодит уушигболомжтой
Бодит уушигболомжтой уушгины болон олон сэрвээт загасанд(ихэнх зүйлийн уушиг хосолсон байдаг, харин Австралийн цератод нь хосгүй байдаг). Уушиг нь доороос залгиурын хамгийн арын хэсэгт нээгддэг мөгөөрсөн хоолойн ан цаваар хоол боловсруулах замтай харьцангуй өргөн холболтыг хадгалж, элбэг дэлбэг цусан хангамжаар сэлж буй давсагнаас ялгаатай; Уушигны хананд уушгийг дүүргэх агаар ба цус хоорондын хийн солилцоонд үйлчилдэг олон тооны хялгасан судаснууд байдаг. Уушигны хялгасан судаснууд нь уушигны артериас цусыг хүлээн авдаг бөгөөд энэ нь дөрөв дэх хос efferent салаалсан артериас эхэлдэг; Уушигны хүчилтөрөгчөөр баяжуулсан цус уушигны судсаар зүрх рүү (эсвэл элэгний вен рүү) буцаж ирдэг. Энэ нэмэлт уушигны (эсвэл уушигны) цусны эргэлт нь уушигны маш онцлог шинж чанартай байдаг.
IV. Амьсгалын эрхтний онтогенез
Гадны хамар, хамрын хөндийн хөгжил нь гавлын яс, амны хөндий, үнэрлэх эрхтнүүдийн ясны хөгжилтэй холбоотой байдаг. Хоолой, гуурсан хоолой, гуурсан хоолой нь урд гэдэсний залгиурын хэсгийн ховдолын хананы цухуйсан хэсэг бөгөөд их биеийн гэдэсний урд хэсэгт байрлах хоолой хэлбэртэй байдаг. 4 дэх долоо хоногт энэ өсөлтийн доод хэсэг нь хоёр тэгш бус уутанд хуваагддаг - ирээдүйн уушгины хатгалт. Ургацын проксимал хэсгээс хоолойн салст бүрхүүлийн хучуур эд, алслагдсан хэсгээс - цагаан мөгөөрсөн хоолой, баруун ба зүүн тэгш бус уутнаас - гуурсан хоолой, уушигны хучуур эд үүсдэг. Өсөлтийн явцад уушигны нахиа нь умайн доторх хөгжлийн 6 дахь долоо хоногт хөгжиж буй цээжний хөндийд хүрдэг. 5 дахь долоо хоногт бүхэл бүтэн буюу хоёрдогч биеийн хөндий нь хоёр гялтангийн ба нэг перикардийн хөндийд хуваагддаг бөгөөд тэдгээр нь үүссэн диафрагмаар хэвлийн хөндийгөөс тусгаарлагддаг. Хэвлийн мезодермийн дотоод эрхтний давхаргаас - дунд талын биеийн анхдагч хөндийг хязгаарладаг splanchnopleura - висцерал гялтан хальс үүсдэг. Хэвлийн мезодермийн париетал давхарга нь somatopleura юм. париетал гялтан хальсыг үүсгэдэг. Хоёр давхаргын хооронд гялтангийн хөндий үүсдэг. Тиймээс анхдагч гэдэсний эндодермээс мөгөөрсөн хоолой, гуурсан хоолой, гуурсан хоолой, цулцангийн хучуур эд, булчирхай үүсдэг. Өсөн нэмэгдэж буй амьсгалын эрхтнүүдийн эргэн тойрон дахь мезенхим нь холбогч эд, мөгөөрс, булчин, цусны судас, гялтан хальс болж хувирдаг. 4 дэх долоо хоногт мөгөөрсөн хоолой-гуурсан хоолойн ургалт орчимд мезенхимийн өтгөрөлт гарч ирдэг бөгөөд энэ нь мөгөөрсний мөгөөрс, булчингийн өвдөлтийг аль хэдийн ялгаж чаддаг. Хоолойн мөгөөрс нь II - III салаалсан нуман хаалганаас үүсдэг. Хоолойн үүдний урд байрлах салст бүрхэвчийн атираа зузаан хэсэгт эпиглоттис үүсдэг. Хоолойн араг ясны дараа түүний хана, дууны атираа, үүдний хөндийн атираа, мөгөөрсөн хоолойн ховдол үүсдэг. Хоолойн булчингууд нь мөгөөрсний гадна, залгиурын гэдсийг тойрсон нийтлэг булчингийн 499.1 сфинктерээс үүсдэг. 5 дахь долоо хоногт lobar гуурсан хоолойнууд нь баруун талд гурван, зүүн талд хоёр ургасан хэлбэрээр гарч ирдэг. Анхдагч ургалт (нахиа) нь хоёрдогч хэсэгт хуваагдаж, тал бүр дээр 10 сегментчилсэн гуурсан хоолой үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийн төгсгөлд хуваагдсан шинэ цухуйлтууд гарч ирдэг. Энэ нь хөгжлийн 2-4 сар хүртэл үргэлжилж, улмаар гуурсан хоолойн мод үүсдэг. Умайн доторх амьдралын 4-6-р сараас гуурсан хоолой, 6-аас 9-р сарын хооронд цулцангийн суваг, цулцангийн уут үүсдэг. Хүүхэд төрөх үед уушигны гуурсан хоолой, цулцангийн модны мөчир нь 18 захиалгад хүрдэг.
